Sieci mikoryzowe

Z Wikipedii, wolnej encyklopedii
Skocz do: nawigacja, szukaj
Endomikoryza pomiędzy Pseudotsuga menziesii a Cortinarius spp.

Sieci mikoryzowe (ang. mycorrhizal networks, CMN – common mycorrhizal networks) – sieć pośrednich połączeń pomiędzy roślinami z udziałem grzybów mikoryzowych. Połączenia takie występują we wszystkich ważniejszych ekosystemach lądowych. Strzępki grzybni umożliwiają wymianę szeregu substancji chemicznych pomiędzy elementami sieci. Przenoszone mogą być: związki węgla, sole mineralne, woda, substancje sygnałowe oraz allelopatiny. Sieci mikoryzowe łączą rośliny autotroficzne, myko-heterotrofy oraz częściowe myko-heterotrofy. Połączenie różnorodnych organizmów przez strzępki grzybów ułatwia im przetrwanie i wzrost, zapewniając różnorodnej gatunkowo grupie wspólną stabilność w zmieniających się warunkach środowiska[1]. Około 75% badanych gatunków roślin korzysta z sieci mikoryzowych[2]

Substancje przenoszone w sieci mikoryzowej[edytuj | edytuj kod]

Liczne badania wykazały możliwość transportowania pomiędzy roślinami przez sieci mikoryzowe związków węgla[3][4][5], fosforu[6], azotu[7][8], wody[1][9], związków chemicznych zapewniających obronę[10] i allelopatin[11][12]. Sieci mikoryzowe umożliwiają transport substancji mineralnych z miejsc zasobnych do roślin rosnących w mniej korzystnych warunkach. Zarazem możliwe jest przeniesienie związków węgla z roślin rosnących w warunkach dobrego oświetlenia do roślin zacienionych. Do odwzorowania procesów zachodzących z udziałem strzępek grzybów przydatny jest model donor-akceptor (ang. model source-sink)[13][1]. Dobrze rozwinięta sieć zwiększa prawdopodobieństwo zakażenia grzybem mikoryzowym kolejnych roślin[14]. Wykazano także zwiększony sukces reprodukcyjny roślin uczestniczących w wymianie substancji w sieciach mikoryzowych[15].

Rodzaje sieci mikoryzowych[edytuj | edytuj kod]

Sieci mikoryzowe arbuskularne łączą rośliny ekosystemów trawiastych w tym agroekosystemy zbóż
Sieci ektomikoryzowe są charakterystyczne dla lasów strefy umiarkowanej

Sieci mikoryzowe mogą powstawać w wyniku mikoryzy arbuskularnej oraz ektomikoryzy. Sieci mikoryzowe arbuskularne tworzone są głównie z udziałem grzybów z gromady Glomeromycota. Tego rodzaju połączania mikoryzowe są dominującym typem współpracy grzybów i roślin. Dotychczas poznano około 150–200 gatunków grzybów tworzących ten typ mikoryzy, jednak może ich być znaczenie więcej[16]. Charakterystyczną cechą tej mikoryzy jest niska specyficzność wobec gospodarza, chociaż zwykle gatunki grzybów mają określone preferencje względem gatunku rośliny[17][18]. Sieci oparte o ektomikoryzę składają się z roślin tworzących mikoryzę ze ściśle określonymi gatunkami grzybów. Znanych jest około 10 tys. gatunków grzybów wchodzących w tego rodzaju relacje z roślinami. Gatunki te należą do wielu grup systematycznych[19]. Sieci ektomikoryzowe dominują w lasach strefy umiarkowanej oraz lasach borealnych, obejmując raczej konkretne gatunki[16].

Korzyści z powstania sieci[edytuj | edytuj kod]

Efektem wykształcenia sieci mikoryzowych może być transfer substancji pomiędzy miejscami o różnej ich dostępności. Umożliwia to kolonizację powierzchni, na których jeden ze składników, występujący w niedostatecznej ilości, ograniczałby wzrost roślin[2]. Korzyści rozpatrywane są także w zakresie zwiększenia możliwości rozwoju roślin i grzybów mikoryzowych. Wzrost liczebności roślin powala rozwijać się grzybom, i odwrotnie[20]. Doświadczenia wskazują na znaczący wpływ sieci ektomikoryzowych na rozwój siewek drzew iglastych[21].

