Grzebień nerwowy

Z Wikipedii, wolnej encyklopedii
Skocz do: nawigacja, szukaj

Grzebień nerwowymultipotencjalne komórki neuroektodermy, zdolne do migracji, z których rozwija się wiele komórek dorosłego organizmu. Nazywane niekiedy czwartym listkiem zarodkowym. Występują u kręgowców i w ograniczonym stopniu u osłonic[1].

Powstawanie grzebienia nerwowego w czasie neurulacji. Na zielono zaznaczono komórki grzebienia nerwowego, na fioletowo neuroektodermę, na niebiesko ektodermę pokrywową.

Powstawanie grzebienia nerwowego[edytuj | edytuj kod]

Grzebień nerwowy powstaje w czasie neurulacji pierwotnej. Część ektodermy, z której powstanie cewka nerwowa, tzw. neuroektoderma, pod indukcyjnym wpływem mezodermy osiowej (struny grzbietowej) zaczyna tworzyć płytę nerwową. Na jej brzegach tworzą się fałdy nerwowe, które powoli ponoszą się, a ich brzegi zbliżają się do siebie wzdłuż osi ciała zarodka, nad struną grzbietową. Gdy fałdy złączą się powstaje cewka nerwowa, połączona z ektodermą komórkami, które wcześniej tworzyły brzeg płyty nerwowej – właśnie te komórki nazywamy grzebieniem nerwowym (patrz rysunek). Następnie cewka nerwowa zapada się, a komórki grzebienia nabierają charakteru mezenchymatycznego i rozpoczynają migrację.

Wytwory komórek grzebienia nerwowego[edytuj | edytuj kod]

Komórki grzebienia nerwowego migrują przez ciało zarodka i zasiedlają w nim różne miejsca, w których biorą udział w tworzeniu licznych struktur. Powstają z nich:

Ewolucja[edytuj | edytuj kod]

Ewolucja grzebienia nerwowego[edytuj | edytuj kod]

Dawniej uważano, że grzebień nerwowy jest strukturą unikatową dla kręgowców i powstał po odłączeniu się tych zwierząt od pozostałych strunowców. Bardziej szczegółowe badania wskazują jednak, że migrujące komórki grzebienia nerwowego występują również u osłonic[1], natomiast u lancetnika w komórkach brzeżnych płyty nerwowej ekspresji ulegają geny charakterystyczne dla komórek grzebienia nerwowego (distal-less, snail, Pax3/7, Msx)[2]. Wydaje się więc, że ewolucja tej struktury rozpoczęła się jeszcze przed oddzieleniem się linii prowadzących do wszystkich dzisiejszych strunowców, u których przodka istniała już część molekularnych mechanizmów odpowiedzialnych za kształtowanie grzebienia, po oddzieleniu się linii prowadzącej do bezczaszkowców pojawiła się zdolność komórek grzebienia nerwowego do migracji i tworzenia melanocytów. W linii prowadzącej do kręgowców następował dalszy, bardziej skomplikowany schemat rozwoju, w którym z mezenchymatycznych komórek migrujących rozwijały się również elementy chrzęstne i nerwowe.

Znaczenie w ewolucji kręgowców[edytuj | edytuj kod]

Uważa się, że wytwory grzebienia nerwowego, miały duże znaczenie w ewolucji kręgowców. Znacznie komplikują one budowę układu nerwowego, zwiększając stopień jego organizacji i biorą udział w formowaniu niektórych narządów zmysłów. Ponadto chrząstka tworząca łuki skrzelowe ulega dalszym przekształceniom m.in. w kości szczęki. Według teorii „Nowej głowy” ewolucja od filtrującego strunowego przodka do aktywnie polującego kręgowca związana była głównie ze zmianami w obrębie głowy, w których decydującą rolę odgrywał rozwój struktur pochodzących właśnie z grzebienia nerwowego (aparatu gębowego i narządów zmysłów)[3].

Koncepcja Cristozoa[edytuj | edytuj kod]

Haikouella – kopalny przedstawiciel Cristozoa niebędący czaszkowcem

Jest to koncepcja kladu, dla którego synapomorfią miałoby być występowanie grzebienia nerwowego i struktur od niego pochodzących. Termin ten wysunęli w 2001 roku Holland i Chen[2]. Ich zdaniem w ewolucji czaszkowców, zanim pojawiła się właściwa czaszka, istniało już wiele struktur, które uważa się za wyłączne dla tej grupy. Wiele z nich powstaje u współcześnie żyjących zwierząt właśnie w drodze przekształceń grzebienia nerwowego. Kopalnymi przedstawicielami bezczaszkowych Cristozoa miałyby być Yunnanozoon i Haikouella. U zwierząt tych można zaobserwować m.in. parzyste oczy i nozdrza, łuki skrzelowe z ruchomymi stawami, cewkę nerwową rozdętą w częściowo zróżnicowany mózg, protovertebrae, natomiast brak kresomózgowia, czaszki i narządów słuchu.

Terminologia[edytuj | edytuj kod]

Pierwszy opis grzebienia nerwowego u kurzego zarodka przedstawił Wilhelm His w 1868 roku; na określenie warstwy komórek między grzbietową ektodermą a cewą nerwową użył terminu Zwischenstrang[4]. Używane obecnie określenie grzebienia nerwowego (ang. neural crest) wprowadził brytyjski embriolog Arthur Milnes Marshall w 1879 roku[5].

Przypisy

  1. 1,0 1,1 Philip Barron Abitua, Eileen Wagner, Ignacio A. Navarrete and Michael Levine. Identification of a rudimentary neural crest in a non-vertebrate chordate. „Nature”. 492, s. 104–108, 2012. doi:10.1038/nature11589. 
  2. 2,0 2,1 Nicholas D. Holland and Junyuan Chen. Origin and early evolution of the vertebrates: new insights from advances in molecular biology, anatomy, and palaeontology. „BioEssays”. 23, s. 142–151, 2001. 
  3. Carl Gans, R. Glenn Northcutt. Neural Crest and the Origin of Vertebrates: A New Head. „Science”. 220, s. 268–273, 1983. doi:10.1126/science.220.4594.268. 
  4. Nicole Le Douarin, Chaya Kalcheim: The neural cres. Cambridge, UK ; New York, NY, USA: Cambridge University Press, 1999, s. xxi. ISBN 0-521-62010-4.
  5. BK Hall. The neural crest and neural crest cells: discovery and significance for theories of embryonic organization. „J Biosci”. 33 (5), s. 781-93, 2008. PMID 19179766.