Scolecida
| Scolecida | |
| Rouse et Fauchald, 1997 | |
_(30726945752).jpg) Capitella capitata z rodziny Capitellidae | |
.JPG) Scalibregma inflatum z rodziny Scalibregmatidae | |
| Systematyka | |
| Domena | |
|---|---|
| Królestwo | |
| Typ | |
| Gromada | |
| Podgromada | |
| Infragromada |
Scolecida |
Scolecida – takson pierścienic z gromady wieloszczetów, zwykle wyodrębniany w randze podgromady lub infragromady. Obejmuje formy o zredukowanych płatach parapodiów, całkiem pozbawione przydatków głowowych lub z wykształconym pojedynczym czułkiem środkowym. Nie jest taksonem monofiletycznym.
Morfologia[edytuj | edytuj kod]
Wieloszczety te zwykle mają robakowate ciało o prostej budowie zewnętrznej[1]. Głowa jest zwykle stożkowata, tylko u Scalibregmatidae ma T-kształtny wierzchołek. Prostomium jest dobrze wyodrębnione[2]. Zwykle brak na nim przydatków (czułków i głaszczków), tylko u Paraonidae na prostomium występować może pojedynczy czułek środkowy[1][2]. Narządów wzrokowych brak w ogóle lub mają postać drobnych plamek ocznych. Między prostomium a perystomem występują narządy nuchalne. Mogąca się wywracać gardziel (ryjek) jest woreczkowata, nieuzbrojona, zwykle zaopatrzona w brodawki (papille), a niekiedy w palcowate płaty. Parapodia mają gałęzie grzbietowe (notopodia) i brzuszne (neuropodia) wykształcone w podobny sposób. Ich płaty są zredukowane, jednak zachowane są szczecinki grzbietowe (notochety) i brzuszne (neurochety). Zawsze przynajmniej część szczecinek ma formę prostą, kapilarną. Oprócz nich obecne mogą być szczecinki wykształcone w formie haków, które to bywają zaopatrzone w kapturki. Haki te mogą być również w różny sposób ząbkowane. Pierwszy segment szczecinkonośny (chetiger) nie odbiega znacząco budową i przydatkami od segmentów następnych. U niektórych grup występują prostej budowy skrzela segmentalne, a Cossuridae charakteryzuje obecność pojedynczego skrzela na pierwszym chetigerze[2].
Ekologia[edytuj | edytuj kod]
Zwierzęta te zasiedlają osady denne. Większość z nich ryje w nich korytarze lub buduje rurki. Najczęściej są nieselektywnymi detrytusożercami, pobierającymi za pomocą gardzieli cząstki materii organicznej wraz z osadem[1][2]. Tylko wśród rodzin Cossuridae i Opheliidae podejrzewa się występowanie żerowania bardziej selektywnego[2].
Taksonomia[edytuj | edytuj kod]
Tradycyjnie wieloszczety dzieli się na podgromady błędków i osiadków[3][1][4][5]. Wielu autorów powątpiewając w naturalność takich taksonów rezygnowała z wyróżniania podgromad i dzieliła wieloszczety bezpośrednio na rzędy[5], np. w systemie Rodneya Phillipsa Dalesa z 1962 roku było to 14 rzędów[6], w systemie Kristiana Fauchalda z 1977 roku 17 rzędów[7], w systemie Marian H. Pettibone z 1982 roku 25 rzędów[8], a w systemie Gesy Hartmann-Schröder z 1996 roku 22 rzędy[9].
W 1997 roku Greg W. Rouse i Kristian Fauchald na podstawie morfologicznych analiz kladystycznych wprowadzili inny podział wieloszczetów, wyróżniając w ich obrębie klady Scolecida i Palpata, ten drugi dzieląc na klady Canalipalpata i Aciculata[10]. Scolecida i Palpata nadano następnie rangi podgromad[1]. Nazwę Scolecida wywiedziono[10] od wprowadzonej w 1896 roku przez Williama Blaxlanda Benhama nazwy Scoleciformia[11], która to z kolei pochodzi od greckiego σκώληξ (skōlēks) oznaczającego „robaka”[10]. W skład Scolecida Rouse i Fauchald włączyli rodziny: Arenicolidae, Capitellidae, Maldanidae, Cossuridae, Opheliidae, Orbiniidae, Paraonidae, Questidae i Scalibregmatidae bez wyróżniania rzędów[10].
Podział wprowadzony przez Rouse’a i Fauchalda również okazał się nie być naturalny. Molekularne analizy filogenetyczne z XXI wieku powszechnie rozpoznają szczetnice jako grupę siostrzaną Capitellidae[12][13][14][15]. Ich wyniki doprowadziły najpierw do sklasyfikowania szczetnic jako podgromady wieloszczetów[16], a w 2020 roku do obniżenia im rangi do rodziny siostrzanej dla Capitellidae[15]. W molekularnej analizie filogenetycznej Torstena H. Strucka i innych z 2007 roku nie tylko szczetnice zajęły pozycję siostrzaną dla Capitellidae, ale też Orbiniidae zagnieździły się w obrębie Phyllodocida należących do Aciculata[13]. W molekularno-morfologicznej analizie filogenetycznej Jana Zrzavego i współpracowników z 2009 roku rozpoznano klad TCC obejmujący Terebelliformia, Arenicolidae, Maldanidae, Capitellidae i szczetnice, podczas gdy Cossuridae i Paraonidae utworzyły wraz z Fauveliopsidae klad bliższy Cirratuliformia lub kladowi SSC (obejmującemu Sabellidae, Sabellariidae i Spionida), a Orbiniidae zagnieździły się w obrębie Aciculata[17].