Przepływ węgla organicznego między roślinami a ich partnerem grzybowym podlega kontroli. Rośliny mają możliwość ograniczenia przepływu węglowodanów tak, aby uniknąć pasożytnictwa grzybów[22]. Kontrola może polegać także na nietworzeniu połączeń z grzybami w warunkach dobrego zaopatrzenia w składniki mineralne[23]. Z kolei w warunkach niedoboru substancji mineralnych rośliny zwiększają ilości wydzielanych do gleby strigolaktonów – substancji stymulujących rozwój grzybów mikoryzowych[24]. Postuluje się, że współpraca mikoryzowa jest promowana, gdy u partnerów występują nadwyżki zasobów[25]. Z tego względu sieci mikoryzowe mogą być rozpatrywane jako platforma handlowa, w której wielu partnerów dokonuje inwestycji, jednak nie są one jednakowo opłacalne dla wszystkich. Badania sieci, w których len i sorgo połączone były komponentem grzybowym w postaci Glomus mosseae lub G. intraradices pokazały, że inwestycji w postaci związków organicznych dokonują głównie rośliny sorga (70% związków organicznych w sieci z udziałem G. intraradices i 71% w sieci z G. mosseae). Korzyści w postaci związków azotu i fosforu odnosiły w sieci z G. intraradices głównie rośliny lnu (98% P 80% N), a w sieci z G. mosseae korzyści dzielone były stosunkowo równo (48% P i 52% N dla lnu, 52% P i 48% N dla sorga)[26]. Sieci mikoryzowe nie są więc formą „systemu socjalistycznego”, w którym bogactwa są dzielone „po równo”, lecz przypominają „system kapitalistyczny”, w którym każdy organizm stara się osiągnąć maksymalny zysk[2].

Poza możliwością przekazywania substancji pokarmowych ważnym efektem istnienia sieci mikoryzowych jest wspólna obrona przed roślinożercami. W doświadczeniach laboratoryjnych wykazano, że zgryzanie przez gąsienice Spodoptera litura liści pomidora indukowało reakcje obronne u sąsiadujących roślin połączonych strzępkami Funneliformis mosseae. Substancją sygnałową przenoszona przez grzyba jest był prawdopodobnie kwas jasmonowy. Stałe wytwarzanie substancji obronnych jest kosztowne, dlatego synteza wielu z nich jest indukowana uszkodzeniami powstającymi podczas ataku. Przekazanie sygnału pozwala uruchomić reakcje obronne bez ponoszenia strat przez każdą z roślin[27].

Około 10-15% gatunków roślin naczyniowych nie wchodzi w interakcje z grzybami mikoryzowymi. Jednym z takich gatunków jest Arabidopsis thaliana wykorzystywany jako roślina modelowa[2].

Sieci mikoryzowe a myko-heterotrofy[edytuj | edytuj kod]

Sarcodes sanguinea tworzący sieć z Abies magnifica nie przeprowadza fotosyntezy

Znanych jest około 400 gatunków roślin zdolnych do pobierania związków organicznych z grzybów. U niektórych z tych roślin zaobserwowano miksotrofię, pobieranie związków organicznych z grzybów lub przeprowadzanie fotosyntezy, w zależności od dostępu do światła[28]. Badania na myko-heterotrofach, grzybach mikoryzowych oraz roślinach zielonych tworzących sieci mikoryzowe w lasach tropikalnych wykazują, że węgiel i azot u wszystkich trzech grup organizmów pochodzą z tych samych źródeł, zawartość azotu jest jednak wyższa w grzybach niż w roślinach[29]. Bez wątpienia pozbawione chlorofilu myko-heterotrofy korzystają z węgla organicznego dostarczonego przez grzyby mikoryzowe. Ze względu na istnienie sieci mikoryzowych związki organiczne mogą pochodzić od innych roślin połączonych z grzybami. Ekologiczna rola myko-heterotrofów jako pasożyta nie jest jednak oczywista. Stwierdzono, że Sarcodes sanguinea otrzymuje związki organiczne od Rhizopogon ellenae, pozostającego jednocześnie w mikoryzie z Abies magnifica, zarazem w pobliżu miejsc gdzie rośnie S. sanguinea korzenie A. magnifica były lepiej rozwinięte. Także liczebność R. ellenae maleje wraz ze wzrostem odległości od S. sanguinea. Nie jest jasne, czy myko-heterotrof stymuluje wzrost swojego pośredniego żywiciela, czy też relacja ma charakter mutualistyczny[30].

