Rozpłochowate
_011.jpg) Hymenophyllum tunbrigense | |
| Systematyka[1][2] | |
| Domena | |
|---|---|
| Królestwo | |
| Podkrólestwo | |
| Nadgromada | |
| Gromada | |
| Klasa | |
| Podklasa | |
| Rząd |
rozpłochowce |
| Rodzina |
rozpłochowate |
| Nazwa systematyczna | |
| Hymenophyllaceae Mart. Consp. Regn. Veg.: 3. 1835[2] | |
| Typ nomenklatoryczny | |
|
Hymenophyllum Sm.[3] | |
Rozpłochowate (Hymenophyllaceae) – rodzina paproci z monotypowego rzędu rozpłochowców Hymenophyllales. Zaliczanych jest tu ok. 650 gatunków łączonych w dwa rodzaje (rozpłoch Hymenophyllum i włosocień Trichomanes)[4] lub na 9 (w tym drugim przypadku dzielony na mniejsze rodzaje jest Trichomanes sensu lato)[2]. Rośliny te są spotykane na wszystkich kontynentach z wyjątkiem Antarktydy, jednak z wyłączeniem rozległych obszarów z przynajmniej okresową suchą porą roku. Najbardziej zróżnicowane są w tropikalnych, górskich lasach mglistych oraz w wilgotnych lasach strefy umiarkowanej. W klimacie chłodniejszym spotykane bywają utrzymujące się wegetatywnie nitkowate gametofity, nie tworzące sporofitów[4] (tak jest w przypadku środkowoeuropejskich stanowisk włosocienia delikatnego Vandenboschia speciosa, który jest jedynym przedstawicielem rodziny w Polsce)[5].
Paprocie te w dużej części są epifitami lub epilitami, poza tym rosną na ziemi, zwykle w siedliskach cienistych i wilgotnych[6], osłoniętych od ruchu powietrza (np. w szczelinach i rozpadlinach skalnych)[7]. Wyróżniają się cienkimi liśćmi, stąd bywają określane jako „paprocie bibułkowe”. Mimo dużych wymagań siedliskowych bywają uprawiane w paludariach i szklarniach[7].
Morfologia[edytuj | edytuj kod]
Gametofit[edytuj | edytuj kod]
Plecha w postaci blaszki lub nitkowata albo wstęgowata, rozgałęziająca się. Rozwój tego pokolenia jest długotrwały i powolny. Organy płciowe czasem rozwijają się dopiero po trzech latach wzrostu. Plemnie powstają na jednokomórkowych trzonkach, pozbawione są wieczka. Rodnie mają prostą szyjkę[6]. Pokolenie to może być trwałe, rozrastając się wegetatywnie[4]. Rozwija się dzięki współżyciu z grzybami[6].
Sporofit[edytuj | edytuj kod]
- Pokrój
- Paprocie o kłączu zwykle cienkim i pełzającym, zwisającym lub wspinającym się[6][4], rzadziej tęgim i wzniesionym[4]. Korzeni często brak[6][4].
- Liście
- Drobne (nawet poniżej 2 mm) lub średniej wielkości (do 0,5 m długości)[4], u większości przedstawicieli zbudowane z jednej warstwy komórek, ewentualnie 2–3. Użyłkowanie liścia jest skąpe, czasem wykształca się tylko żyłka centralna. Blaszka jest często przejrzysta, naga lub owłosiona, prosta lub w różny sposób podzielona, czasem na regularne, duże odcinki lub wąskie i nitkowate łatki[6][4].
- Zarodnie
- Powstają na liściach (sporofilach) podobnych do liści wegetatywnych lub o zredukowanej powierzchni[6]. Zarodnie rozwijają się na krótkich trzonkach lub są siedzące (czasem nawet zagłębione w tkance liścia) w kupkach na brzegu liścia. Kupki osłonięte są kolistą, dwudzielną lub dwuwargową zawijką. Na szczycie zarodni komórki pierścienia (wyraźnie rozwinięte[4]) zajmują pozycję skośną. Zarodnie dojrzewają stopniowo od szczytu ku podstawie[6].
- Zarodniki
- Są tetraedryczne kuliste, zielone i krótkotrwałe – zwykle zaczynają rozwój jeszcze wewnątrz zarodni[4].
Systematyka[edytuj | edytuj kod]
Przodkowie tej grupy oddzielili się od innych paproci ok. 243 miliony lat temu[4]. Relacje filogenetyczne rzędu pozostają jednak niejasne[8]. W systemie PPG I (2016) rząd sytuowany był blisko pozycji bazalnej w obrębie podklasy paprotkowych, po wyodrębnieniu się długoszowców Osmundales[2]. W kolejnym roku wskazano rozpłochowate jako siostrzane względem glejcheniowców Gleicheniales, wraz z którą tworzyć miałyby grupę siostrzaną wobec pozostałych paprotkowych (z wyłączeniem długoszowców)[9]. Taką też relację przyjęto w systemie Nitta i in. (2022)[8]. Niektóre badania wskazują na bardziej złożoną relację – Hymenophyllaceae miałyby być siostrzane względem rodziny glejcheniowatych Gleicheniaceae, ta para względem Dipteridaceae, a cała grupa dopiero siostrzane wobec reszty paprotkowych (z wyłączeniem długoszowców)[10][11][12].
