Enigmaptera
| Enigmaptera | |
| Nel et al., 2019 | |
| Okres istnienia: pensylwan | |
| Systematyka | |
| Domena | |
|---|---|
| Królestwo | |
| Typ | |
| Gromada | |
| Podgromada | |
| Infragromada | |
| Nadrząd | |
| (bez rangi) | Palaeodonatoptera |
| (bez rangi) | Plesiodonatoptera |
| (bez rangi) | Apodonatoptera |
| (bez rangi) | Paneodonatoptera |
| Rodzina |
Enigmapteridae |
| Rodzaj |
Enigmaptera |
| Typ nomenklatoryczny | |
|
Enigmaptera magnifica Nel et al., 2019 | |
Enigmaptera – wymarły rodzaj owadów z podgromady uskrzydlonych i nadrzędu Odonatoptera, jedyny znany przedstawiciel rodziny Enigmapteridae. Obejmuje tylko jeden opisany gatunek: Enigmaptera magnifica. Zapis kopalny taksonu pochodzi z karbonu. Owad osiągał około 30 mm rozpiętości skrzydeł, których pokrój przywodził na myśl te u dzisiejszych ważek równoskrzydłych, ale które wyróżniały się użyłkowaniem na tle całego nadrzędu. Przypuszczalnie zamieszkiwał pobrzeża wód lub lasy, gdzie polował na drobne stawonogi.
Taksonomia i odkrycie
[edytuj | edytuj kod]Rodzina, rodzaj, jak i jego gatunek typowy opisali po raz pierwszy w 2019 roku André Nel, Patrick Roques, Jakub Prokop i Romain Garrouste. Opisu dokonano na podstawie pojedynczej skamieniałości, odnalezionej w wychodni na terenie Avionu we francuskim departamencie Pas-de-Calais. Jej odkrycia dokonał Patrick Roques na stanowisku Terril 7. Datowana jest ona na westfal C/D, będący wiekiem moskowu z epoki karbonu późnego. Pochodzi sprzed 306–311 milionów lat. Holotyp zdeponowany został w Muzeum Historii Naturalnej w Paryżu pod nazwą Avion 35[1].
Nazwa rodzajowa Enigmaptera to połączenie greckich słów: αινιγμα (enigma), oznaczającego „zagadkę” i πτερον (pteron), oznaczającego „skrzydło”. Odnosi się ona do enigmatycznego użyłkowania skrzydeł zwierzęcia. Epitet gatunkowy magnifica oznacza po łacinie „wspaniała” i odnosi się do bardzo dobrego stanu zachowania szczątków[1].
Enigmaptera zajmuje bazalną pozycję w obrębie kladu Paneodonatoptera, którego jedynymi współczesnymi przedstawicielami są ważki[1][2]. Klad ten obejmuje wszystkich przedstawicieli nadrzędu Odonatoptera z wyjątkiem ich czterech najbardziej bazalnych rzędów: Eugeroptera, Kukaloptera, Argentinoptera i Geroptera[3][1].
Kladogram Odonatoptera[2][3][1]
|
Budowa
[edytuj | edytuj kod]Znana jest tylko dosiebna część skrzydła o długości 10,5 mm i szerokości 2,9 mm. Całkowitą długość skrzydła oszacowano na około 14 mm, a rozpiętość skrzydeł na około 30 mm. Skrzydło przywodzi na myśl to u ważek równoskrzydłych. Było ono smukłe i wydłużone, niemal szypułkowate, o unikalnym na tle nadrzędu użyłkowaniu i bardzo wąskim polu analnym[1].
Żyłka kostalna była u nasady zakrzywiona. Tylna żyłka subkostalna (ScP) była wklęsła, prosta, bardzo długa i stopniowo zbliżająca się do kostalnej, ostatecznie ją osiągając w okolicy ⅔ szacowanej długości skrzydła. Wypukła żyłka radialna rozwidlała się na arculusie, dzieląc na wypukłą przednią żyłkę radialną (RA) i wklęsłą tylną żyłkę radialną (RP). Żyłka radialna jak i jej przednia gałąź biegły równolegle do tylnej żyłki subkostalnej. Tylna żyłka radialna rozdzielała się na dwie gałęzie: RP1/2 i RP3/4, z których pierwsza była bardzo długa. Przednia żyłka medialna (MA) była słabiej wypukła niż radialna i scalała się ona z nią i z tylną żyłką medialną w odległości około 2,3 mm od nasady skrzydła, po czym oddzielała się od żyłki radialnej na arculusie. Przebieg żyłek: przedniej radialnej, RP1/2, wstawowej żyłki radialnej IR2, RP3/4 oraz przedniej medialnej był w odsiebnej części skrzydła równoległy. Nasadowy odcinek tylnej żyłki medialnej (MP) przebiegał skośnie, łącząc się ostatecznie z żyłką kubitalną. Dalej od tylnej żyłki medialnej wychodziła przednia żyłka kubitalna (CuA), po czym tylna żyłka medialna zakrzywiała się ku przodowi, ostatecznie uchodząc do żyłki radialnej wspólnie z przednią żyłką medialną (przy arculusie). Wklęsła tylna żyłka kubitalna (CuP) oddzielała się od żyłki kubitalnej przed jej połączeniem z tylną medialną, a dalej łączyła się z przednią żyłką analną (AA), tworząc w tym miejscu węzełek w kształcie litery „Z”. Przednia żyłka analna biegła bardzo blisko tylnej krawędzi skrzydła i kończyła się na przedniej żyłce medialnej[1].