Rola sieci mikoryzowych w ekosystemach[edytuj | edytuj kod]

Połączenie siecią mikoryzową może powodować dodatnie sprzężenie zwrotne pomiędzy osobnikami dorosłymi a siewkami roślin jednego gatunku i w efekcie prowadzić do dominacji tego gatunku w ekosystemie[15]. Wykazano, że możliwe jest uzyskanie przewagi prowadzącej do dominacji jednego gatunku drzewa w drzewostanie[31]. W przypadku Dicymbe corymbosa, drzewa występującego w Gujanie, gdy sadzonki mają dostęp do sieci mikoryzowej charakteryzują się wyższą przeżywalnością, zwiększoną liczbą liści oraz są wyższe niż sadzonki bez dostępu do sieci[15]. Wśród przebadanych gatunków u 48% z nich siewki uzyskiwały korzyści z istnienia sieci mikoryzowych. Dla 27% istnienie sieci było neutralne, a u 25% obserwowano negatywne skutki przyłączenia. Siewki odnoszą korzyści głównie w sieciach ektomikoryzowych (75% badanych gatunków), które są bardziej specyficzne gatunkowo. W sieciach mikoryzowych arbuskularnych tylko siewki 42% gatunków uzyskiwały korzyści[2].

Dysproporcje między ilością inwestowanych związków organicznych a otrzymywanych od komponentu grzybowego związków mineralnych mogą być wykorzystane w agroekosystemach do zwiększenia plonu gatunku odnoszącego większe korzyści z istnienie sieci mikoryzowej[26].

Bibliografia[edytuj | edytuj kod]

