Korzeń

Z Wikipedii, wolnej encyklopedii
Skocz do: nawigacja, szukaj
Inne znaczenia Ten artykuł dotyczy części rośliny. Zobacz też: inne znaczenia tego słowa.
Odsłonięty system korzeniowy mango indyjskiego
Budowa korzenia: h – strefa włośnikowa, c – czapeczka korzeniowa

Korzeń (łac. radix) – organ roślinny, część sporofitu, która dostarcza roślinom wodę i sole mineralne, przytwierdza rośliny do podłoża a u roślin wieloletnich może pełnić rolę organu spichrzowego. W wyniku przystosowania do warunków środowiska korzenie poszczególnych grup ekologicznych roślin pełnią dodatkowe funkcje.

Młode korzenie okryte są ryzodermą wytwarzającą włośniki, dodatkowo zwiększające jej powierzchnię. Warstwa ta tworzy układ chłonny pobierający wodę i sole mineralne. Pobrane substancje poprzez warstwę kory pierwotnej przenoszone są do wiązek przewodzących tworzących walec osiowy. Trudno przepuszczalna dla wody warstwa komórek kory pierwotnej (śródskórnia) umożliwia kontrolowany, aktywny załadunek substancji do wiązek drewna. Wiązki łyka zapewniają dostarczanie do podziemnej części rośliny substancji organicznych powstałych w procesie fotosyntezy. Starsze korzenie przyrastając na grubość uzyskują odmienna budowę, a zdolność wchłaniania roztworu glebowego jest w dużym stopniu tracona. Budowa anatomiczna korzeni jest w niewielkim stopniu zróżnicowana wśród grup taksonomicznych roślin naczyniowych, ulega też modyfikacjom w korzeniach wyspecjalizowanych do pełnienia dodatkowych funkcji.

Korzeń występuje niemal u wszystkich roślin naczyniowych, nieobecny jest jedynie u posiadających chwytniki psylotowych i niektórych roślin, u których korzeń zanikł wtórnie (np. u pływaczy i wolfii bezkorzeniowej). Rośliny zakorzenione są zwykle w glebie, u epifitów wykształcają się korzenie powietrzne, u hydrofitów korzenie zanurzone.

Ze względu na sposób powstawania wyróżnia się korzenie pierwotne rozwijające się z zawiązka korzenia zarodkowego, korzenie boczne powstające jako odgałęzienia korzenia głównego w strefie różnicowania oraz korzenie przybyszowe powstające zwykle w części pędowej rośliny lub z korzeni w strefie ich budowy wtórnej. Korzenie tworzą silnie rozczłonkowany układ penetrujący podłoże, nazywany systemem korzeniowym. Stanowi on dolny biegun osiowych organizmów roślinnych, u których górny biegun to pęd. Korzenie w odróżnieniu od pędu nie wykształcają liści i zwykle rosną w dół, najczęściej są niezielone, choć chlorofil mogą zawierać niektóre korzenie powietrzne. Poza korzeniami podziemnymi organami roślin są też kłącza stanowiące podziemny fragment pędu.

Rozwój korzeni[edytuj | edytuj kod]

Merystem wierzchołkowy korzenia. Powiększenie 100×

Zawiązek korzenia wykształca się już u zarodka w postaci odcinka zróżnicowanych tkanek korzeniowych, zwanego radykulą. W czasie kiełkowania z radykuli rozwija się korzeń pierwotny rozgałęziający się w korzenie boczne.

Korzeń zarodkowy jest pierwszym tworzącym się podczas embriogenezy organem. Powstaje z niego korzeń główny. Wzrost korzenia jest efektem intensywnych podziałów komórkowych w obrębie merystemu wierzchołkowego. Podziałom ulegają komórki inicjalne merystemu (promerystem). Zwykle jest ich kilka. Komórki dzielące się w kierunku proksymalnym dają początek tkankom w strefie różnicowania. Te zaś, które dzielą się w kierunku dystalnym, wchodzą w skład czapeczki korzeniowej. Struktura ta ulega złuszczeniu podczas wzrostu korzenia. Proces różnicowania i kształtowania tkanek jest prawdopodobnie kontrolowany przez grupę komórek znajdujących się pod komórkami inicjalnymi promerystemu. Jest to tak zwane centrum spoczynkowe, w którym komórki nie wykazują aktywności mitotycznej. W strefie proksymalnej, gdzie podziały mitotyczne już nie występują, dochodzi do zróżnicowania komórek kilka warstw. Z nich ostatecznie powstaje epiblema, kora pierwotna, endoderma i walec osiowy wraz z wiązkami przewodzącymi[1].

Powstawanie korzeni bocznych u grochu

Korzenie boczne u okrytonasiennych rozwijają się z komórek perycyklu[2]. U niektórych paprotników zaś z komórek endodermy[3]. Rosnący zawiązek powoduje powstanie uwypuklenia. Zanim jeszcze dojdzie do przebicia przez komórki kory pierwotnej, uformowany zostaje merystem wierzchołkowy, czapeczka oraz system tkanek pierwotnych typowych dla młodego korzenia[2]. Budowa anatomiczna korzeni bocznych jest analogiczna do budowy korzenia głównego[3]. Miejsce powstawania korzeni bocznych nie jest przypadkowe. Jeżeli korzeń ma kilka pasm tkanek przewodzących, miejsce inicjacji korzeni bocznych znajdują się na przeciwległych biegunach ksylemu lub floemu. W efekcie wiązki korzeni bocznych układają się w rzędy, których liczba jest równa liczbie pasm ksylemu lub tez dwukrotnie większa[2]. U większości roślin rozgałęzienia korzeni mają charakter monopodialny, jedynie u widłaków korzenie rozgałęziają się widlasto – do rozgałęzienia dochodzi w obrębie merystemu wierzchołkowego, z którego powstają dwa równorzędne merystemy[3].

Korzenie przybyszowe powstają grup komórek tkanki merystematycznej zlokalizowanej w miejscach przecięcia promieni rdzeniowych z miazgą. Najczęściej w sąsiedztwie pączka górnej części międzywęźla lub w węźle. Rozwijające się korzenie wydostają się na zewnątrz pędu przez przetchlinki lub przebijają się na zewnątrz przez tkanki okrywające. W przypadku sadzonek zaczątki korzeni, u niektórych gatunków mogą powstawać także z komórek tkanek miękiszowych w sąsiedztwie zranienia lub cięcia sadzonki, ewentualnie z powstałego w takim miejscu kalusa.

Wpływ na rozwój korzeni z odciętych fragmentów rośliny ma przede wszystkim temperatura i wilgotność, stan fizjologiczny rośliny (pora pobrania sadzonek), podłoże, oświetlenie, pH, stosowanie stymulatorów wzrostu (ukorzeniaczy)[4].