Mimo braku monofiletyzmu Scolecida wciąż są często rozpoznawane w randze podgromady[1] lub infragromady w obrębie osiadków[18]. World Polychaeta database wyróżnia w ich obrębie 9 rodzin[18]:
- Arenicolidae Johnston, 1835
- Capitellidae Grube, 1862
- Cossuridae Day, 1963
- Maldanidae Malmgren, 1867
- Opheliidae Malmgren, 1867
- Orbiniidae Hartman, 1942
- Paraonidae Cerruti, 1909
- Scalibregmatidae Malmgren, 1867
- Travisiidae Hartmann-Schröder, 1971
Przypisy[edytuj | edytuj kod]
- ↑ a b c d e f Jacek Siciński: Typ: pierścienice – Annelida. W: Czesław Błaszak: Zoologia. Tom 1. Bezkręgowce. Wtórojamowce bez stawonogów. Część 2. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2013, s. 601-684. ISBN 978-83-01-17336-4.
- ↑ a b c d e G. Read: Polychaeta: Scolecida. [w:] Annelid Resources [on-line]. 1996 – 2007. [dostęp 2021-11-20].
- ↑ Czesław Jura: Bezkręgowce: podstawy morfologii funkcjonalnej, systematyki i filogenezy. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2007. ISBN 978-83-01-14595-8.
- ↑ Mały słownik zoologiczny. Bezkręgowce. Warszawa: Wiedza Powszechna, 1984. ISBN 83-214-0428-6.
- ↑ a b Gregory W. Rouse, Kristian Fauchald. Recent views on the status, delineation, and classification of the Annelida. „American Zoologist”. 38 (6), s. 953–964, 1998. DOI: 10.1093/icb/38.6.953.
- ↑ R.P. Dales. The polychaete stomadeum and the interrelationships of the families of the Polychaeta. „Proceedings of the Zoological Society of London”. 139, s. 289-328, 1962.
- ↑ Kristian Fauchald: The Polychaete Worms. Definitions and Keys to the Orders, Families and Genera. Natural History Museum of Los Angeles County, The Allan Hancook Fundation (University of Southern California), 1977.
- ↑ M.H. Pettibone, Annelida, [w:] S.P. Parker (red.), Synopsis and classification of living organisms, Vol. 2, New York: McGraw-Hill Book Co, 1982, s. 1-43,.
- ↑ G. Hartmann-Schroder: Annelida, Borstenwiirmer, Polychaeta. Jena: Gustav Fischer, 1996.
- ↑ a b c d G.W. Rouse, K. Fauchald. Cladistics and polychaetes. „Zoologica Scripta”. 26 (2), s. 139-204, 1997. DOI: 10.1111/j.1463-6409.1997.tb00412.x.
- ↑ W.B. Benham, Archiannelida, Polychaeta, Myzostomidaria, [w:] S.F. Harmer, A.E. Shipley (red.), The Cambridge Natural History, London: Macmillan, 1896, s. 241-334.
- ↑ C. Bleidorn, L. Vogt, T.Bartolomaeus. New insights into polychaete 841 phylogeny (Annelida) inferred from 18S rDNA sequences. „Molecular Phylogenetics and Evolution”. 29 (842), s. 279–288, 2003.
- ↑ a b Torsten H. Struck, Nancy Schult, Tiffany Kusen, Emily Hickman, Christoph Bleidorn, Damhnait McHugh, Kenneth M. Halanych. Annelid phylogeny and the status of Sipuncula and Echiura. „BMC Evolutionary Biology”. 7 (57), s. 1-11, 2007. DOI: 10.1186/1471-2148-7-57.
- ↑ Shinri Tomioka, Keiichi Kakui, Hiroshi Kajihara. Molecular Phylogeny of the Family Capitellidae (Annelida). „Zoological Science”. 35 (5), s. 436-445, 2018. DOI: 10.2108/zs180009.
- ↑ a b Ryutaro Goto, James Monnington, Marija Sciberras, Isao Hirabayashi, Greg W. Rouse. Phylogeny of Echiura updated, with a revised taxonomy to reflect their placement in Annelida as sister group to Capitellidae. „Invertebrate Systematics”. 34 (1), s. 101-111, 2020. DOI: 10.1071/is19020.
- ↑ Ryutaro Goto. A comprehensive molecular phylogeny of spoon worms (Echiura, Annelida): Implications for morphological evolution, the origin of dwarf males, and habitat shifts. „Molecular Phylogenetics and Evolution”. 99, s. 247–260, 2016. DOI: 10.1016/j.ympev.2016.03.003.
- ↑ Jan Zrzavy, Pavel Ríha, Lubomír Piálek, Jan Janouškovec. Phylogeny of Annelida (Lophotrochozoa): Total-evidence analysis of morphology and six genes. „BMC Evolutionary Biology”. 9 (1), s. 189, 2009. DOI: 10.1186/1471-2148-9-189.
- ↑ a b G. Read, K. Fauchald: Scolecida. [w:] World Polychaeta database (World Register of Marine Species) [on-line]. [dostęp 2021-11-19].