  1. 1,0 1,1 1,2 Suzanne W. Simard, Kevin J. Beiler, Marcus A. Bingham, Julie R. Deslippe i inni. Mycorrhizal networks: Mechanisms, ecology and modelling. „Fungal Biology Reviews”. 26 (1), s. 39–60, 2012. doi:10.1016/j.fbr.2012.01.001. ISSN 17494613 (ang.). 
  2. 2,0 2,1 2,2 2,3 2,4 Marcel G. A. van der Heijden, Thomas R. Horton. Socialism in soil? The importance of mycorrhizal fungal networks for facilitation in natural ecosystems. „Journal of Ecology”. 97 (6), s. 1139–1150, 2009. doi:10.1111/j.1365-2745.2009.01570.x. ISSN 00220477 (ang.). 
  3. MA. Selosse, F. Richard, X. He, SW. Simard. Mycorrhizal networks: des liaisons dangereuses?. „Trends Ecol Evol”. 21 (11), s. 621-8, Nov 2006. doi:10.1016/j.tree.2006.07.003. PMID 16843567. 
  4. François P. Teste, Suzanne W. Simard, Daniel M. Durall. Role of mycorrhizal networks and tree proximity in ectomycorrhizal colonization of planted seedlings. „Fungal Ecology”. 2 (1), s. 21–30, 2009. doi:10.1016/j.funeco.2008.11.003. ISSN 17545048 (ang.). 
  5. NA. Hynson, S. Mambelli, AS. Amend, TE. Dawson. Measuring carbon gains from fungal networks in understory plants from the tribe Pyroleae (Ericaceae): a field manipulation and stable isotope approach.. „Oecologia”. 169 (2), s. 307-17, Jun 2012. doi:10.1007/s00442-011-2198-3. PMID 22108855. 
  6. W. R. Eason, E. I. Newman, P. N. Chuba. Specificity of interplant cycling of phosphorus: The role of mycorrhizas. „Plant and Soil”. 137 (2), s. 267–274, 1991. doi:10.1007/BF00011205. ISSN 0032-079X (ang.). 
  7. Xinhua He, Christa Critchley, Hock Ng, Caroline Bledsoe. Reciprocal N (15NH4+ or 15NO3-) transfer between nonN2-fixing Eucalyptus maculata and N2-fixing Casuarina cunninghamiana linked by the ectomycorrhizal fungus Pisolithus sp.. „New Phytologist”. 163 (3), s. 629–640, 2004. doi:10.1111/j.1469-8137.2004.01137.x. ISSN 0028-646X (ang.). 
  8. X. He, M. Xu, G. Y. Qiu, J. Zhou. Use of 15N stable isotope to quantify nitrogen transfer between mycorrhizal plants. „Journal of Plant Ecology”. 2 (3), s. 107–118, 2009. doi:10.1093/jpe/rtp015. ISSN 1752-9921 (ang.). 
  9. MA. Bingham, SW. Simard. Do mycorrhizal network benefits to survival and growth of interior Douglas-fir seedlings increase with soil moisture stress?. „Ecol Evol”. 1 (3), s. 306-16, Nov 2011. doi:10.1002/ece3.24. PMID 22393502. 
  10. YY. Song, RS. Zeng, JF. Xu, J. Li i inni. Interplant communication of tomato plants through underground common mycorrhizal networks.. „PLoS One”. 5 (10), s. e13324, 2010. doi:10.1371/journal.pone.0013324. PMID 20967206. 
  11. Valdur Saks, E. Kathryn Barto, Monika Hilker, Frank Müller i inni. The Fungal Fast Lane: Common Mycorrhizal Networks Extend Bioactive Zones of Allelochemicals in Soils. „PLoS ONE”. 6 (11), s. e27195, 2011. doi:10.1371/journal.pone.0027195. ISSN 1932-6203 (ang.). 
  12. EK. Barto, JD. Weidenhamer, D. Cipollini, MC. Rillig. Fungal superhighways: do common mycorrhizal networks enhance below ground communication?. „Trends Plant Sci”. 17 (11), s. 633-7, Nov 2012. doi:10.1016/j.tplants.2012.06.007. PMID 22818769. 
  13. Suzanne W Simard, Daniel M Durall. Mycorrhizal networks: a review of their extent, function, and importance. „Canadian Journal of Botany”. 82 (8), s. 1140–1165, 2004. doi:10.1139/b04-116. ISSN 0008-4026 (ang.). 
  14. Ian A. Dickie, Peter B. Reich. Ectomycorrhizal fungal communities at forest edges. „Journal of Ecology”. 93 (2), s. 244–255, 2005. doi:10.1111/j.1365-2745.2005.00977.x. ISSN 0022-0477 (ang.). 
  15. 15,0 15,1 15,2 KL. McGuire. Common ectomycorrhizal networks may maintain monodominance in a tropical rain forest.. „Ecology”. 88 (3), s. 567-74, Mar 2007. PMID 17503583. 