Zdolność do ukorzeniania się roślin z ich fragmentów wykorzystywana jest do ich rozmnażania wegetatywnego za pomocą sadzonek w ogrodnictwie i leśnictwie.

Rozwój systemu korzeniowego jest uzależniony od warunków środowiska. Rośliny pszenicy lub żyta rosnące w łanie wykształcają system korzeniowy o łącznej długości około 900m. Rośliny tych samych gatunków rosnąc pojedynczo, mogą wytworzyć system korzeniowy o całkowitej długości 70-90 km. Wzrost korzenia pozostaje w ścisłym wzajemnym związku ze wzrostem części nadziemnej[5]. Na strukturę systemu korzeniowego oraz anatomiczną budowę korzenia mają wpływ dostęp światła oraz składników mineralnych. Zależności te związane są z całkowita powierzchnią liści i związanym tym zapotrzebowaniem organizmu na wodę. Badając wpływ tych czynników na rozwój korzeni ośmiu gatunków traw z rodzaju Bromus i Poa zaobserwowano zwiększenie średnicy steli oraz rozmiarów elementów przewodzących drewna przy zacienieniu równemu 30% światła dziennego. Przy dostępności tylko 5%światła dziennego objętość steli zmniejszała się[6]. Rośliny są zdolne do kształtowania swojego systemu korzeniowego w zależności od rozkładu składników mineralnych w glebie. Stężenie azotanów, fosforanów, siarczanów i jonów żelaza jest sygnałem dla receptorów zlokalizowanych w komórkach korzeni. W efekcie odbioru sygnału ze środowiska modyfikowane są wzrost korzenia pierwotnego, liczba korzeni bocznych oraz liczba włośników. Podczas wzrostu systemu korzeniowego korzenie boczne obumierają. Proces ten nazywa się oczyszczaniem się korzeni. W kształtowaniu architektury systemu korzeniowego uczestniczą hormony: auksyny, cytokininy i etylen[7]. W badaniach na Arabidopsis thaliana udowodniono, że wierzchołek wzrostu korzenia reaguje na stężenie jonów fosforanowych w roztworze glebowym. Sygnał odbierany jest przez komórki czapeczki korzeniowej. Niedobór fosforu prowadzi do zahamowania wzrostu korzenia głównego i wzrostu liczby korzeni bocznych[8].

Podczas wzrostu korzeni funkcje chłonne przejmowane są przez korzenie nowo powstające. Starzenie się roślin wiąże się z ustaniem rozwoju systemu korzeniowego i zmniejszaniem powierzchni chłonnej. Proces nabiera tępa po obumarciu liści i po odcięciu dostaw asymilatów system korzeniowy ostatecznie zamiera[5].

Anatomia[edytuj | edytuj kod]

Budowa pierwotna[edytuj | edytuj kod]

Budowa pierwotna korzenia Hordeum vulgare

Epiderma[edytuj | edytuj kod]

Typowy korzeń otoczony jest epidermą (skórką)[9]. Ze względu na liczne różnice pomiędzy epidermą pędu a epidermą korzenia bywa ona nazywana epiblemą albo ryzodermą[3]. Zwykle z komórek ryzodermy rozwijają się liczne włośniki (nie ma ich na korzeniach powietrznych oraz u roślin wodnych). Najczęściej ryzoderma składa się z pojedynczej warstwy komórek. Jednakże korzenie powietrzne epifitów pokrywa epiderma wielowarstwowa, nazywana welamenem. Ten rodzaj epidermy pozwala na absorpcję wody z powietrza, mgły oraz deszczu[9]. Włośniki znacząco zwiększają powierzchnię chłonną korzeni. Liczne występowanie tych wypustek oraz ich kształt sprawiają, że zewnętrzna powierzchnia chłonna korzenia może być wielokrotnie większa od powierzchni organów nadziemnych. U żyta stwierdzono na przykład, że w stadium kłoszenia powierzchnia korzeni wynosiła około 700 m², podczas gdy powierzchnia części nadziemnych wynosiła mniej niż 1 m²[10]. Poza tym skórka korzenia (ryzoderma), przeciwnie do skórki reszty pędu, może nie być pokryta kutykulą, co zwiększa jej przepuszczalność dla wody i soli mineralnych.

Kora pierwotna[edytuj | edytuj kod]

Pod epidermą znajduje się warstwa określana jako kora pierwotna. Składają się na nią żywe komórki tkanki miękiszowej o cienkich ścianach. Komórki ułożone są luźno, a tkanka charakteryzuje się przestworami międzykomórkowymi o znacznej wielkości[3]. Poza komórkami miękiszowymi w korze pierwotnej niektórych roślin znajdują się sklereidy, włókna, komórki wydzielające garbniki, komórki śluzowe oraz komórki zawierające kryształy[9].

Wewnętrzna, zwykle pojedyncza warstwa komórek kory pierwotnej tworzy endodermę (śródskórnię). U niektórych roślin endoderma tworzona jest przez dwie lub więcej warstwy komórek. Charakterystyczną cechą komórek endodermy jest ich ścisłe ułożenie oraz występowanie zgrubień ścian komórkowych nazywanych pasemkami Caspary'ego[3]. Zgrubienia te zawierają ligninę i suberynę, czego konsekwencją jest nieprzepuszczalność tych ścian dla wody[9]. Transport wody przez endodermę odbywa się poprzez symplast. Związana z tym konieczność przenikania błon pozwala ściśle kontrolować transport jonów i wody do wnętrza walca osiowego (steli). Za transport wody i jonów odpowiedzialne są jedynie niektóre komórki endodermy, nazywane przepustowymi. Pozostałe komórki zamierają[3].

Walec osiowy[edytuj | edytuj kod]

Warstwa walca osiowego przylegająca do endodermy nazywana jest perycyklem lub okolnicą[3]. I niektórych roślin (np. Centrolepidaceae) perycykl nie występuje[9]. U pozostałych zbudowany jest z jednej lub więcej komórek miękiszowych w młodej części korzenia mających cechy merystematyczne[3]. W perycyklu mogą występować także mleczniki oraz komórki wydzielnicze[2]. Podziały komórkowe w tej warstwie zapoczątkowują rozwój korzeni bocznych[9].

