Plastyczność fenotypowa

Z Wikipedii, wolnej encyklopedii
Skocz do: nawigacja, szukaj

Plastyczność fenotypowa – zdolność jednego genotypu do wytworzenia kilku alternatywnych fenotypów. O fenotypie wspólnie z genotypem decydują czynniki środowiskowe. Zmiana warunków środowiska może także prowadzić do zmiany fenotypu. Plastyczność fenotypowa jest jednym z podstawowych mechanizmów adaptacji i obejmuje szereg zmian morfologicznych, fizjologicznych i behawioralnych, obserwowanych u wielu organizmów. Zjawisko jest przedmiotem badań wielu dziedzin biologi, w tym genetyki, genomiki, biologii ewolucyjnej, ekologii, fizjologii i biologii rozwoju[1]. Jest szeroko rozpowszechnione w przyrodzie i w różny sposób może wpływać na tempo ewolucji, przyspieszając ją, spowalniając lub nie zmieniając tempa zmian ewolucyjnych[2].

Rośliny[edytuj | edytuj kod]

Mesembryanthemum crystallinum może przeprowadzać fotosyntezę C3 lub CAM w zależności od warunków środowiska

Zjawisko jest obserwowane u wielu grup organizmów, jednak ma szczególne znaczenia dla roślin, które są pozbawione możliwości przemieszczania się, a tym samym zmiany warunków życia[3]. Rośliny dostosowują swoją morfologię, anatomię i fizjologię do warunków świetlnych przed odpowiednią budowę zewnętrzną i wewnętrzną liści, mogą wykazywać zjawisko heterofilii w zależności od warunków środowiska, przejawiają klejstogamię, wykazują zróżnicowane rekcje obronne w obecności roślinożerców, są zdolne do ruchów oraz konkurencji. Wszystkie te zjawiska są przykładem plastyczności fenotypowej[4]. Zmiany morfologiczne i fizjologiczne mogą także następować w warunkach niskiego stężenia składników pokarmowych. Badania na Thellungiella halophila wykazały, że transporter białkowy ThHAK5 obecny jest w komórkach roślin rosnących w warunkach niedoboru jonów K+[5]. Mesembryanthemum crystallinum, gatunek rośliny rosnący w ekosystemach z niedoborem wody, może w zależności od warunków środowiska przeprowadzać fotosyntezę C3 lub, gdy rośnie w miejscu suchym albo zasolonym, fotosyntezę CAM[6].

Zwierzęta[edytuj | edytuj kod]

U mszyc Acyrthosiphon pisum pojawiają się uskrzydlone samice, gdy kolonia staje się zbyt liczna

Plastyczność fenotypowa przejawia się często również wśród zwierząt[7], szczególnie dużo przykładów można znaleźć wśród bezkręgowców[8]. Mszyce z gatunku Acyrthosiphon pisum w zależności od warunków mogą zmieniać sposób rozmnażania z płciowego na bezpłciowy, a także wykształcać skrzydła, gdy zagęszczenie osobników na roślinie jest zbyt duże[9]. Samce Pararge aegeria wykazują różnice morfologiczne oraz różne zachowania godowe w zależności od nasłonecznienia. Zmiany zwiększają ich szanse na znalezienie samicy i rozród[10]. Wiele przykładów plastyczności fenotypowej można znaleźć też w zachowaniach człowieka[11].

Adaptatywne znaczenie plastyczności fenotypowej[edytuj | edytuj kod]

Zdolność genotypu do wytwarzania różnych fenotypów w odpowiedzi na zmianę warunków środowiskowych uważana jest za przystosowanie umożliwiające jednostce „dostrojenie” cech fenotypowych do aktualnych warunków środowiskowych i maksymalizację dostosowania w środowisku, które zmienia się w czasie i przestrzeni[12][13][14].

Adaptatywność plastyczności fenotypowej wiąże się z optymalizacją alokacji energii w odpowiedzi na zmiany warunków środowiskowych – stałe utrzymywanie kosztownych energetycznie adaptacji do określonych warunków środowiskowych, gdy warunków tych doświadcza organizm jedynie przez krótki, określony czas, jest nieopłacalne i nie może być uważane za strategię ewolucyjnie stabilną[15]. Np. w przypadku dobowych migracji pionowych zooplanktonu (jeden z klasycznych przykładów indukowanej plastyczności fenotypowej), podejmowanych w reakcji na pojawienie się drapieżników, koszty są związane z ucieczką przed drapieżnikiem do suboptymalnego siedliska, jakim są chłodne, ubogie w pokarm wody meta- i hypolimnionu, w których tempo rozwoju i reprodukcji jest ograniczone[16]. Dlatego, gdy nie ma zagrożenia ze strony drapieżników, zooplankton przebywa głównie w ciepłych i bogatych w pokarm wodach powierzchniowych.

Jak pokazują modele strategii wyboru siedliska, budowane w oparciu o teorię gier, populacja składająca się z osobników o większej plastyczności fenotypowej ma większe szanse na skolonizowanie i zdominowanie środowiska niż populacja z osobnikami nieplastycznymi, co więcej, plastyczność fenotypowa może łagodzić skutki konkurencji międzyosobniczej w populacji (np. dzięki podziałowi nisz)[15][17].

