Hydrobiusini

Hydrobiusini
Mulsant, 1844
Okres istnienia: kreda–dziś PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N Q 145/0 145/0
Wywłoka rdzaworoga (Hydrobius fuscipes)
Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	zwierzęta
Typ	stawonogi
Gromada	owady
Rząd	chrząszcze
Podrząd	chrząszcze wielożerne
Infrarząd	kusakokształtne
Nadrodzina	kałużnice
Rodzina	kałużnicowate
Podrodzina	Hydrophilinae
Plemię	Hydrobiusini
Synonimy
Hydrobiini Mulsant, 1844 Hydrobiina Mulsant, 1844 Hydrobiusina Mulsant, 1844 Hydrobiaires Mulsant, 1844 Hydrobiates Mulsant, 1844 Sperchopsini Hansen, 1991

Hydrobiusini – plemię chrząszczy z rodziny kałużnicowatych i podrodziny Hydrophilinae. Kosmopolityczne. Obejmuje około 50 opisanych gatunków. W zapisie kopalnym znane są od kredy wczesnej.

Morfologia

Chrząszcze o umiarkowanie lub silnie wysklepionym, w zarysie okrągławym do wydłużonego ciele długości od 4 do 13,5 mm (wg niektórych źródeł nawet do 15 mm), przy czym większość gatunków mieści się w przedziale od 6 do 10 mm. Ubarwienie wierzchu ciała bywa od jasnobrązowego po czarne.

Głowa ma odsłoniętą, dobrze zesklerotyzowaną wargę górną, czułki zbudowane z dziewięciu członów, z których trzy ostatnie formują buławkę, oraz krótsze niż szerokość głowy głaszczki szczękowe o wszystkich członach dowewnętrznie zakrzywionych.

Przedplecze jest wyraźnie szersze niż dłuższe. Tarczka jest dobrze widoczna, z tyłu zaostrzona. Pokrywy zwykle mają dobrze wykształcone punkty w dziesięciu rzędach, jak i punkty szczecinkowe (chetopory, trichobotria) poza nimi, rzadko punktowanie rzędowe jest zredukowane. Krawędź pokryw tylko u trzech rodzajów jest wyraźnie piłkowana. Przedpiersie osiąga przeciętną długość i bywa zaopatrzone w podłużne żeberko środkowe. Śródpiersie bywa płaskie lub pośrodku wysklepione.

Na spodzie odwłoka widocznych jest pięć wolnych sternitów (od trzeciego do siódmego). Z wyjątkiem rodzaju Hybogralius ostatni z nich ma u wierzchołka krawędź ze ścięciem lub wykrojeniem porośniętym grubymi szczecinkami. U trzech rodzajów pod pokrywami, na trzecim laterosternicie obecne są elementy aparatu strydulacyjnego zorganizowane w listewki rozmieszczone w gęstych szeregach poprzecznych. U pozostałych rodzajów laterosternit ma pośrodku tylko bezładnie i gęsto rozmieszczone, haczykowate włoski mikroskopowe (mikrotrichia).

Biologia i ekologia

Wśród Hydrobiusini dominują chrząszcze wodne. W ich przypadku w wodzie żyją zarówno larwy, jak i owady dorosłe, natomiast na lądzie następuje przepoczwarczenie. Należą do nich zarówno gatunki występujące w wodach stojących, jak i płynących, przy czym aż cztery rodzaje zasiedlają strumienie i potoki. Wyjątkowi są hawajscy przedstawiciele Limnoxenus – rodzaj ten pierwotnie związany jest z wodami stojącymi, jednak na Hawajach dostosował się do zasiedlania wód płynących, mokrych skał (hygropetryczność), a nawet środowisk całkiem lądowych (jeden z gatunków żyje w nadrzewnych płatach mchów).

Larwy wodne w większości przypadków oddychają powietrzem atmosferycznym. Są one metapneustyczne – o dużych, funkcjonalnych przetchlinkach umieszczonych na ósmym segmencie odwłoka i zamkniętych w przedsionku utworzonym z modyfikacji segmentów od ósmego do dziesiątego. Przedsionek ten otwiera się, kiedy larwa wystawia czubek odwłoka ponad taflę by czerpać powietrze i zamyka, gdy larwa się zanurza. Wyjątkiem są jednak bentosowe larwy Hybogralius, które nie mają ani przedsionka przetchlinkowego ani skrzelotchawek i wchłaniają tlen z wody całą powierzchnią ciała.

