Zielone bakterie siarkowe

Z Wikipedii, wolnej encyklopedii
Przejdź do nawigacji Przejdź do wyszukiwania
Zielone bakterie siarkowe
Ilustracja
Zielone bakterie siarkowe w kolumnie Winogradskiego
Systematyka
Królestwo bakterie
Typ Chlorobi
Klasa Chlorobia
Rząd Chlorobiales
Rodzina Chlorobiaceae
Nazwa systematyczna
Chlorobiaceae
Copeland 1956

Zielone bakterie siarkoweściśle beztlenowe fotoautotroficzne bakterie, które wykorzystują zredukowane związki siarkowe jako źródło elektronów, używają odwrotnego cyklu Krebsa do wiązania węgla[1] oraz korzystają z barwników fotosyntetycznych zlokalizowanych w błonie cytoplazmatycznej i charakterystycznych strukturach – chlorosomach[2].

Termin zielone bakterie siarkowe odnosi się do rzędu Chlorobiales[3][4], a także jedynej rodziny w tym rzędzie – Chlorobiaceae[3]. W przeszłości grupa ta klasyfikowana była także w randze typu Chlorobi[4].

W rodzinie Chlorobiaceae wyróżnia się rodzaje: Chlorobium, Chlorobaculum, Prosthecochloris i Chloroherpeton[1][3]. Rodzajem typowym dla tej rodziny jest Chlorobium, a w jego obrębie gatunkiem typowym jest Chlorobium limicola[3].

Są to Gram-ujemne bakterie o różnym kształcie – sferycznym, jajowatym, pałeczkowatym, prostym lub zakrzywionym[2]. Większość rozmnaża się przez podział prosty, jest nieruchliwa i potrzebuje do wzrostu witaminy B12[3] .

Metabolizm[edytuj | edytuj kod]

Zielone bakterie siarkowe są obligatoryjnie fototroficzne[5], należą do wyspecjalizowanych fotolitoautotrofów[3].

Zielone bakterie siarkowe zawierają takie barwniki fotosyntetyczne jak bakteriochlorofil c, d, e[6], które występują w charakterystycznych kompleksach antenowych zwanych chlorosomami[7][a]. Rozmiar tych kompleksów jest znacznie większy niż u innych fotosyntetyzujących organizmów[5]. Każdy chlorosom zawiera od 50 000[10] do nawet 250 000[4][10] cząsteczek bakteriochlorofilu. Obecność bakteriochlorofilu c, d, lub e oraz tworzenie chlorosomów są cechami charakterystycznymi dla grupy bakterii zielonych. Z tej grupy najbardziej rozpowszechnione są właśnie zielone bakterie siarkowe[4].

Zawierają one poza tym pewne mniejsze ilości chlorofilu a i bakteriochlorofilu a, które to są związane z przenoszeniem energii z chlorosomu do centrum reakcji[6]. Bierze w tym udział unikalne białko Fenna–Matthews–Olson[5][7]. Obecność tych wszystkich barwników fotosyntetycznych sprawia, że barwa bakterii jest na ogół zielona, jednak przy obecności karotenoidów może jawić się jako brązowa[1].

Ze względu na rodzaj kompleksów wrażliwych na światło używanych w fotosyntezie można generalnie wyróżnić fotosystem I (PS I) i fotosystem II (PS II). Zielone bakterie siarkowe, podobnie jak heliobakterie, wykorzystują wyłącznie fotosystem I. Dla porównania zielone bakterie niesiarkowe, podobnie jak bakterie purpurowe (siarkowe i niesiarkowe), mają wyłącznie fotosystem II. Wszystkie te organizmy przeprowadzają fotosyntezę anoksygeniczną. Natomiast z obu fotosystemów korzystają organizmy przeprowadzające fotosyntezę oksygeniczną (wytwarzającą tlen) takie jak sinice czy rośliny (w chloroplastach)[11].

Zielone bakterie siarkowe absorbują światło o większej długości fal w porównaniu do bakterii purpurowych[1].

Jako źródło elektronów wykorzystują zredukowane związki siarki takie jak siarczki i siarka elementarna, ale mogą korzystać także z tiosiarczanów, wodoru i żelaza na II stopniu utlenienia. Przy wykorzystywaniu siarczków, utleniają je do siarki elementarnej i wydalają przejściowo poza komórkę. Ostatecznym produktem utleniania są siarczany[3]. Metabolizując H
2
S
, neutralizują tego typu odory w środowisku[1].

