Asymilacja azotu

Z Wikipedii, wolnej encyklopedii
Skocz do: nawigacja, szukaj

Asymilacja azotu – proces prowadzący do wytworzenia organicznych związków zawierających azot z nieorganicznych związków azotu obecnych w środowisku organizmów żywych. Do asymilacji azotu ze związków nieorganicznych zdolne są rośliny, niektóre bakterie oraz grzyby.

Asymilacja azotu u roślin[edytuj | edytuj kod]

Rośliny są zdolne do asymilacji azotu z azotanów i jonów amonowych. W dobrze napowietrzonej glebie dominującą formą azotu są azotany. Związane jest to z zachodzeniem procesu nitryfikacji[1][2]. Jednak w niektórych środowiskach, takich jak zalanych wodą glebach pól ryżowych lub ekosystemy trawiaste główną formą azotu dostępnego dla roślin mogą być jony amonowe[3][4]. Same rośliny mogą wpływać na formę pobieranego azotu poprzez wydzielanie przez korzenie związków organicznych zmieniających pH gleby lub wydzielanie tlenu[5].

Jony amonowe są wchłaniane przy udziale białek transportowych obecnych w błonie komórkowej. Azotany przenoszone są przez różne białka transportowe wykazujące aktywność H+-ATP-azy[6][7]. U niektórych roślin głównym miejscem redukcji azotanów są tkanki korzenia[8]. Większość roślin w tkankach korzeni redukuje jedynie niewielką część pobieranych jonów azotanowych, a pozostałe azotany transportowane są przez ksylem do pędu[9]. Jeśli azotany zostały zredukowane w korzeniu, powstałe jony amonowe transportowane są ksylemem do nadziemnej części rośliny[10][11]. Podstawowym procesem, w wyniku którego jony amonowe przekształcane są w związki organiczne, jest cykl syntetaza glutaminy-syntaza glutaminianowa (GS-GOGAT)[12].

Redukcja azotanów przebiega w dwóch etapach. Etap pierwszy polega na zredukowaniu azotanów do azotynów. Reakcja ta zachodzi w cytozolu i jest przeprowadzana przez reduktazę azotanową zależną od NADH lub NADPH[7]. Powstałe azotyny ulegają dalszej redukcji w chloroplastach tkanek fotosyntetyzujących lub plastydach pozostałych tkanek. Do redukcji przeprowadzanej przez reduktazę azotynu wykorzystywana jest ferredoksyna. W chloroplastach jest to forma Fd1, redukowana w wyniku reakcji fotochemicznych zachodzących w obrębie fotoskładu I. W plastydach występuje forma Fd3 która ulega redukcji przy wykorzystaniu NADPH[13]. NADPH niezbędny do zredukowania azotynów wytwarzany jest przez szlak pentozofosforanowy[14].

W chloroplastach syntetaza glutaminy przyłącza jony amonowe do glutaminianu. Powstaje glutamina. W kolejnych reakcjach dochodzi do przeniesienie grupy aminowej na 2-oksoglutaranu. Reakcję tę przeprowadza syntaza glutaminianowa (GOGAT). Inne aminokwasy powstają wyniku reakcji transaminacji, w których substratem jest glutamina[15].

Ważną rolę w metabolizmie azotu ogrywa także dehydrogenaza glutaminianowa (GDH). Enzym ten umożliwia odzyskiwanie azotu podczas utleniania aminokwasów w mitochondriach[16]. Możliwa jest również reakcja odwrotna, polegająca na przyłączeniu jonu NH4+ do cząsteczki 2-oksoglutaranu. Reakcja ta ma jednak niewielkie znaczenie w asymilacji azotu. W ten sposób powstaje nie więcej niż 10% organicznych związków azotu[14].