Pod perycyklem rozmieszczone są pasma floemu i ksylemu. Niekiedy ksylem wypełnia też środek walca osiowego. U innych roślin ksylem tworzy tylko pasma, a centrum walca wypełnione jest miękiszem określanym jako rdzeń[2]. Pierwsze powstające pod okolnicą pasma ksylemu i floemu nazywane są odpowiednio protoksylemem i protofloemem. Komórki tych tkanek są cienkie i rozciągliwe. Na tym etapie umożliwiają wzrost korzenia na długość, stopniowo rozciągając się[3]. Dojrzałe komórki ksylemu znajdują się bliżej centrum walca osiowego i są nazywane metaksylemem. Podobnie przebiega dojrzewanie komórek floemu, tak że bliżej osi komórki nazywane są już metafloemem[2]. Jeżeli w korzeniu występuje jedno pasmo protoksylemu i protofloemu taka budowa nazywana jest monoarchiczną. Przy większej liczbie pasm budowę określa się jako diarchczną (2 pasma), triarchiczną (3 pasma), tertraarchiczną (4 pasma) i poliarchiczną przy jeszcze większej liczbie pasm[3]. Badania wskazuj, że liczba pasm zwiększa się wraz z odległością od wierzchołka korzenia[2].

W starszych korzeniach o zachowanej budowie pierwotnej, epiderma może ulegać kutynizacji lub skorkowaceniu. Ściany komórkowe mogą ulegać zdrewnieniu oraz wysyceniu substancjami o ciemnym zabarwieniu. Poza starszymi korzeniami do opisanych zmian może dochodzić w korzeniach rosnących na powietrzu[2]. Podczas starzenia dochodzi też do zaniku włośników wytworzonych przez komórki epidermy. Kolejnym etapem starzenia może być przejęcie funkcji tkanki okrywającej przez korę pierwotną, która w takim przypadku nazywana jest egzodermą (podskórnią). Procesowi temu towarzyszy korkowacenie zewnętrznych warstw kory pierwotnej[3].

Budowa wtórna[edytuj | edytuj kod]

Przyrost wtórny: A – budowa pierwotka, B – budowa wtórna. e – endoderma, c – kambium, g' – drewno pierwotne, s' – łyko pierwotne, p – perycykl, g" – drewno wtórne, s" – łyko wtórne, k – peryderma.

Wzrost korzenia może zakończyć się na powstaniu warstw opisanych wyżej. Jest tak u paprotników i jednoliściennych, których korzenie przez cały okres życia rośliny pozostają cienkie. U nagonasiennych i dwuliściennych często dochodzi do wykształcenia kambium oraz fellogenu i wzrostu grubości korzenia[3]. Kambium powstaje pomiędzy wiązkami łyka i drewna, początkowo ze względu na ułożenie wiązek warstwa kambium jest linią falistą[11]. Jako pierwsze pojawiają się odcinki kambium po wewnętrznej stronie łyka. Intensywne odkładanie komórek drewna wtórnego w tych odcinkach do wnętrza prowadzi do wyrównania linii kambium i przybrania na przekroju poprzecznym kształtu pierścienia[3]. Zwykle kształt pierścienia osiągany jest pod koniec pierwszego roku wzrostu rośliny. Wzrost objętości tkanek przewodzących prowadzi do powiększenia obwodu korzenia. W efekcie rozerwaniu ulega endoderma. W strefach klimatycznych, gdzie wzrost ma charakter sezonowy, dochodzi do powstawania kolejnych słojów drewna i łyka[11].

Kambium składa się z kilku warstw komórek inicjalnych. Po obu ich stronach, do wnętrza na zewnątrz rośliny obecne są warstwy komórek różnicujących się. Komórki różnicujące się wewnątrz pierścienia kambium stają się drewnem wtórnym[3]. Różni się ono od drewna wtórnego łodygi. U sosny (Pinus) cewki korzenia są dłuższe i osiągają do 10 mm. Ściany komórek są cieńsze, a światło komórki jest większe. W efekcie słoje przyrostu rocznego są słabo widoczne. W tkance jest mniej sklerenchymy w porównaniu z drewnem wtórnym łodygi. W większej ilości występuje miękisz drzewny i promienie rdzeniowe[11]. W wyniku podziałów każdej komórki inicjalnej kambium w płaszczyźnie stycznej (peryklinalne), powstają dwie komórki, z których jedna zachowuje swoje właściwości, a druga ulega różnicowaniu do drewna lub łyka w zależności od lokalizacji, na zewnątrz, lub do wnętrza pierścienia. Wzrost obwodu korzenia wymusza wzrost obwodu samego kambium. Jest on zwiększany w wyniku podziałów antyklinalnych komórek inicjalnych. Pomiędzy komórkami kambium istnieją niewielkie różnice. Jedne z komórek mają kształt wrzecionowaty a komórki powstające z ich różnicowania to elementy przewodzące drewna i łyka. Drugi rodzaj komórek to komórki promieniowe o zbliżonych rozmiarach w każdym z kierunków. Z tych komórek powstają komórki miękiszu drzewnego i łykowego pełniące funkcję spichrzową lub też tworzące promienie drzewne i łykowe. System promieni miękiszowych zapewnia transport substancji pokarmowych i wody na małe odległości, z zewnętrznych warstw korzenia do wnętrza i odwrotnie[3].

Wzrost korzenia na grubość prowadzi także z rozerwania ryzodermy oraz kory pierwotnej. Funkcję okrywającą przejmuje korkowica[3]. Za jej wytworzenie odpowiedzialny jest drugi merystem wtórny korzenia fellogen. Tkanka ta może powstawać w wyniku podziałów komórek perycyklu lub też u niektórych roślin komórek kory pierwotnej. Możliwe jest tworzenie u jednej rośliny tworzenie warstwy perydermy z komórek kory pierwotnej oraz z komórek perycyklu. Komórki powstające w wyniku podziałów peryklinalnych pierścienia fellogenu i znajdujące się na zewnątrz pierścienia ulegają korkowaceniu i zamierają[12]. Rzadsze podziały po wewnętrznej stronie prowadzą do powstania komórek różnicujących się w miękisz tworzący fellodermę. Pierścień fellogenu zwiększa także swój obwód poprzez podziały antyklinalne komórek inicjalnych[3].

Systemy korzeniowe[edytuj | edytuj kod]

System korzeniowy rośliny uprawianej metodą hydroponiczną
Osiowy system korzeniowy
Systemy korzeniowe roślin: a-d – korzenie palowe, e – system wiązkowy

Rozkład korzeni w podłożu jest uzależniony od wielu czynników i w znaczący sposób wpływa na produktywność nadziemnej części rośliny[13]

Z zawiązka korzenia wyrasta korzeń główny będący zazwyczaj przedłużeniem pędu rosnącym pionowo w dół. Wzrost następuje w części wierzchołkowej, a boczne odgałęzienia, zwane korzeniami bocznymi, powstają wewnątrz korzenia głównego (endogenicznie). Korzenie boczne rosną ukośnie lub poziomo i rozgałęziają się dalej na korzenie boczne drugiego, trzeciego rzędu podobnie jak korzeń główny. System korzeniowy tak zbudowany nazywany jest osiowym, a jeśli korzeń główny jest grubszy od innych, nazywany jest palowym. Gdy korzeń główny wcześnie przestaje rosnąć lub zanika – rozwija się pęk korzeni bocznych, ewentualnie pęk korzeni wyrastających wprost z łodygi (korzenie przybyszowe). Taki system korzeniowy nazywany jest wiązkowym. Ogólny schemat budowy systemu korzeniowego ulega rozmaitym modyfikacjom funkcjonalnym u różnych grup ekologicznych roślin[14]. W obrębie systemu korzeniowego zwykle istnieje zróżnicowanie anatomiczne, fizjologiczne i morfologiczne. Zróżnicowanie morfologiczne korzeni nasi nazwę heteroryzji[15].