Ekologia[edytuj | edytuj kod]

Zielone bakterie siarkowe występują głównie w środowisku wodnym, przeprowadzają fotosyntezę w warunkach beztlenowych[2]. Ich chlorosomy są bardzo wydajnymi receptorami światła, dzięki czemu mogą przeprowadzać fotosyntezę nawet w warunkach bardzo niskiej intensywności światła[3]. Żyją na ogół w środowiskach bogatych w związki siarkowe[7] – w porównaniu do purpurowych bakterii siarkowych są odporne na wyższe stężenia jonów siarczkowych, ale bardziej wrażliwe nawet na niskie stężenia tlenu[6]. Często występują razem z nimi[3] – zielone bakterie siarkowe występują jako osobna warstwa pod warstwą purpurowych bakterii siarkowych, a ich formy o barwie brązowej występują głębiej niż formy o barwie zielonej[6].

Są spotykane we wszystkich rodzajach wód stojących[6], jeziorach meromiktycznych, wodach brachicznych[2], a także osadach morskich[3].

Zobacz też[edytuj | edytuj kod]

Uwagi[edytuj | edytuj kod]

  1. Chlorosomy spotykane są jeszcze u zielonych bakterii niesiarkowych (zielonych bakterii nitkowatych) należących do typu Chloroflexi[7][8], a stosunkowo niedawno odkryto je u bakterii z typu Acidobacteria[8][9].

Przypisy[edytuj | edytuj kod]

  1. a b c d e Michael H. Gerardi, Brittany Lytle, Purple and Green Sulfur Bacteria, [w:] Michael H. Gerardi, Brittany Lytle (red.), The Biology and Troubleshooting of Facultative Lagoons, John Wiley & Sons, 2015, s. 73–76, DOI10.1002/9781118981771.ch9, ISBN 978-0-470-05072-9.
  2. a b c d George M. Garrity i inni, Phylum BXI. Chlorobi phy. nov., [w:] David R. Boone, Richard W. Castenholz, George M. Garrity (red.), Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology. Volume One: The Archaea and the Deeply Branching and Phototrophic Bacteria, Springer, 2001, s. 601–603, DOI10.1007/978-0-387-21609-6_28, ISBN 978-1-4419-3159-7.
  3. a b c d e f g h i j Johannes F. Imhoff, The Family Chlorobiaceae, [w:] Eugene Rosenberg i inni red., The Prokaryotes, Springer, 2014, s. 501–514, DOI10.1007/978-3-642-38954-2_142, ISBN 978-3-642-38953-5.
  4. a b c d Donald A. Bryant, Zhenfeng Liu, Green Bacteria: Insights into Green Bacterial Evolution through Genomic Analyses, [w:] J. Thomas Beatty (red.), Advances in Botanical Research. Volume 66, Elsevier, 2013, s. 99–150, DOI10.1016/B978-0-12-397923-0.00004-7, ISBN 978-0-12-397923-0.
  5. a b c Jörg Overmann, Green Sulfur Bacteria, „eLS”, 2001, s. 1–8, DOI10.1038/npg.els.0000458.
  6. a b c d e Johannes F Imhoff, Biology of Green Sulfur Bacteria, „eLS”, 2014, s. 1–12, DOI10.1002/9780470015902.a0000458.pub2.
  7. a b c d B. Jagannathan, J.H. Golbeck, Photosynthesis: Microbial, [w:] Moselio Schaechter (red.), Encyclopedia of Microbiology, Elsevier Inc., 2009, s. 338–339, DOI10.1016/B978-012373944-5.00352-7, ISBN 978-0-12-373944-5.
  8. a b Jakub Pšenčík i inni, Structure of Chlorosomes from the Green Filamentous Bacterium Chloroflexus aurantiacus, „Journal of Bacteriology”, 191 (21), 2009, s. 6701–6708, DOI10.1128/JB.00690-09.
  9. J.M. Shively i inni, Intracellular Structures of Prokaryotes: Inclusions, Compartments and Assemblages, [w:] Moselio Schaechter (red.), Encyclopedia of Microbiology, Elsevier Inc., 2009, s. 409, DOI10.1016/B978-012373944-5.00048-1, ISBN 978-0-12-373944-5.
  10. a b Jakub Pšenčík i inni, Structural and Functional Roles of Carotenoids in Chlorosomes, „Journal of Bacteriology”, 195 (8), 2013, s. 1727–1734, DOI10.1128/JB.02052-12.
  11. Mark Wheelis, Principles of Modern Microbiology, Jones and Bartlett Publishers, 2008, s. 175, ISBN 978-0-7637-1075-0.