Przypisy[edytuj | edytuj kod]

  1. G. Xu, X. Fan, AJ. Miller. Plant nitrogen assimilation and use efficiency.. „Annu Rev Plant Biol”. 63, s. 153-82, Jun 2012. DOI: 10.1146/annurev-arplant-042811-105532. PMID: 22224450. 
  2. Nadelhoffer, KnuteJ.; JohnD. Aber, JerryM. Melillo. Seasonal patterns of ammonium and nitrate uptake in nine temperate forest ecosystems. „Plant and Soil”. 80 (3), s. 321–335, 1984. DOI: 10.1007/BF02140039. 
  3. L. E. Jackson, J. P. Schimel, M. K. Firestone. Short-term partitioning of ammonium and nitrate between plants and microbes in an annual grassland. „Soil Biology and Biochemistry”. 21 (3), s. 409, 1989. DOI: 10.1016/0038-0717(89)90152-1 (ang.). 
  4. S. Ishii, S. Ikeda, K. Minamisawa, K. Senoo. Nitrogen cycling in rice paddy environments: past achievements and future challenges.. „Microbes Environ”. 26 (4), s. 282-92, 2011. PMID: 22008507. 
  5. YL. Li, XR. Fan, QR. Shen. The relationship between rhizosphere nitrification and nitrogen-use efficiency in rice plants.. „Plant Cell Environ”. 31 (1), s. 73-85, Jan 2008. DOI: 10.1111/j.1365-3040.2007.01737.x. PMID: 17944815. 
  6. A. Sorgonà, A. Lupini, F. Mercati, L. Di Dio i inni. Nitrate uptake along the maize primary root: An integrated physiological and molecular approach. „Plant, Cell & Environment”. 34 (7), s. 1127, 2011. DOI: 10.1111/j.1365-3040.2011.02311.x (ang.). 
  7. a b R. Tischner. Nitrate uptake and reduction in higher and lower plants. „Plant, Cell and Environment”. 23 (10), s. 1005–1024, 2000. DOI: 10.1046/j.1365-3040.2000.00595.x (ang.). 
  8. G. R. Stewart, M. Popp, I. Holzapfel, J. A. Stewart i inni. Localization of Nitrate Reduction in Ferns and Its Relationship to Environment and Physiological Characteristics. „New Phytologist”. 104 (3), s. 373, 1986. DOI: 10.1111/j.1469-8137.1986.tb02905.x (ang.). 
  9. I. Scheurwater, M. Koren, H. Lambers, OK. Atkin. The contribution of roots and shoots to whole plant nitrate reduction in fast- and slow-growing grass species.. „J Exp Bot”. 53 (374), s. 1635-42, Jul 2002. PMID: 12096102. 
  10. S. Kiyomiya, H. Nakanishi, H. Uchida, A. Tsuji i inni. Real time visualization of 13N-translocation in rice under different environmental conditions using positron emitting Ttacer imaging system.. „Plant Physiol”. 125 (4), s. 1743-53, Apr 2001. PMID: 11299355. 
  11. JK. Schjoerring, S. Husted, G. Mäck, M. Mattsson. The regulation of ammonium translocation in plants.. „J Exp Bot”. 53 (370), s. 883-90, Apr 2002. PMID: 11912231. 
  12. C. Masclaux-Daubresse, M. Reisdorf-Cren, K. Pageau, M. Lelandais i inni. Glutamine synthetase-glutamate synthase pathway and glutamate dehydrogenase play distinct roles in the sink-source nitrogen cycle in tobacco.. „Plant Physiol”. 140 (2), s. 444-56, Feb 2006. DOI: 10.1104/pp.105.071910. PMID: 16407450. 
  13. GT. Hanke, Y. Kimata-Ariga, I. Taniguchi, T. Hase. A post genomic characterization of Arabidopsis ferredoxins.. „Plant Physiol”. 134 (1), s. 255-64, Jan 2004. DOI: 10.1104/pp.103.032755. PMID: 14684843. 
  14. a b Gabryś Halina: gospodarka azotowa W: Fizjologia roślin (red. Kopcewicz Jan, Lewak Stanisław). Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2002, s. 246-258. ISBN 83-01-13753-3.
  15. G. Tcherkez, M. Hodges. How stable isotopes may help to elucidate primary nitrogen metabolism and its interaction with (photo)respiration in C3 leaves.. „J Exp Bot”. 59 (7), s. 1685-93, 2008. DOI: 10.1093/jxb/erm115. PMID: 17646207. 
  16. P. J. Lea, B. J. Miflin. Glutamate synthase and the synthesis of glutamate in plants. „Plant Physiology and Biochemistry”. 41 (6–7), s. 555, 2003. DOI: 10.1016/S0981-9428(03)00060-3 (ang.).