Rozprzestrzenienie

Plemię kosmopolityczne, znane ze wszystkich krain zoogeograficznych, najliczniej reprezentowane w strefach klimatu umiarkowanego półkuli północnej i południowej. Sześć gatunków znanych jest z krainy nearktycznej. Ponad 20 gatunków występuje w Palearktyce. Spośród nich trzy znane są z Europy, w tym dwa z Polski – wywłoka rdzaworoga i Limnoxenus niger. 23 gatunki stwierdzono z Chin, w tym 14 endemitów. Trzy gatunki są endemitami Japonii. Po dwa gatunki odnotowano z Indii, Bhutanu, Nepalu, Tajlandii i Laosu, po jednym z Korei Południowej i Wietnamu. Dwa gatunki z dwóch rodzajów występują w Australii i na Nowej Kaledonii, jeden zaś w Nowej Zelandii. Siedem gatunków z rodzaju Limnoxenus to endemity Hawajów. Po jednym endemicznym gatunku mają Południowa Afryka i południowa część Ameryki Południowej.

Taksonomia i ewolucja

Takson ten wprowadził w 1844 roku Étienne Mulsant jako Hydrobiaires, jedną z pięciu grup w obrębie Hydrophilines. W randze plemienia Hydrobiini w obrębie podrodziny Hydrophilinae takson ten pojawił się w systemie wprowadzonym w pracach z 1916 i 1919 roku przez Armanda d'Orchymonta. W 1991 roku nową systematykę kałużnicowatych na podstawie wyników morfologicznej analizy filogenetycznej wprowadził Michael Hansen. Omawiany takson otrzymał rangę podplemienia Hydrobiina w obrębie szerzej definiowanych Hydrophilini, natomiast jako osobne plemię wyróżnione zostały Sperchopsini. Kolejnej rewizji dokonali w 2013 roku Andrew E.Z. Short i Martin Fikáček na podstawie obszernej analizy molekularnej. Po niej omawiany takson wrócił do rangi plemienia pod nazwą Hydrobiusini, a Sperchopsini zostały z nim zsynonimizowane. Podział plemienia na rodzaje zweryfikowany został na podstawie wyników kolejnej analizy filogenetycznej w 2017 roku przez Andrew E.Z. Shorta, Jeffreya Cole’a i Emmanuela F.A. Toussainta.

Do plemienia należy około 50 opisanych gatunków, sklasyfikowanych w 10 rodzajach:

• Ametor Semenow, 1900
• †Baissalarva Fikáček et al., 2014
• †Cretoxenus Fikáček et al., 2014
• Hydrobius Leach, 1815 – wywłoka
• Limnohydrobius Reitter, 1909
• Limnoxenus Motschulsky, 1853
• Limnocyclus Balfour-Browne, 1939
• Hydramara Knisch, 1925
• Hybogralius d’Orchymont, 1942
• Hydrocassis Fairmaire, 1878
• Sperchopsis LeConte, 1861

Monofiletyzm tak definiowanego plemienia oraz zajmowanie przez nie siostrzanej pozycji względem Hydrophilini potwierdzają wyniki molekularnych analiz Andrew E.Z. Shorta i Martina Fikáčka z 2013 roku oraz Andrew E.Z. Shorta i innych z 2017 roku, przy czym dowody morfologiczne na zagnieżdżanie się Sperchopsini Hansena w obrębie Hydrobiusini znaleźli już w 2007 roku Andrew E.Z. Short i James K. Liebherr.

Wyniki analizy Emmanuela F.A. Toussainta i Andrew E.Z. Shorta z 2017 roku metodą BioGeoBEARS wskazują, że plemię wyewoluowało w kredzie wczesnej na terenie Laurazji, tym niemniej autorzy nie wykluczają całkowicie jego gondwańskiego pochodzenia (inna analiza pokazała, że w zachodniej Gondwanie wyewoluowało siostrzane plemię Hydrophilini). Z kredy wczesnej znane są skamieniałości Baissalarva hydrobioides odnalezione w Buriacji oraz Cretoxenus australis odnalezione w Australii. Na przełomie wczesnej i późnej kredy plemię rozdzieliło się na dwa klady. Jeden, cechujący się zmodyfikowanymi, wysoko zorganizowanymi elementami strydulacyjnymi, obejmuje bazalny rodzaj Hybogralius oraz grupę koronną złożoną z gatunków z rodzajów Limnoxenus i Hydramara. Drugi klad obejmuje pozostałe rodzaje współczesne. W jego obrębie najwcześniej, bo na początku kredy późnej oddzieliła się linia ewolucyjna rodzaju Limnohydrobius. Pod koniec kredy późnej oddzielił się rodzaj Hydrobius, a w eocenie rodzaj Sperchopsis.