Kształty korzenia głównego
  • burakowaty – wyraźnie zgrubiały w pobliżu nasady, nagle zwężający się u dołu,
  • stożkowaty – najgrubszy u nasady, stożkowato zwężający się u dołu,
  • walcowaty – na całej długości ma zbliżoną średnicę,
  • wrzecionowaty – rozszerzony w części środkowej, zwężający się u dołu i góry.

Ze względu na sposób pobierania wody dzielone są na systemy korzeniowe na intensywne, ekstensywne i powierzchniowe.

  • System intensywny występuje u jednoliściennych, zwłaszcza traw i cechuje się obecnością bardzo licznych i silnie rozgałęzionych korzeni przybyszowych. Korzenie takie pobierają duże ilości wody z niewielkiej objętości podłoża. Mimo stosunkowo niewielkiej długości poszczególnych korzeni, ich sumaryczna długość może sięgać kilku kilometrów.
  • System ekstensywny jest typowy większości dwuliściennych. Korzeń główny i boczne są miernie rozgałęzione, przerastają dużą objętość gleby, ale wykorzystują ją w sposób niezbyt ekonomiczny. Korzenie są długie i osiągają kilkadziesiąt metrów długości.
  • System powierzchniowy jest charakterystyczny dla sukulentów. Jest rozległy, ale bardzo płytki. Drobne korzenie w czasie suszy zasychają i wyrastają na nowo w przypadku zwilżenia podłoża[16].

Pomimo istnienia warunkowanego genetycznie generalnego układu korzeni, system korzeniowy wykazuje dużą plastyczność, dostosowując się do niejednorodnych warunków panujących w podłożu[17]. W miejscach, gdzie ilość składników pokarmowych jest wyższa, następuje zagęszczenie systemu korzeniowego poprzez powstanie dodatkowych rozgałęzień bocznych. Rozwój systemu korzeniowego oznacza zwiększenie jego biomasy. Koszt rozbudowy systemu korzeniowego w kierunku zasobów substancji mineralnych musi być zrównoważony korzyściami z wchłonięcia dodatkowych soli mineralnych. W przeciwnym wypadku rozwój całego organizmu roślinnego zostanie zahamowany. Szereg doświadczeń na jęczmieniu (Hordeum vulgare) wykazał, że przydział asymilatów niezbędnych do wydłużania i rozgałęziania korzeni zależy od dostępności fosforu oraz jonów NH4+ i NO3-, jednak nie od zawartości jonów K+. Jednakże wyniki doświadczeń na innych gatunkach nie potwierdzają wniosków dla azotu. Prawdopodobnie gęstość systemu korzeniowego jest ważna dla jonów mało ruchliwych, takich jak fosforany i ma mniejsze znaczenia dla jonów łatwo przemieszczających się w glebie[18]. Zrozumienie mechanizmów wpływających na rozwój systemu korzeniowego jest ważne ze względów naukowych, gospodarczych i środowiskowych. Tworzone są matematyczne modele, które mają odwzorować procesy zachodzące podczas naturalnego wzrostu korzeni. Kluczowe dla przewidywania kształtu architektury systemu korzeniowego okazały się stężenia i transportu wewnątrz organów hormonów roślinnych: auksyn, cytokinin, giberelin, kwasu abscysynowego. Najważniejsze w regulacji rozwoju korzenia okazały się auksyny. Druga grupa czynników to regulacja genetyczna. Duża część poznanych genów regulujących proces rozwoju systemu krzewionego to geny wpływające na syntezę hormonów roślinnych, bądź kodujących receptory wrażliwe na te hormony[19]. Wzajemny wpływ na morfologię korzeni i grzybni istnieje u gatunków tworzących mikoryzę. Zjawisko to dotyczy 95% roślin. Między partnerem roślinnych i grzybowym istnieje swoisty dialog molekularny, polegający na wymianie informacji poprzez wydzielanie substancji sygnałowych. Rośliny informują o położeniu korzeni, wydzielając związki należące do flawonoidów i polifenoli. Mniej wiadomo o sygnałach przekazywanych przez komponent grzybowy. Przypuszcza się, że grzyby stosują w komunikacji długodystansowej fitohormony, głównie cytokininy. Interakcje obejmują poza morfologią także wyłączenie reakcji odpornościowej korzeni roślin, syntezy fitoaleksyn czy chitynaz. Nie zostało rozstrzygnięte, czy grzyby mikoryzowe nie wywołują reakcji obronnej, czy też wyłączają ją przesyłając odpowiedni sygnał[20].

Funkcje korzeni[edytuj | edytuj kod]

Najważniejsze i najczęściej spotykane funkcje korzeni to dostarczanie roślinie wody wraz z substancjami odżywczymi oraz przytwierdzenie rośliny. W korzeniu zachodzi wiele reakcji ważnych dla metabolizmu rośliny. Szacuje się, że 15-27% substancji organicznych rośliny jest wytwarzanych w korzeniu[5]. Zdolność wchłaniania wody mają głównie drobne młode korzenie. Korzenie z wtórnym przyrostem pełnią funkcję transportową, która jest szczególnie ważna w rozbudowanych systemach korzeniowych[21]. Do korzeni trafia od 5% do 20% węgla organicznego zasymilowanego w wyniku fotosyntezy. W korzeniu syntetyzowanych jest wiele substancji regulatorowych takich jak auksyny, cytokininy, gibereliny, kwas abscysynowy, jasmoniany i poliaminy. W przypadku cytokinin i kwasu abscysynowego korzeń jest głównym miejscem syntezy tych związków. Związki regulatorowe przenoszone są przez drewno do części nadziemnej wpływając na morfogenezę całej rośliny. Korzenie uczestniczą również w odbieraniu informacji ze środowiska, a także modyfikują środowisko glebowe poprzez dostarczanie do niego dodatkowych związków chemicznych[22]. Statolity obecne w centralnych komórkach czapeczki korzeniowej umożliwiają odbiór informacji o kierunku działania siły ciążenia. Korzeń główny wykazuje geotropizm dodatni, korzenie boczne pierwszego rzędu diageotropizm albo plagiogeotropizm. Korzenie wyższych rzędów są ageotropiczne. Zwykle korzenie wykazują fototropizm ujemny oraz szereg chemotropimów pozwalających na wzrost w kierunku zasobów niezbędnych dla roślin, najważniejszym z nich jest hydrotropizm[23]. Eskudaty korzeniowe zmieniają rozpuszczalność soli mineralnych, wpływają pozytywnie lub negatywnie na rozwój innych organizmów obecnych w glebie, przede wszystkim bakterii, grzybów, owadów. Ważny ekologicznie jest też udział korzeni w tworzeniu związków mutualistycznych, głównie mikoryzy oraz brodawek korzeniowych[22].

