Karboksysomy: Różnice pomiędzy wersjami
| [wersja przejrzana] | [wersja przejrzana] |
Usunięta treść Dodana treść
rozbudowa na podstawie en wiki |
|||
| Linia 1: | Linia 1: | ||
[[Plik:Carboxysomes EM.jpg|thumb|right|420px|Zdjęcia ''Halothiobacillus neapolitanus'' wykonane mikroskopem elektronowym. A zdjęcie komórki zawierającej karboksysomy. B wyizolowane karboksysomu. Pasek skali ma długość 100 nm.<ref name="Tsai-2007">{{Cytuj pismo | nazwisko = Tsai | imię = Y. | nazwisko2 = Sawaya | imię2 = MR. | nazwisko3 = Cannon | imię3 = GC. | nazwisko4 = Cai | imię4 = F. | nazwisko5 = Williams | imię5 = EB. | tytuł = Structural analysis of CsoS1A and the protein shell of the Halothiobacillus neapolitanus carboxysome. | czasopismo = PLoS Biol | wolumin = 5 | numer = 6 | strony = e144 | miesiąc = Jun | rok = 2007 | doi = 10.1371/journal.pbio.0050144 | pmid = 17518518 }}</ref>]] |
|||
[[Plik:Carboxysomes EM.jpg|thumb|right|420px|Karboksysomy w komórce ''Halothiobacillus neapolitanus'']] |
|||
'''Karboksysomy''' – to [[organella|organelle]] występujące u niektórych [[bakterie|bakterii]] wiążących [[dwutlenek węgla]] (CO<sub>2</sub>), przeprowadzających [[fotosynteza|fotosyntezę]] lub [[chemosynteza|chemosyntezę]]. Wewnątrz struktur znajdują się enzymy odpowiedzialne za [[asymilacja węgla|asymilację węgla]]<ref name="Badger-2003">{{Cytuj pismo | nazwisko = Badger | imię = MR. | nazwisko2 = Price | imię2 = GD. | tytuł = CO2 concentrating mechanisms in cyanobacteria: molecular components, their diversity and evolution. | czasopismo = J Exp Bot | wolumin = 54 | numer = 383 | strony = 609-22 | miesiąc = Feb | rok = 2003 | doi = | pmid = 12554704 }}</ref>. Do struktur tych aktywnie transportowane są jony wodorowęglanowe, które następnie ulegają przekształceniu do CO<sub>2</sub> przez obecną w karboksysomach [[anhydraza węglanowa|anhydrazę węglanową]], w efekcie dochodzi do lokalnego wzrostu stężenia CO<sub>2</sub> i zwiększenia wydajności reakcji karboksylacji przeprowadzanej przez [[Rubisco]]. Reakcja karboksylacji jest reakcją ograniczającą zachodzenie [[cykl Calvina|cyklu Cavina]]. Karboksysomy mają kształt wielościanów o średnicy od 80 do 140 nm i zbudowane są z białka. |
|||
'''Karboksysomy''' – to [[organella|organelle]] występujące u niektórych [[bakterie|bakterii]] wiążących [[dwutlenek węgla]] (CO<sub>2</sub>) zwłaszcza, gdy są one przystosowane do [[autotrof]]icznego trybu życia. Struktury te mają kształt wielościanów, które są otoczone cienką, jednowarstwową błoną. |
|||
Struktury zostały znalezione u wszystkich sinic i wielu bakterii chemosyntetyzujących, u których dochodzi do asymilacji węgla<ref name="Yeates-2008">{{Cytuj pismo | nazwisko = Yeates | imię = TO. | nazwisko2 = Kerfeld | imię2 = CA. | nazwisko3 = Heinhorst | imię3 = S. | nazwisko4 = Cannon | imię4 = GC. | nazwisko5 = Shively | imię5 = JM. | tytuł = Protein-based organelles in bacteria: carboxysomes and related microcompartments. | czasopismo = Nat Rev Microbiol | wolumin = 6 | numer = 9 | strony = 681-91 | miesiąc = Sep | rok = 2008 | doi = 10.1038/nrmicro1913 | pmid = 18679172 }}</ref>. |