  16. 16,0 16,1 R. D. Finlay. Ecological aspects of mycorrhizal symbiosis: with special emphasis on the functional diversity of interactions involving the extraradical mycelium. „Journal of Experimental Botany”. 59 (5), s. 1115–1126, 2008. doi:10.1093/jxb/ern059. ISSN 0022-0957 (ang.). 
  17. P. Vandenkoornhuyse, KP. Ridgway, IJ. Watson, AH. Fitter i inni. Co-existing grass species have distinctive arbuscular mycorrhizal communities.. „Mol Ecol”. 12 (11), s. 3085-95, Nov 2003. PMID 14629388. 
  18. Jason E. Stajich, Shannon P. Schechter, Thomas D. Bruns. A Common Garden Test of Host-Symbiont Specificity Supports a Dominant Role for Soil Type in Determining AMF Assemblage Structure in Collinsia sparsiflora. „PLoS ONE”. 8 (2), s. e55507, 2013. doi:10.1371/journal.pone.0055507. ISSN 1932-6203 (ang.). 
  19. Andy F.S. Taylor, Ian Alexander. The ectomycorrhizal symbiosis: life in the real world. „Mycologist”. 19 (03), s. 102, 2005. doi:10.1017/S0269915X05003034. ISSN 0269-915X (ang.). 
  20. James D. Bever, Ian A. Dickie, Evelina Facelli, Jose M. Facelli i inni. Rooting theories of plant community ecology in microbial interactions. „Trends in Ecology & Evolution”. 25 (8), s. 468–478, 2010. doi:10.1016/j.tree.2010.05.004. ISSN 01695347 (ang.). 
  21. MA. Bingham, SW. Simard. Mycorrhizal networks affect ectomycorrhizal fungal community similarity between conspecific trees and seedlings.. „Mycorrhiza”. 22 (4), s. 317-26, May 2012. doi:10.1007/s00572-011-0406-y. PMID 21822679. 
  22. U. Nehls, F. Göhringer, S. Wittulsky, S. Dietz. Fungal carbohydrate support in the ectomycorrhizal symbiosis: a review.. „Plant Biol (Stuttg)”. 12 (2), s. 292-301, Mar 2010. doi:10.1111/j.1438-8677.2009.00312.x. PMID 20398236. 
  23. F. Oehl, E. Sieverding, K. Ineichen, P. Mäder i inni. Impact of land use intensity on the species diversity of arbuscular mycorrhizal fungi in agroecosystems of Central Europe.. „Appl Environ Microbiol”. 69 (5), s. 2816-24, May 2003. PMID 12732553. 
  24. K. Yoneyama, K. Yoneyama, Y. Takeuchi, H. Sekimoto. Phosphorus deficiency in red clover promotes exudation of orobanchol, the signal for mycorrhizal symbionts and germination stimulant for root parasites.. „Planta”. 225 (4), s. 1031-8, Mar 2007. doi:10.1007/s00425-006-0410-1. PMID 17260144. 
  25. ET. Kiers, MG. van der Heijden. Mutualistic stability in the arbuscular mycorrhizal symbiosis: exploring hypotheses of evolutionary cooperation.. „Ecology”. 87 (7), s. 1627-36, Jul 2006. PMID 16922314. 
  26. 26,0 26,1 F. Walder, H. Niemann, M. Natarajan, MF. Lehmann i inni. Mycorrhizal networks: common goods of plants shared under unequal terms of trade.. „Plant Physiol”. 159 (2), s. 789-97, Jun 2012. doi:10.1104/pp.112.195727. PMID 22517410. 
  27. YY. Song, M. Ye, C. Li, X. He i inni. Hijacking common mycorrhizal networks for herbivore-induced defence signal transfer between tomato plants.. „Sci Rep”. 4, s. 3915, 2014. doi:10.1038/srep03915. PMID 24468912. 
  28. MA. Selosse, M. Roy. Green plants that feed on fungi: facts and questions about mixotrophy.. „Trends Plant Sci”. 14 (2), s. 64-70, Feb 2009. doi:10.1016/j.tplants.2008.11.004. PMID 19162524. 
  29. PE. Courty, F. Walder, T. Boller, K. Ineichen i inni. Carbon and nitrogen metabolism in mycorrhizal networks and mycoheterotrophic plants of tropical forests: a stable isotope analysis.. „Plant Physiol”. 156 (2), s. 952-61, Jun 2011. doi:10.1104/pp.111.177618. PMID 21527422. 
  30. MI. Bidartondo, AM. Kretzer, EM. Pine, TD. Bruns. High root concentration and uneven ectomycorrhizal diversity near Sarcodes sanguinea (Ericaceae): a cheater that stimulates its victims?. „Am J Bot”. 87 (12), s. 1783-8, Dec 2000. PMID 11118414. 
  31. Kelvin S.-H. Peh, Simon L. Lewis, Jon Lloyd. Mechanisms of monodominance in diverse tropical tree-dominated systems. „Journal of Ecology”. 99 (4), s. 891–898, 2011. doi:10.1111/j.1365-2745.2011.01827.x. ISSN 00220477 (ang.).