U roślin wieloletnich korzenie pełnią także funkcję spichrzową, u niektórych gatunków służą do rozmnażania wegetatywnego, rzadko odgrywają ważną rolę w układzie wentylacyjnym roślin lub nawet pełnią funkcję asymilacyjną.

Uczestniczenie korzeni w rozmnażaniu wegetatywnym jest stosunkowo rzadki, w naturze ustępując wśród organów podziemnych rozłogom i kłączom. Rośliny potomne mogą powstawać z odrostów korzeniowych (np. u osiki i robinii akacjowej), z bulw korzeniowych (np. dalia), czasem przystosowanych do rozmnażania w formie łatwo odpadających od rośliny macierzystej rozmnóżek (np. ziarnopłon wiosenny). Inaczej jest w przypadku działalności ogrodniczej, podczas której wykorzystywana jest powszechnie zdolność wytwarzania korzeni przybyszowych z fragmentów pędów do tworzenia sadzonek[24].

Zaopatrywanie w wodę i w sole mineralne[edytuj | edytuj kod]

Woda pobierana jest przez ryzodermę (skórkę korzenia), zwłaszcza włośniki. Następnie przez korę pierwotną przenoszona jest głównie droga apoplastyczną. Przenikając przez cienkościenne komórki przepustowe w śródskórni i przez warstwę okolnicy trafia do naczyń i cewek, którymi jest transportowana w górę pędu. Ze względu na obecność w ścianach komórkowych śródskórni ligniny i suberyny przenoszenie wody odbywa się z udziałem symplastu. Transport wody w górę pędu następuje w wyniku parcia korzeniowego oraz transpiracji. Pierwszy z procesów umożliwia zaopatrzenie w wodę między innymi młodych, bezlistnych jeszcze roślin. W drugim wypadku woda parująca z powierzchni rośliny warunkuje istnienie ciągłego strumienia wody płynącego przez roślinę. Wraz z wodą roślina pobiera rozpuszczone w niej sole mineralne ważne dla jej metabolizmu[3].

Pobór wody powinien nadążać za jej utratą następującą głównie przez szparki i przetchlinki, bowiem rośliny zdolne są do wzrostu tylko przy dodatnim bilansie wodnym. W praktyce zarówno system pobierający wodę, jak i przewodzący są mało sprawne w stosunku do wymagań transpiracji, nawet gdy woda w siedlisku rośliny występuje obficie. U wielu roślin stwierdza się w ciągu godzin dziennych znaczny ubytek wody, sięgający 40% świeżej masy. Szczególnie niekorzystnym bilansem związanym z dysproporcją między rozwojem ulistnionego pędu i systemu korzeniowego cechują się rośliny młode. W miarę wzrostu systemu korzeniowego rośliny zwiększają odporność na suszę. Ilość wody pobieranej i transpirowanej przez rośliny jest bardzo zmienna w zależności od ich wielkości i gatunku, np. kukurydza transpiruje 2 l wody dziennie, a dąb już 570 l[25].

Rośliny wodne pobierają swobodnie wodę z otoczenia, podobnie jak czyniły to rośliny pierwotne. Wykształcenie korzeni umożliwiających pobieranie wody z gleby stanowi przystosowanie do warunków lądowych.

Umocowanie rośliny w podłożu[edytuj | edytuj kod]

Z nielicznymi wyjątkami (hydrofity biernie pływające na powierzchni wody) rośliny są trwale przytwierdzone do gleby. Rozchodzące się we wszystkie kierunki, silnie rozgałęzione korzenie zabezpieczają roślinę przed wyrwaniem przez wiatr, przez ruchy cząstek podłoża (np. wydm), przed wypłukaniem przez wodę.

System korzeniowy roślin drzewiastych rozwija się asymetrycznie dostosowując się do przeważających dla lokalizacji kierunków wiatru. Duże znaczenia dla stabilności drzew ma głębokość do jakiej docierają korzenie. Jednak ograniczeniem wzrostu w głąb podłoża jest często zwierciadło wód podziemnych. Korzenie kotwiczące drzewo w wyniku przyrostu wtórnego uzyskują zwiększoną gęstość w swej części górnej oraz w pionie. W efekcie układ zagęszczonych elementów korzenia przypomina na przekroju belkę T, po stronie zawietrznej. Po stronie nawietrznej dochodzi do zagęszczenia, które na przekroju przypomina belkę I[26]. Rośliny drzewiaste o palowy systemie korzeniowym wzmacnia swoje korzeni głównie w wyniku drewnienia. Dodatkowo aby zapewnić sobie mocowanie w podłożu mogą wytwarzać dodatkowe korzenie podporowe. Kukurydza wytwarza krąg wzmocnionych korzeni przybyszowych[27]. Dodatkowe korzenie tworzą naturalny system przyporowy[28].

Gromadzenie substancji zapasowych[edytuj | edytuj kod]

U roślin wieloletnich korzeń służy zwykle do magazynowania substancji pokarmowych przenoszonych z części pędowej w trakcie okresu wegetacyjnego, niezbędnych przy ponownym rozwoju pędu po okresie spoczynku. Funkcje spichrzowe pełni w korzeniu tkanka miękiszowa kory pierwotnej, drewna lub łyka. W skrajnych przypadkach wykształcają się korzenie specjalnie zmodyfikowane do pełnienia tej funkcji zwane spichrzowymi[3].