|||
==== Skład chemiczny ==== |
|||
Zawierają głównie [[kryształ|krystaliczne]] formy karboksylazy ryboluzo 1,5-bifosforanowej ([[Rubisco]]), który jest głównym [[enzym]]em [[cykl Calvina|cyklu Calvina]]. |
|||
Należą do szerszej grupy białek tworzących mikrokompartamenty o różnych funkcjach, lecz zbliżonej strukturze opartej na dwóch rodzinach białek budujących otoczkę<ref name="Cannon-2001">{{Cytuj pismo | nazwisko = Cannon | imię = GC. | nazwisko2 = Bradburne | imię2 = CE. | nazwisko3 = Aldrich | imię3 = HC. | nazwisko4 = Baker | imię4 = SH. | nazwisko5 = Heinhorst | imię5 = S. | tytuł = Microcompartments in prokaryotes: carboxysomes and related polyhedra. | czasopismo = Appl Environ Microbiol | wolumin = 67 | numer = 12 | strony = 5351-61 | miesiąc = Dec | rok = 2001 | doi = 10.1128/AEM.67.12.5351-5361.2001 | pmid = 11722879 }}</ref>. |
|||
| ⚫ | |||
Rola karboksysomów nie jest do końca poznana. Do struktur tych aktywnie transportowane są jony węglanowe. Następnie ulegają przekształceniu do CO<sub>2</sub> przez obecną w karboksysomach [[anhydraza węglanowa|anhydrazę węglanową]], w efekcie dochodzi do lokalnego wzrostu stężenia CO<sub>2</sub> i zwiększenia wydajności reakcji karboksylacji przeprowadzanej przez Rubisco. |
|||
=== Odkrycie === |
|||
Karboksysomy zostały po raz pierwszy zaobserwowane w komórkach sinicy, ''[[Phormidium uncinatum]]'', w roku 1956<ref name="Yeates-2008" /><ref name="DREWS-1956">{{Cytuj pismo | nazwisko = DREWS | imię = G. | nazwisko2 = NIKLOWITZ | imię2 = W. | tytuł = [Cytology of Cyanophycea. II. Centroplasm and granular inclusions of Phormidium uncinatum.] | czasopismo = Arch Mikrobiol | wolumin = 24 | numer = 2 | strony = 147-62 | miesiąc = | rok = 1956 | doi = | pmid = 13327992 }}</ref>. Na początku lat sześćdziesiątych XX wieku podobne struktury zostały dostrzeżone także u innych sinic<ref name="Gantt-1969">{{Cytuj pismo | nazwisko = Gantt | imię = E. | nazwisko2 = Conti | imię2 = SF. | tytuł = Ultrastructure of blue-green algae. | czasopismo = J Bacteriol | wolumin = 97 | numer = 3 | strony = 1486-93 | miesiąc = Mar | rok = 1969 | doi = | pmid = 5776533 }}</ref>. Obserwowane obiekty zostały nazwane w roku 1961 'ciałkami wielościennymi', a w kolejnych latach odkryto ich istnienie również u niektórych bakterii [[chemoautotrofy|chemoautotroficznych]], wiążących dwutlenek węgla (np. ''[[Halothiobacillus]]'', ''[[Acidithiobacillus]]'', ''[[Nitrobacter]]'' oraz ''[[Nitrococcus]]'')<ref name="Yeates-2008" /><ref name="Shively-1974">{{Cytuj pismo | nazwisko = Shively | imię = JM. | tytuł = Inclusion bodies of prokaryotes. | czasopismo = Annu Rev Microbiol | wolumin = 28 | numer = 0 | strony = 167-87 | miesiąc = | rok = 1974 | doi = 10.1146/annurev.mi.28.100174.001123 | pmid = 4372937 }}</ref>. |
|||