- Pozycja systematyczna rzędu w systemie Nitta i in. (2022)[8]
| paprotkowe |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
- Pozycja systematyczna rzędu w systemie PPG I (2016)[2]
| paprotkowe |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
- Podział systematyczny rodziny
Rodzina obejmuje dwa główne klady odpowiadające dwóch rodzajom w szerokim ujęciu (sensu lato): włosocień (Trichomanes s.l.) i rozpłoch (Hymenophyllum s.l.). Podział między dwie główne linie rozwojowe w obrębie rodziny (Trichomanoideae i Hymenophylloideae) nastąpił w jurze[4]. W obrębie rodziny w wyróżnia się 9 rodzajów w ich wąskim ujęciu, z których część jest monotypowa, część nie jest monofiletyczna[13][14], co jest powodem preferowania przez niektórych autorów tradycyjnego podziału na dwa rodzaje[4]. W systemie PPG I z 2016 zaproponowano podział na 9 rodzajów z założeniem, że każdy z nich jest monofiletyczny[2].
- Wykaz rodzajów w ujęciu systemu PPG I (2016)[2]
Podrodzina Trichomanoideae C.Presl
- Abrodictyum C. Presl
- Callistopteris Copel.
- Cephalomanes C. Presl
- Crepidomanes C. Presl
- Didymoglossum Desv.
- Polyphlebium Copel.
- Trichomanes L. – włosocień, skalirzęs, trichomanes[7]
- Vandenboschia Copel.
Podrodzina Hymenophylloideae Burnett
Przypisy[edytuj | edytuj kod]
- ↑ Michael A. Ruggiero i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2021-02-28] (ang.).
- ↑ a b c d e f g The Pteridophyte Phylogeny Group. A community-derived classification for extant lycophytes and ferns. „Journal of Systematics and Evolution”. 54 (6), s. 563–603, 2016. DOI: 10.1111/jse.12229.
- ↑ Genera of Hymenophyllaceae. [w:] Germplasm Resources Information Network (GRIN) [on-line]. United States Department of Agriculture. [dostęp 2010-12-22]. (ang.).
- ↑ a b c d e f g h i j k l m Maarten J. M. Christenhusz, Michael F. Fay, Mark W. Chase: Plants of the World: An Illustrated Encyclopedia of Vascular Plants. Richmond, Chicago: Kew Publishing, The University of Chicago Press, 2017, s. 31. ISBN 978-1842466346.
- ↑ Krukowski M., Świerkosz K. 2004. Disovery of gametophytes of Trichomanes speciosum Willd. (Hymenophyllaceae: Pteridophyta) in Poland anf their biogeographical importance. Fern Gazette 17(2): 79-84.
- ↑ a b c d e f g h Z. Podbielkowski, I. Rejment-Grochowska, A. Skirgiełło: Rośliny zarodnikowe. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1986, s. 779. ISBN 83-01-04394-6.
- ↑ a b c d Elżbieta Zenkteler: Paprocie. Poznań: Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, 1994, s. 119-120. ISBN 83-09-01604-2.
- ↑ a b c Nitta J.H. i inni, An open and continuously updated fern tree of life, „Frontiers in Plant Science”, 13, 2022, DOI: 10.3389/fpls.2022.909768 [dostęp 2023-08-06].
- ↑ Lehtonen i inni, Environmentally driven extinction and opportunistic origination explain fern diversification patterns, „Scientific Reports”, 7:4831, 2017, DOI: 10.1038/s41598-017-, 05263-7.
- ↑ Qi i inni, A well-resolved fern nuclear phylogeny reveals the evolution history of numerous transcription factor families, „Mol. Phylogenet. Evol.”, 127, 2018, s. 961–977, DOI: 10.1016/j.ympev.2018.06.043.
- ↑ Shen i inni, Largescale phylogenomic analysis resolves a backbone phylogeny in ferns, „GigaScience”, 7:gix116, 2018, DOI: 10.1093/gigascience/gix116.
- ↑ Shu i inni, Phylogenomic analysis reconstructed the order Matoniales from paleopolyploidy veil, „Plants”, 11:1529, 2022, DOI: 10.3390/plants11121529.
- ↑ Smith, A. R., K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider & P. G. Wolf: A classification for extant ferns. Taxon 55(3): 705–731, 2006. [dostęp 2009-11-11]. (ang.).
- ↑ Ranker T.A., Haufler Ch. H.: Biology and Evolution of Ferns and Lycophytes. Cambridge: Cambridge University Press, 2008, s. 425. ISBN 978-0-521-69689-0.