Korzenie wyspecjalizowane[edytuj | edytuj kod]

Korzenie oddechowe[edytuj | edytuj kod]

Korzenie oddechowe (pneumatofory) wyrastające pionowo w górę odgałęzienia korzeni podziemnych równoległych do powierzchni gruntu. Mogą osiągać wysokość nawet do półtora metra nad powierzchnię gruntu[3]. Zwykle wystają 10-15 cm nad powierzchnię gruntu i mają 0,5-2,0 cm grubości. Wyrastają z długich korzeni przewodzących[29]. Pneumatofory mają dobrze rozwinięty miękisz powietrzny (aerenchymę), którego cechą charakterystyczną jest silny rozwój przestworów komórkowych tworzących ciągły system kanałów powietrznych umożliwiających dostarczenie do komórek tlenu niezbędnego do procesów oddychania[3]. Miękisz powietrzny może stanowić do 70% objętości korzenia oddechowego[30]. Korzenie oddechowe występują u niektórych roślin klimatu ciepłego rosnących na terenach bagnistych, gdzie jest mało tlenu, ponieważ słabo rozpuszcza się on w wodzie[3]. Występują u gatunków należących do Laguncularia, Avicennia, Bruguiera, Xylocarpus oraz Sonneratia[30]. Część korzenia znajdująca się pod wodą pokryta jest trudno przepuszczalną dla gazów warstwą epidermy i hipodermy[31]. W efekcie promieniowa utrata tlenu (ROL – ang. radial oxygen loss) przez korzenie takich roślin jest bardzo niska[32].

Korzenie podporowe[edytuj | edytuj kod]

Korzenie podporowe stabilizują roślinę rosnącą na grząskim podłożu. Są to korzenie przybyszowe ukośnie wrastające w ziemię, wyrastające z łodygi z różnych wysokości nad ziemią. Występują najczęściej u drzew i krzewów rosnących na terenach podmokłych, zwłaszcza w tropikalnych lasach deszczowych i namorzynach[3]. W lasach tropikalnych umożliwiają stabilizację mechaniczną i szybki wzrost w warunkach zacienienia, gdy lokowanie zasobów w korzeniu podziemnym oraz pniu w początkowej fazie wzrostu jest utrudnione[33]. U gatunków namorzynowych rozwój systemu korzeniowego w podłożu jest ograniczony ze względy na panujące w nim warunki beztlenowe. Częściowe odsłonięcie korzeni zapewnia lepszy dostęp do tlenu[34]. Obecność korzeni podporowych pozwala osiągnąć relatywnie wysoki wzrost przy małej średnicy pnia. Zapewniają także kontynuowanie wzrostu na wysokość po częściowym zmieszczeniu drzewa[35]. Kukurydza wykształca około 20-30 korzeni tworzących pierścień, wyrastających z podstawy łodygi i solidnie mocujących roślinę w podłożu. Korzenie te mogą znajdować się w całości w podłożu lub częściowo nad podłożem, jednak ich budowa jest taka sama w obu sytuacjach[36]. Szczególną formą korzeni podporowych są korzenie szkarpowe spłaszczone bocznie (w polskiej florze takie korzenie wykształca wiąz szypułkowy rosnący na siedliskach łęgowych).

Korzenie spichrzowe[edytuj | edytuj kod]

Korzenie spichrzowe (bulwy korzeniowe) pełnią funkcję organów magazynujących substancje pokarmowe. Są grube i mięsiste – charakteryzują się silnie rozrośniętym miękiszem spichrzowym w korzeniu głównym lub w korzeniach przybyszowych. Są często mylone z bulwami pędowymi (zwłaszcza powstającymi na podziemnych rozłogach jak u ziemniaka i słonecznika bulwiastego) oraz z bulwami hipokotylowymi. W tym drugim wypadku pełniący funkcje spichrzowe hipokotyl często łączy się ze spichrzowym korzeniem (np. u marchwi zasadniczą część organu spichrzowego stanowi korzeń)[3]. Funkcję spichrzową pełni część korzenia, która ulega zgrubieniu. U marchwi zgrubienie powstaje w wyniku rozbudowania warstwy łyka wtórnego. Warstwa składa się głównie z komórek miękiszowych, zawierających materiały zapasowe. W części korzenia rzodkiewki rozbudowana zostaje podczas przyrostu wtórnego warstwa drewna wtórnego. Także tutaj drewno składa się głównie z komórek miękiszowych z materiałami zapasowymi. W wyjątkowy sposób rozwija się spichrzowa część korzenia buraka. Przyrost wrotny rozpoczyna się od powstania warstwy kambium i wytworzenia pierścieni drewna i łyka. W trakcie przyrostu wtórnego powstają jednak kolejne warstwy kambium, na zewnątrz od pierwszego pierścienia. Warstwy te odkładają w obu kierunkach głównie komórki miękiszowe, jedynie w pewnych odstępach różnicują się wiązki łyka i drewna. Na przekroju zgrubiałego korzenia buraka widoczne są pierścienie wiązek przewodzących, powstałych z kilku warstw kambium. Część korzenia marchwi, rzodkiewki czy buraka położona poniżej zgrubienia, pełniącego funkcję organu spichrzowego, jest dość cienka i może sięgać nawet do 1 m głębokości[11]. Właściwe bulwy korzeniowe obecne są np. u dalii, kliwii, jaskrów, ziarnopłonu wiosennego.

Korzenie czepne[edytuj | edytuj kod]

Korzenie czepne to korzenie przybyszowe wyrastające z łodygi pnączy i ułatwiające wspinanie się po podporach[3]. Korzenie takie obecne są na przykład u bluszczu pospolitego. Mają od 1 do 15 mm długości, są silnie rozgałęzione i wciskają się w szczeliny podpory[37]. Włośniki wydzielają substancje o wyjątkowo dużej przyczepności[38][39]. Odmienna jest także orientacja włókien celulozowych w ścianach komórkowych takich korzeni. Rozkład włókien zapewnia zwiększoną wytrzymałość mechaniczną[37]. Jeżeli jednak wyrastający korzeń przybyszowy napotka podłoże nadające się do wzrostu, jego system staje się luźny jak u zwykłych korzeni[37]. U Ficus pumila korzenie czepne inicjowane są parami, wyrastając po obu stronach wiązki przewodzącej. Podobnie jak u bluszczu liczne włośniki wytwarzają substancje białkowe i polisacharydowe, które po wyschnięciu zapewniają trwałe przytwierdzenie do podpory[40].