Plastyczność fenotypowa nie zawsze i nie w całości musi mieć znaczenie przystosowawcze. W niektórych przypadkach może mieć charakter losowy i nie wiązać się z podwyższeniem dostosowania genotypu, który taką plastyczność (nazywaną wówczas „szumem rozwojowym” – wytwarzaniem różnych fenotypów przez ten sam genotyp w identycznych warunkach środowiskowych) przejawia. Szum rozwojowy traktowany jest często jako epifenomen, świadczący o sile presji doboru naturalnego na cechę (duży szum może świadczyć o słabej presji doboru na dana cechę, mały szum – o silnym, kierunkowym doborze), względnie jako wskaźnik stresu, którego w danych warunkach środowiskowych doświadcza organizm[18][19].

Bibliografia[edytuj | edytuj kod]

  1. Scott A. Kelly, Tami M. Panhuis, Andrew M. Stoehr. Phenotypic Plasticity: Molecular Mechanisms and Adaptive Significance. , 2012. doi:10.1002/cphy.c110008 (ang.). 
  2. TD. Price, A. Qvarnström, DE. Irwin. The role of phenotypic plasticity in driving genetic evolution.. „Proc Biol Sci”. 270 (1523), s. 1433-40, Jul 2003. doi:10.1098/rspb.2003.2372. PMID 12965006. 
  3. SE. Sultan. Phenotypic plasticity for plant development, function and life history.. „Trends Plant Sci”. 5 (12), s. 537-42, Dec 2000. PMID 11120476. 
  4. C D Schlichting. The Evolution of Phenotypic Plasticity in Plants. „Annual Review of Ecology and Systematics”. 17 (1), s. 667–693, 1986. doi:10.1146/annurev.es.17.110186.003315. ISSN 0066-4162 (ang.). 
  5. Fernando Alemán, Manuel Nieves-Cordones, Vicente Martínez, Francisco Rubio. Differential regulation of the HAK5 genes encoding the high-affinity K+ transporters of Thellungiella halophila and Arabidopsis thaliana. „Environmental and Experimental Botany”. 65 (2-3), s. 263–269, 2009. doi:10.1016/j.envexpbot.2008.09.011. ISSN 00988472 (ang.). 
  6. G. Tallman, J. Zhu, B. T. Mawson, G. Amodeo i inni. Induction of CAM in Mesembryanthemum crystallinum Abolishes the Stomatal Response to Blue Light and Light-Dependent Zeaxanthin Formation in Guard Cell Chloroplasts. „Plant and Cell Physiology”. 38 (3), s. 236–242, 1997. doi:10.1093/oxfordjournals.pcp.a029158. ISSN 0032-0781 (ang.). 
  7. Morris E. Weaver, Douglas L. Ingram. Morphological Changes in Swine Associated with Environmental Temperature. „Ecology”. 50 (4), s. 710, 1969. doi:10.2307/1936264. ISSN 00129658 (ang.). 
  8. Whitman, D.W. & Agrawal, A.A. 2009 What is phenotypic plasticity and why is it important? In Phenotypic plasticity of insects: mechanism and consequences D.W. Whitman & T.N. Ananthakrishnan, s. 1-63, Enfield NH: Science Publishers.
  9. S. Richards, RA. Gibbs, NM. Gerardo, N. Moran i inni. Genome sequence of the pea aphid Acyrthosiphon pisum.. „PLoS Biol”. 8 (2), s. e1000313, Feb 2010. doi:10.1371/journal.pbio.1000313. PMID 20186266. 
  10. T.G. Shreeve. The mate location behaviour of the male speckled wood butterfly, Pararge aegeria, and the effect of phenotypic differences in hind-wing spotting. „Animal Behaviour”. 35 (3), s. 682–690, 1987. doi:10.1016/S0003-3472(87)80104-5. ISSN 00033472 (ang.). 
  11. Gremillion K.J., Piperno D.R. 2009. Human behavioral ecology, phenotypic (developmental) plasticity, and agricultural origins: insights from the emerging evolutionary synthesis. Curr Anthropol. 50(5):615-9.
  12. Scheiner, S.M. 1993. Genetics and evolution of phenotypic plasticity. Annu. Rev. Ecol. Syst. 24: 35-68.
  13. Sakwińska, O. 1997. Adaptatywna funkcja plastyczności fenotypowej cech historii życia. Wiad. Ekol. 43: 191-205.
  14. Miner, B.G., S.E. Sultran, S.G. Morgan, D.K. Padilla i R.A. Relyea. 2005. Ecological consequences of phenotypic plasticity. Trends Ecol. Evol. 20: 685-692.
  15. 15,0 15,1 Gabriel, W. i B. Thomas. 1988. Vertical migration of zooplankton as an evolutionarily stable strategy. Am. Nat. 132: 199-216.
  16. Loose, C.J. i P. Dawidowicz. 1994. Trade-offs in diel vertical migration by zooplankton: the costs of predator avoidance. Ecology 75: 2255-2263.
  17. Vrijenhoek, R.C. 1978. Coexistence of clones in heterogenous environment. Science 199: 549-553.
  18. Babbit, G.A. 2008. How accurate is phenotype? – an analysis of developmental noise in a cotton aphid clone. BMC Developmental Biol. 8: 19.
  19. Pertoldi, C., T.N. Kristensen, D.H. Andersen i V. Loeschke. 2006. Developmental instability as an estimator of genetic stress. Heredity 96: 122-127.