Zostały wyizolowane i oczyszczone z ''[[Thiobacillus neapolitanus]]'' w roku 1973<ref name="Shively-1973">{{Cytuj pismo | nazwisko = Shively | imię = JM. | nazwisko2 = Ball | imię2 = F. | nazwisko3 = Brown | imię3 = DH. | nazwisko4 = Saunders | imię4 = RE. | tytuł = Functional organelles in prokaryotes: polyhedral inclusions (carboxysomes) of Thiobacillus neapolitanus. | czasopismo = Science | wolumin = 182 | numer = 112 | strony = 584-6 | miesiąc = Nov | rok = 1973 | doi = | pmid = 4355679 }}</ref>. Wtedy stwierdzono, że zawierają wewnątrz enzym Rubisco. Na podstawie badań sustalono, że organella biorą udział w asymilacji węgla co stało się podstawa do nadania stosowanej nazwy<ref name="Shively-1973b">{{Cytuj pismo | nazwisko = Shively | imię = JM. | nazwisko2 = Ball | imię2 = FL. | nazwisko3 = Kline | imię3 = BW. | tytuł = Electron microscopy of the carboxysomes (polyhedral bodies) of Thiobacillus neapolitanus. | czasopismo = J Bacteriol | wolumin = 116 | numer = 3 | strony = 1405-11 | miesiąc = Dec | rok = 1973 | doi = | pmid = 4127632 }}</ref>. |
|||
| ⚫ | |||
[[Plik:Carboxysome.png|thumb|400px|Budowa karboksysomu]] |
|||
Karboksysomy mają kształt [[Dwudziestościan foremny|ikosaedru]] lub zbliżony, zwykle o średnicy 80-120 nm. Zewnętrzna otoczka składa się z kilku tysięcy podjednostek białkowych. Wewnątrz znajdują się enzymy odpowiedzialne za asymilację węgla – anhydraza węglanowa i Rubisco. Struktura otoczki białkowej został poznana dzięki [[Rentgenografia strukturalna|rentgenografii strukturalnej]]. Główne białko tworzące otoczkę to cykliczny heksamer, tworzący ściany wielościanu. Niewielkie pory obecne w strukturze heksamerów umożliwiają wniknięcie do środka substratów (wodorowęglanu i rybulozo-1,5-bisfosforanu) oraz wyjście produktu (3-fosfogliceynianu). Budowa porów zapewnia aktywny transport związków wymienianych przez organellum z otoczeniem. Wśród pozostałych komponentów otoczki znajdują się pentameryczne białka, które prawdopodobnie tworzą wierzchołki ikosaedru<ref name="Tanaka-2008">{{Cytuj pismo | nazwisko = Tanaka | imię = S. | nazwisko2 = Kerfeld | imię2 = CA. | nazwisko3 = Sawaya | imię3 = MR. | nazwisko4 = Cai | imię4 = F. | nazwisko5 = Heinhorst | imię5 = S. | tytuł = Atomic-level models of the bacterial carboxysome shell. | czasopismo = Science | wolumin = 319 | numer = 5866 | strony = 1083-6 | miesiąc = Feb | rok = 2008 | doi = 10.1126/science.1151458 | pmid = 18292340 }}</ref>. |
|||
Podobnie jak karboksysomy z wielu białek heksamerycznych i pentamerycznych zbudowane są liczne [[kapsyd]]y wirusów, nie jest jednak jasne, czy istnieje ewolucyjny związek pomiędzy budową karboksysomów i kapsydów wirusów. Badania struktury karboksysomów wykazały, że wewnątrz otoczki znajduje się około 250 cząsteczek Rubisco tworzących trzy lub cztery koncentryczne warstwy<ref name="Schmid-2006">{{Cytuj pismo | nazwisko = Schmid | imię = MF. | nazwisko2 = Paredes | imię2 = AM. | nazwisko3 = Khant | imię3 = HA. | nazwisko4 = Soyer | imię4 = F. | nazwisko5 = Aldrich | imię5 = HC. | tytuł = Structure of Halothiobacillus neapolitanus carboxysomes by cryo-electron tomography. | czasopismo = J Mol Biol | wolumin = 364 | numer = 3 | strony = 526-35 | miesiąc = Dec | rok = 2006 | doi = 10.1016/j.jmb.2006.09.024 | pmid = 17028023 }}</ref><ref name="Iancu-2007">{{Cytuj pismo | nazwisko = Iancu | imię = CV. | nazwisko2 = Ding | imię2 = HJ. | nazwisko3 = Morris | imię3 = DM. | nazwisko4 = Dias | imię4 = DP. | nazwisko5 = Gonzales | imię5 = AD. | tytuł = The structure of isolated Synechococcus strain WH8102 carboxysomes as revealed by electron cryotomography. | czasopismo = J Mol Biol | wolumin = 372 | numer = 3 | strony = 764-73 | miesiąc = Sep | rok = 2007 | doi = 10.1016/j.jmb.2007.06.059 | pmid = 17669419 }}</ref>. |
|||
Badania na mutantach ''Halothiobacillus neapolitanus'' nie posiadających Rubisco wykazały, że puste otoczki zachowują kształt, co sugeruje iż biogeneza otoczki karboksysomu i wbudowanie enzymów są dwoma niezależnymi ale funkcjonalnie połączonymi procesami. Doświadczenia wskazują, że o możliwości wbudowania Rubisco decyduje duża podjednostka enzymu<ref name="Menon-2008">{{Cytuj pismo | nazwisko = Menon | imię = BB. | nazwisko2 = Dou | imię2 = Z. | nazwisko3 = Heinhorst | imię3 = S. | nazwisko4 = Shively | imię4 = JM. | nazwisko5 = Cannon | imię5 = GC. | tytuł = Halothiobacillus neapolitanus carboxysomes sequester heterologous and chimeric RubisCO species. | czasopismo = PLoS One | wolumin = 3 | numer = 10 | strony = e3570 | miesiąc = | rok = 2008 | doi = 10.1371/journal.pone.0003570 | pmid = 18974784 }}</ref>. |
|||
=== Zobacz też === |
|||
* [[Fotosynteza C4]] |
* [[Fotosynteza C4]] |
||
{{Przypisy|stopień = ===|2}} |
|||
| ⚫ | |||
| ⚫ | |||
{{Bibliografia start}} |
{{Bibliografia start}} |
||
# {{cytuj książkę |nazwisko=Kunicki- Goldfinger |imię=Władysław J.H. |autor link=Władysław Kunicki-Goldfinger |tytuł=Życie bakterii |wydawca=Wydawnictwo Naukowe PWN |miejsce=Warszawa |rok=1998 |isbn=978-83-01-14378-7}} |
# {{cytuj książkę |nazwisko=Kunicki- Goldfinger |imię=Władysław J.H. |autor link=Władysław Kunicki-Goldfinger |tytuł=Życie bakterii |wydawca=Wydawnictwo Naukowe PWN |miejsce=Warszawa |rok=1998 |isbn=978-83-01-14378-7}} |
||
Wersja z 17:39, 18 lut 2010
Karboksysomy – to organelle występujące u niektórych bakterii wiążących dwutlenek węgla (CO2), przeprowadzających fotosyntezę lub chemosyntezę. Wewnątrz struktur znajdują się enzymy odpowiedzialne za asymilację węgla[2]. Do struktur tych aktywnie transportowane są jony wodorowęglanowe, które następnie ulegają przekształceniu do CO2 przez obecną w karboksysomach anhydrazę węglanową, w efekcie dochodzi do lokalnego wzrostu stężenia CO2 i zwiększenia wydajności reakcji karboksylacji przeprowadzanej przez Rubisco. Reakcja karboksylacji jest reakcją ograniczającą zachodzenie cyklu Cavina. Karboksysomy mają kształt wielościanów o średnicy od 80 do 140 nm i zbudowane są z białka.