Korzenie roślin pasożytniczych[edytuj | edytuj kod]

Korzenie roślin pasożytniczych (ssawki lub haustoria) wykształciły się u roślin pobierających substancje pokarmowe oraz wodę i sole mineralne z innych roślin (rośliny pasożytnicze) lub też pobierających jedynie wodę i sole mineralne przeprowadzających fotosyntezę samodzielnie (półpasożyty). Ten typ korzeni występuje u półpasożytów (takich jak np. jemioła, pszeniec i świetlik) oraz pasożytów (takich jak np. zaraza, kanianka, łuskiewnik)[3]. Półpasożyty korzeniowe wytwarzają słabo rozwinięty system korzeniowy z wyrostkami, które po zetknięciu z korzeniem odpowiedniego gospodarza wrastają do jego wnętrza. Pasożyty korzeniowe rozwinąć się mogą tylko nasiono znajdzie się bezpośrednio przy kontakcie z odpowiednim żywicielem. W przypadku pasożytów łodygowych, ich korzenie wrastają do warstwy korowej gospodarza i dlatego zwane są one korowymi. Inne pasożyty łodygowe tworzą na powierzchni pędu gospodarza zgrubiałe w formie przyssawki korzenie, zwane ekstramatrykalnymi, z których wyrastają ssawki wrastające do wnętrza żywiciela[41]. Wzrost ssawek wewnątrz organizmu gospodarza jest możliwy dzięki wydzielaniu enzymów rozkładających blaszki środkowe i ściany komórkowe w jego tkankach[3]. W zależności od gatunku rośliny pasożytniczej ssawki łączą się z ksylemem, floemem lub powierzchnią tkanki miękiszowej rośliny gospodarza. Możliwe są także kombinacje wymienionych połączeń[42]. Bliski kontakt tkanek pasożyta i żywiciela umożliwia temu pierwszemu pobieranie roztworu przemieszczanego przez drewno lub floem[43]. Wykształcenie ssawek zapewnia fizjologiczny pomost między gospodarzem a żywicielem[44]. Możliwe jest nawet powstanie międzygatunkowych plazmodesm[43]. Obecność korzeni żywiciela wykrywana jest przez rośliny pasożytnicze w wyniku wydzielania do gleby strigolaktonów, substancji, które zwykle służą do komunikacji roślin z grzybami tworzącymi mikoryzę arbuskularną[45].

Korzenie asymilacyjne[edytuj | edytuj kod]

Korzenie asymilacyjne to korzenie przybyszowe, które przyjęły funkcję organów asymilacyjnych. Najczęściej spotykane u epifitów (form wykorzystujących inne rośliny jako podłoże), np. u przedstawicieli storczykowatych. Zdolność przeprowadzania fotosyntezy mogą wykazywać także pneumatofory mangrowców oraz korzenie podporowe palm[46]. Zawartość chlorofilu w korzeniach asymilacyjnych 12 gatunków storczykowatych wynosiła od 30% do 119% zawartości w liściach[47]. Najczęściej jednak wydajność fotosyntezy netto dla korzeni nie osiąga wartości dodatnich[48]. Korzenie storczykowatych zwykle przeprowadzają fotosyntezę typu CAM[49]. Rośliny z rodziny zasennikowatych[41] oraz gatunki Campylocentrum fasciola, C. pachyrrhizum, Dendrophylax funalis, Dorotis taenialis, Harrisela porrecta, Polyrrhiza lindenii, Taeniophyllum filiforme i T. zollingeri są bezlistne, a korzenie przejęły funkcję dostarczania tym roślinom związków organicznych[49]. Korzenie asymilacyjne mogą być taśmowate lub płatowate.

Korzenie kurczliwe[edytuj | edytuj kod]

Korzenie kurczliwe stanowią jedynie część ogólnej liczby korzeni. Umożliwiają roślinom wytwarzającym organy przetrwalnikowe umieszczenie ich na odpowiedniej głębokości w glebie, tak aby w stanie spoczynku mogły bezpiecznie przetrwać zimę, okres suszy lub gorąca[50]. Ruch organu przetrwalnikowego, w wyniku wciągania go przez korzenie kurczliwe, może być zarejestrowany dzięki wykonywanym cyklicznie fotografiom[51]. W jednym sezonie wegetacyjnym roślina może zagłębić się o 20 cm[52]. Korzenie kurczliwe występują u okrytonasiennych oraz niektórych gatunków paprotników[53]. Skurcz jest efektem zmian w komórkach miękiszowych kory pierwotnej. Komórki te wydłużają się radialnie, jednocześnie zmniejszając swoją długość wzdłuż osi korzenia. Zewnętrzne warstwy kory pierwotnej oraz epidermy nie zmieniają kształtu, a w wyniku zmian w głębszych warstwach powstają fałdy. Zagęszczeniu ulegają także tkanki steli. Przyjmuje się, że reakcje w obrębie steli mają charakter pasywny[54][53].

Korzenie powietrzne[edytuj | edytuj kod]

Korzenie powietrzne spotykane u roślin rosnących w klimacie tropikalnym, głównie u epifitów. Służą do pobierania wody z opadów i pary wodnej z powietrza[3]. U figowców korzenie powietrzne po zetknięciu z gruntem rozpoczynają przyrost wtórny na grubość, pojawia się w nich drewno tensyjne i stają się korzeniami podporowymi[55]. Korzenie powietrzne storczykowatych, arekowatych, liliowatych, pochrzynowatych, krąpielowatych, amarylkowatych i komelinowatych pokryte są welamenem[56], tworzonym przez jedną lub wiele warstw komórek. Tkanka ta składa się z martwych komórek, które mają przekrój poprzeczny wielokątny, eliptyczny lub prostokątny. Zewnętrzne komórki egzodermy nie mają protoplastów, a ściany komórkowe ulegają lignifikacji. Jednak generalnie komórki kory pierwotnej są żywe i zawierają chloroplasty. Stela ma niewielką średnicę[57]. Otaczająca wiązki przewodzące endoderma składa się ze ściśle przylegających do siebie komórek o grubych ścianach oraz komórek przepustowych o cienkich ścianach zlokalizowanych w pobliżu biegunów protoksylemu. Budowa welamenu może ułatwiać kondensację pary wodnej[56].

Korzenie hydrofitów[edytuj | edytuj kod]

Korzenie hydrofitów odgrywają rolę mocującą w przypadku roślin zakorzenionych, z reguły są krótsze i słabiej rozgałęzione, niż u roślin lądowych. Często pozbawione są włośników, a czapeczki korzeniowe są wydłużone i tworzą tzw. kieszenie korzeni[25]. U części hydrofitów w korzeniach znajduje się miękisz powietrzny, którego pasma ciągną się z liści oraz łodyg. Miękisz powietrzny umożliwia dostarczenie do korzeni tlenu, którego dostępność w wodzie jest ograniczona. W systemie korzeniowym jest wiele korzeni bocznych rosnących tuż pod powierzchnią, gdzie ilość tlenu jest większa[58]. Wysuwana jest także hipoteza, że włośniki, które nielicznie występują u hydrofitów ułatwiają pobieranie tlenu[59].

Korzenie koralkowe[edytuj | edytuj kod]

Korzenie koralkowe występują u sagowców, wyrastając nad powierzchnię, zapewniają siedlisko sinicom, zdolnym do wiązania azotu atmosferycznego[10]. Sinice Nostoc i Anabaena zasiedlają korzenie boczne wyrastające z perycyklu i niewykazujące geotropizmu[60]. W dojrzałym korzeniu krótkie hormogonia dostają się przez tkankę okrywającą do przestrzeni w korze wtórnej. Tam zostają pokryte warstwą śluzu. Mające zdolność przeprowadzania fotosyntezy w korzeniach sagowców sinice wykazują miksotrofizm[15]. Obecność symbiontów umożliwia roślinom korzystanie z azotu atmosferycznego. Dla Macrozamia riedlei oszacowano, że dzięki sinicom do ekosystemu trafia dodatkowo 18,6-18,8 kg N ha-1 rok-1[61]. Azot organiczny jest przekazywany przez sinice roślinie w postaci cytruliny, glutaminy i w mniejszej ilości kwasu glutaminowego[62].

