Sieć Hartiga
.png)
Sieć Hartiga (ang. Hartig net) – sieć palcowatych, zwykle cenocytowych wypustek na strzępkach grzyba w ektomykoryzie (mykoryzie zewnętrznej), wnikających pomiędzy komórki kory pierwotnej korzenia rośliny. Sieć Hartiga została nazwana na cześć Theodora Hartiga, XIX-wiecznego niemieckiego biologa i botanika leśnego[1].
Znaczenie[edytuj | edytuj kod]
Zadaniem sieci Hartiga jest transport składników odżywczych między komponentami mykoryzy. Sieć Hartiga jest jednym z trzech elementów niezbędnych do tworzenia się korzeni ektomykoryzowych podczas ektomykoryzowej symbiozy grzybów z drzewem lub inną rośliną[2]. Dostarcza roślinie pierwiastki chemiczne niezbędne do jej wzrostu, takie jak potas, oraz związki takie jak fosforany i azotany i pobiera z rośliny potrzebne grzybowi substancje pokarmowe[3]. Komórki grzyba nie wnikają do wnętrza komórki roślin – wymiana składników odbywa się na zasadzie dyfuzji przez błony komórkowe grzyba i rośliny. Z korzenia do strzępek grzyba przenika roztwór cukru pochodzący z procesu fotosyntezy rośliny, natomiast ze strzępek do korzenia przenikają roztwory minerałów i czysta woda, pobrane z gleby otaczającej grzybnię, oraz witaminy wytworzone w komórkach grzybni[4].
Oprócz wymiany niezbędnych składników odżywczych sieć Hartiga odgrywa ważną rolę w strategiach roślin dotyczących tolerancji na stresory abiotyczne, takich jak regulacja bioakumulacji metali[5], oraz pośredniczenie w reakcjach roślin na stres na zasolenie[6].
Struktura i rozwój sieci Hartiga[edytuj | edytuj kod]
Inicjacja wzrostu strzępek do przestrzeni międzykomórkowej między korzeniami rozpoczyna się zwykle po 2 do 4 dniach po utworzeniu się sieci strzępek otaczających korzenie. Pierwszym etapem infekcji grzyba jest osłabienie reakcji obronnych roślin. Modelowym gatunkiem do badania ektomykoryzy jest lakówka dwubarwna (Laccaria bicolor). Prowadzone na niej badania wykazały, że wytwarza ona białko efektorowe (MISSP7), które może regulować mechanizmy obronne roślin poprzez kontrolowanie reakcji roślin na fitohormony[7]. W przeciwieństwie do niektórych grzybów chorobotwórczych dla korzeni roślin, grzyby ektomikoryzowe nie są w stanie wytwarzać wielu enzymów degradujących ścianę komórkową roślin, ale zwiększona ilość enzymów modyfikujących pektyny, uwalnianych przez lakówkę dwubarwną podczas infekcji grzyba i rozwoju sieci Hartiga wskazuje, że degradacja pektyny powoduje zmniejszenie adhezji pomiędzy sąsiadującymi komórki roślin, co zapewnia miejsce na wzrost strzępek między komórkami[8].
Głębokość i grubość sieci Hartiga może się znacznie różnić w zależności od gatunku żywiciela. Grzyby łączące się z roślinami z rodziny sosnowatych (Pinaceae) tworzą solidną sieć Hartiga wnikającą głęboko między komórkami w korę korzeni, u wielu natomiast roślin okrytonasiennych sieć Hartiga często nie sięga poza naskórek korzeni. Głębokość i rozwój sieci Hartiga mogą różnić się także w zależności od gatunku grzyba, nawet wśród izolatów tego samego gatunku. Podczas eksperymentu z użyciem dwóch izolatów krowiaka podwiniętego (Paxillus involutus) na korzeniach topoli, jeden utworzył sieć Hartiga, drugi rozwinął jedynie luźną sieć na powierzchni korzenia i nie utworzył sieci Hartiga, jednakże zachodziło pobieranie azotanów przez roślinę w wyniku symbiozy z tym izolatem grzyba, mimo braku sieci Hartiga[6]. Niektóre gatunki grzybów, np. trufla czarnozarodnikoa (Tuber melanosporum), mogą tworzyć mykoryzę arbuskularną, co obejmuje pewną wewnątrzkomórkową penetrację komórek korzeni roślin przez strzępki grzybów, a także rozwój płytkiej struktury przypominającej sieć Hartiga pomiędzy komórkami naskórka[9].
Przypisy[edytuj | edytuj kod]
- ↑ Nichola P. Money, Mushroom, Oxford: Oxford University Press, 2011, s. 71.
- ↑ Adelina Becquer, Carmen Guerro-Galan, Chapter Three: The Ectomychorrhizal contribution to tree nutrition”, „Advances in Botanical Research”, 89, 2019, s. 77–126, DOI: 10.1016/bs.abr.2018.11.003.
- ↑ Sally E. Smith, David J. Read, Mycorrhizal symbiosis, t. 2, ScienceDirect, 1997 [dostęp 2023-10-25].
- ↑ Marta Wrzosek, Zbigniew Sierota, Grzyby jakich nie znamy, Warszawa 2012, s. 28–29, ISBN 978-83-61633-87-7 (pol.).
- ↑ B. Frey, K. Zierold, I. (November 2000) I. Brunner, Extracellular complexation of Cd in the Hartig net and cytosolic Zn sequestration in the fungal mantle of Picea abies – Hebeloma crustuliniforme ectomycorrhizas, „Plant, Cell & Environment”, 23 (11), s. 1257–1265, DOI: 10.1046/j.1365-3040.2000.00637.x., ISSN 0140-7791.
- ↑ a b Gang Sa i inni, Amelioration of nitrate uptake under salt stress by ectomycorrhiza with and without a Hartig net, „New Phytologist”, 222 (4), 2019, s. 1951–1964, DOI: 10.1111/nph.15740, PMID: 30756398, PMCID: PMC6594093.
- ↑ Yohann Daguerre i inni, The mutualism effector MiSSP7 of Laccaria bicolor alters the interactions between the poplar JAZ6 protein and its associated proteins, „Scientific Reports”, 110 (1), 2012, s. 20362, DOI: 10.1038/s41598-020-76832-6.
- ↑ Chao Su, Pectin modifications at the symbiotic interface, „New Phytologist”, 238 (1), 2023, s. 25–32, DOI: 10.1111/nph.18705, PMID: 36565041.
- ↑ Francesca Ori i inni, Synthesis and ultrastructural observation of arbutoid mycorrhizae of black truffles (Tuber melanosporum and T. aestivum), „Mycorrhiza”, 30 (6), 2020, s. 715–723, DOI: 10.1111/nph.15257, ISSN 0028-646X, PMID: 29888395.