Struktury zostały znalezione u wszystkich sinic i wielu bakterii chemosyntetyzujących, u których dochodzi do asymilacji węgla[3].
Należą do szerszej grupy białek tworzących mikrokompartamenty o różnych funkcjach, lecz zbliżonej strukturze opartej na dwóch rodzinach białek budujących otoczkę[4].
Odkrycie
Karboksysomy zostały po raz pierwszy zaobserwowane w komórkach sinicy, Phormidium uncinatum, w roku 1956[3][5]. Na początku lat sześćdziesiątych XX wieku podobne struktury zostały dostrzeżone także u innych sinic[6]. Obserwowane obiekty zostały nazwane w roku 1961 'ciałkami wielościennymi', a w kolejnych latach odkryto ich istnienie również u niektórych bakterii chemoautotroficznych, wiążących dwutlenek węgla (np. Halothiobacillus, Acidithiobacillus, Nitrobacter oraz Nitrococcus)[3][7].
Zostały wyizolowane i oczyszczone z Thiobacillus neapolitanus w roku 1973[8]. Wtedy stwierdzono, że zawierają wewnątrz enzym Rubisco. Na podstawie badań sustalono, że organella biorą udział w asymilacji węgla co stało się podstawa do nadania stosowanej nazwy[9].
Budowa
Karboksysomy mają kształt ikosaedru lub zbliżony, zwykle o średnicy 80-120 nm. Zewnętrzna otoczka składa się z kilku tysięcy podjednostek białkowych. Wewnątrz znajdują się enzymy odpowiedzialne za asymilację węgla – anhydraza węglanowa i Rubisco. Struktura otoczki białkowej został poznana dzięki rentgenografii strukturalnej. Główne białko tworzące otoczkę to cykliczny heksamer, tworzący ściany wielościanu. Niewielkie pory obecne w strukturze heksamerów umożliwiają wniknięcie do środka substratów (wodorowęglanu i rybulozo-1,5-bisfosforanu) oraz wyjście produktu (3-fosfogliceynianu). Budowa porów zapewnia aktywny transport związków wymienianych przez organellum z otoczeniem. Wśród pozostałych komponentów otoczki znajdują się pentameryczne białka, które prawdopodobnie tworzą wierzchołki ikosaedru[10].
Podobnie jak karboksysomy z wielu białek heksamerycznych i pentamerycznych zbudowane są liczne kapsydy wirusów, nie jest jednak jasne, czy istnieje ewolucyjny związek pomiędzy budową karboksysomów i kapsydów wirusów. Badania struktury karboksysomów wykazały, że wewnątrz otoczki znajduje się około 250 cząsteczek Rubisco tworzących trzy lub cztery koncentryczne warstwy[11][12].
Badania na mutantach Halothiobacillus neapolitanus nie posiadających Rubisco wykazały, że puste otoczki zachowują kształt, co sugeruje iż biogeneza otoczki karboksysomu i wbudowanie enzymów są dwoma niezależnymi ale funkcjonalnie połączonymi procesami. Doświadczenia wskazują, że o możliwości wbudowania Rubisco decyduje duża podjednostka enzymu[13].
Zobacz też
- ↑ Y. Tsai, MR. Sawaya, GC. Cannon, F. Cai i inni. Structural analysis of CsoS1A and the protein shell of the Halothiobacillus neapolitanus carboxysome.. „PLoS Biol”. 5 (6), s. e144, Jun 2007. DOI: 10.1371/journal.pbio.0050144. PMID: 17518518.
- ↑ MR. Badger, GD. Price. CO2 concentrating mechanisms in cyanobacteria: molecular components, their diversity and evolution.. „J Exp Bot”. 54 (383), s. 609-22, Feb 2003. PMID: 12554704.