Paleoekologia
[edytuj | edytuj kod]Entomofauna Avionu z wieku westfalu jest dość licznie reprezentowana w zapisie kopalnym[1]. Na stanowisku Terril 7 znaleziono Meganisoptera z rodziny Meganeuridae[4], Protozygoptera z rodzaju Jacquesoudardia, Cnemidolestodea z rodzajów Aviohapaloptera i Aviocladus, Caloneurodea z rodzaju Aviogramma, Paoliida z rodziny Paoliidae, Palaeodictyoptera z rodzin Spilapteridae, Homoiopteridae[5] i Breyeriidae[6], psotniki z rodziny Westphalopsocidae[7], Thripida z rodziny Westphalothripidesidae[8], pluskwiaki z rodziny Aviorrhynchidae, a także najstarsze skrytoskrzydłe[7] (rodzaj Avioxyela z błonkoskrzydłych[7] oraz przedstawicieli Mecopterida[1]).
Ze względu na małe, jak na Odonatoptera, rozmiary ciała przypuszcza się, że strategia pokarmowa Enigmaptera zbliżona była do strategii niewielkich łątkowatych. Przemierzałby ona więc siedliska półzamknięte, jak lasy lub brzegi wód, polując na drobne owady. Jej ofiarami padać mogły wymienione pluskwiaki, psotniki, Thripida czy skrytoskrzydłe[1].
Przypisy
[edytuj | edytuj kod]- ↑ a b c d e f g h i j A. Nel, P. Roques, J. Prokop and R. Garrouste.. A new, extraordinary 'damselfly-like' Odonatoptera from the Pennsylvanian of the Avion locality in Pas-de-Calais, France (Insecta: 'Exopterygota'). „Alcheringa”. 43, s. 241-245, 2019.
- ↑ a b G. Bechly. Phylogenetic Systematics of Odonata. „Dragonfly Research”. 1, s. 1438-2034, 2007.
- ↑ a b J.F. Petrulevicius, P.R. Gutiérrez. New basal Odonatoptera (Insecta) from the lower Carboniferous (Serpukhovian) of Argentina. „Arquivos Entomolóxicos”. 16, s. 341-358, 2016. ISSN 1989-6581.
- ↑ A. Nel, R. Garrouste, P. Roques. A new griffenfly genus from the Late Carboniferous of northern France (Odonatoptera: Meganeuridae). „Insect Systematics & Evolution”. 39, s. 231-239, 2008.
- ↑ J. Prokop, P. Roques, A. Nel.. New non-holometabolous insects from the Pennsylvanian of the Avion locality in Pas-de-Calais, France (Insecta: 'Exopterygota'). „Alcheringa”. 38, s. 155-169, 2014.
- ↑ J. Prokop, Z. Tippeltová, P. Roques, A. Nel.. A new genus and species of Breyeriidae and wings of immature stages from the Upper Carboniferous, Nord-Pas-de-Calais, France (Insecta: Palaeodictyoptera). „Insect Systematics & Evolution”. 44, s. 117-128, 2013.
- ↑ a b c Andre Nel, Patrick Roques, Patricia Nel, Alexander A. Prokin, Thierry Bourgoin, Jakub Prokop, Jacek Szwedo, Dany Azar, Laure Desutter-Grandcolas, Torsten Wappler, Romain Garrouste, David Coty, Diying Huang, Michael S. Engel, Alexander G. Kirejtshuk. The earliest known holometabolous insects. „Nature”. 503, s. 257-261, 2013. DOI: 10.1038/nature12629.
- ↑ Patricia Nel, Dany Azar, Jakub Prokop, Andre Nel. From Carboniferous to Recent: Wing venation enlightens evolution of thysanopteran lineage. „Journal of Systematic Palaeontology”. 10 (2), s. 385–399, 2012. DOI: 10.1080/14772019.2011.5985781.