- ↑ a b c TO. Yeates, CA. Kerfeld, S. Heinhorst, GC. Cannon i inni. Protein-based organelles in bacteria: carboxysomes and related microcompartments.. „Nat Rev Microbiol”. 6 (9), s. 681-91, Sep 2008. DOI: 10.1038/nrmicro1913. PMID: 18679172.
- ↑ GC. Cannon, CE. Bradburne, HC. Aldrich, SH. Baker i inni. Microcompartments in prokaryotes: carboxysomes and related polyhedra.. „Appl Environ Microbiol”. 67 (12), s. 5351-61, Dec 2001. DOI: 10.1128/AEM.67.12.5351-5361.2001. PMID: 11722879.
- ↑ G. DREWS, W. NIKLOWITZ. [Cytology of Cyanophycea. II. Centroplasm and granular inclusions of Phormidium uncinatum.]. „Arch Mikrobiol”. 24 (2), s. 147-62, 1956. PMID: 13327992.
- ↑ E. Gantt, SF. Conti. Ultrastructure of blue-green algae.. „J Bacteriol”. 97 (3), s. 1486-93, Mar 1969. PMID: 5776533.
- ↑ JM. Shively. Inclusion bodies of prokaryotes.. „Annu Rev Microbiol”. 28 (0), s. 167-87, 1974. DOI: 10.1146/annurev.mi.28.100174.001123. PMID: 4372937.
- ↑ JM. Shively, F. Ball, DH. Brown, RE. Saunders. Functional organelles in prokaryotes: polyhedral inclusions (carboxysomes) of Thiobacillus neapolitanus.. „Science”. 182 (112), s. 584-6, Nov 1973. PMID: 4355679.
- ↑ JM. Shively, FL. Ball, BW. Kline. Electron microscopy of the carboxysomes (polyhedral bodies) of Thiobacillus neapolitanus.. „J Bacteriol”. 116 (3), s. 1405-11, Dec 1973. PMID: 4127632.
- ↑ S. Tanaka, CA. Kerfeld, MR. Sawaya, F. Cai i inni. Atomic-level models of the bacterial carboxysome shell.. „Science”. 319 (5866), s. 1083-6, Feb 2008. DOI: 10.1126/science.1151458. PMID: 18292340.
- ↑ MF. Schmid, AM. Paredes, HA. Khant, F. Soyer i inni. Structure of Halothiobacillus neapolitanus carboxysomes by cryo-electron tomography.. „J Mol Biol”. 364 (3), s. 526-35, Dec 2006. DOI: 10.1016/j.jmb.2006.09.024. PMID: 17028023.
- ↑ CV. Iancu, HJ. Ding, DM. Morris, DP. Dias i inni. The structure of isolated Synechococcus strain WH8102 carboxysomes as revealed by electron cryotomography.. „J Mol Biol”. 372 (3), s. 764-73, Sep 2007. DOI: 10.1016/j.jmb.2007.06.059. PMID: 17669419.
- ↑ BB. Menon, Z. Dou, S. Heinhorst, JM. Shively i inni. Halothiobacillus neapolitanus carboxysomes sequester heterologous and chimeric RubisCO species.. „PLoS One”. 3 (10), s. e3570, 2008. DOI: 10.1371/journal.pone.0003570. PMID: 18974784.
<ref> o nazwie „stopień”, zdefiniowany w <references>, nie był użyty wcześniej w treści.BŁĄD PRZYPISÓW
Bibliografia
- Władysław J.H. Kunicki- Goldfinger: Życie bakterii. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 1998. ISBN 978-83-01-14378-7.
- Jan Kopcewicz, Stanisław Lewak, Halina Gabryś: Fizjologia roślin. Warszawa: Wydaw. Naukowe PWN, 2002, s. 300-301. ISBN 83-01-13753-3.