Korzenie proteoidowe[edytuj | edytuj kod]

Korzenie proteoidowe zostały opisane w roku 1960. Składają się z korzenia głównego o wyjątkowo licznych, lecz krótkich korzeniach bocznych. Ich występowanie początkowo stwierdzono u Proteaceae, stąd nazwa korzeni[63]. Później korzenie o podobnej budowie zostały wykryte także u roślin z rodzin: Betulaceae, Casuarinaceae, Elaeagnaceae, Mimosaceae, Fabaceae, Moraceae i Myricaceae[64]. Korzenie są adaptacją do warunków niedoboru fosforu oraz żelaza i azotu[65]. Liczne korzenie boczne mogą zwiększać powierzchnię chłonna w stosunku do typowego korzenia 140-300 razy. Poprawa wydajności pobierania związków mineralnych jest również związana z wydzielaniem karboksylanów, fenoli oraz wody. Wydzieliny zwiększają rozpuszczalność trudno przyswajalnych składników odżywczych[66]. Wyróżniane są dwa główne typy korzeni proteoidowych. Typ pojedynczy, gdy korzeń główny i liczne korzenie boczne mają kształt szczotki do mycia butelek oraz typ złożony, gdy roślina wykształca wiele rozgałęzionych korzeni tworzących zwarta matę w organicznej warstwie gleby[65].

Korzenie dauciform[edytuj | edytuj kod]

Korzenie dauciform to oddzielna forma morfologiczna korzeni występujących wśród Cyperaceae. Ich nazwa chodzi od łacińskiej nazwy marchwi daucus[15]. Korzenie wykształcają krótki korzenie boczne z licznymi długimi włośnikami. Cały system korzeniowy przybiera kształt marchwi. Do powstania korzeni dauciform dochodzi w warunkach niedoboru fosforu[67]. Pod względem funkcjonalnym są analogiczne do korzeni proteoidowych, jednakże strukturalnie są inne[68]. Poza szczególną morfologią korzenie dauciform charakteryzują się wydzielaniem do podłoża znacznych ilości kwasów karboksylowych i fosfataz, które zwiększają rozpuszczalność dostępnych w glebie związków fosforu[69].

Ewolucja i przegląd systematyczny[edytuj | edytuj kod]

Skamieniałe korzenie

Rośliny naczyniowe istnieją co najmniej od syluru. Z tego okresu pochodzą najstarsze zachowane skamieniałości takich organizmów. Nie jest pewne czy te rośliny miały korzenie. Skamieniałości pozwalające potwierdzić istnienie struktur podobnych do znanych korzeni pochodzą z dewonu. Prawdopodobnie korzenie wyewoluowały odrębnie u Lycopodiophyta i Euphyllophyta. Analiza znanych gatunków kopalnych wskazuje, że korzenie w obu grupach roślin są analogiczne, a wspólny przodek tych grup był pozbawiony korzenia. Nie jest jednak jasne, ile razy w toku ewolucji doszło do powstania korzenia u Lycopodiophyta i Euphyllophyta[70]. Zróżnicowanie pomiędzy należącymi do Euphyllophyta roślinami zarodnikowymi a nasiennymi na etapie korzenia zarodkowego wskazuje na niezależną ewolucję korzeni o obu tych grup. Rośliny zarodnikowe wykazują homoryzję zaś rośliny nasienne alloryzję[71]. Korzenie są organem homologicznym do pędu. We wczesnym dewonie większość telomów była skierowana ku górze i pełniły funkcję organów przeprowadzających fotosyntezę, a pozostałe ustawione były poziomo, spoczywając na podłożu. Korzenie prawdopodobnie powstały z telomów drugiej grupy, a czasem skierowanymi w dół, które przystosowały się do pobierania wody i soli mineralnych, zapewniając jednocześnie roślinie zakotwiczenie. Na powstanie korzeni w wyniku rozdzielenia funkcji telomów wskazują zarówno analizy molekularne, genetyczne, jak i rozwojowe[70]. Pomimo niezależnej ewolucji korzenie niemal wszystkich roślin wykształcają włośniki. Istnieje korelacja pomiędzy długością włośników a zdolnością do pobierania fosforanów. Około 80% roślin lądowych żyje w symbiozie z grzybami, tworząc mikoryzę. U tych gatunków włośniki są krótsze[72]. Istnieją dowody wskazujące na istnienie mikoryzy w dewonie[73]. Brak zdolności do tworzenia mikoryzy jest więc cechą wtórną, która pojawiła się o roślin, które rozwinęły długie włośniki[72]. Mikoryza arbuskularna istniała jeszcze zanim rośliny lądowe wykształciły korzenie. Cały rozwój ewolucyjny korzeni jest wynikiem koewolucji z grzybami mikoryzowymi. Ektomikoryza, mikoryza erikoidalna, mikoryza storczykowata oraz rośliny nietworzące mikoryzy pojawiły się w wyniku ewolucji w kredzie, gdy okrytozalążkowe uległy znacznemu zróżnicowaniu. Wcześniej korzeni zapewniały głównie współpracę z grzybami. Zwiększenie łącznej długości systemu korzeniowego, wykształcenie licznych i długich włośników oraz powstanie zaawansowanych systemów obrony chemicznej pozwoliły części gatunków na dalszy rozwój korzeni bez mikoryzy[74].

Geny umożliwiające tworzenie mikoryzy zostały wykorzystane do stworzenia symbiozy z bakteriami określanymi nazwą Rhizobium. Bakterie te odpowiedzialne są za powstawanie na korzeniach roślin motylkowych brodawek korzeniowych i możliwość korzystania przez te rośliny z azotu atmosferycznego[75]. Analiza genomu chloroplastowego wskazuje, że zdolność tworzenia brodawek przez korzenie przedstawicieli 10 rodzin okrytonasiennych pojawiała się w wyniku ewolucji tylko raz[76]. Chociaż nie zachowały się skamieniałości korzeni z brodawkami korzeniowymi prawdopodobnie ta forma symbiozy powstałą wraz z grupą roślin ją tworzących we wczesnym trzeciorzędzie[77].

Korzenie widłakowców (Lycopodiales)[edytuj | edytuj kod]

Wyrastają z okolnicy (perycyklu), rzadziej ze śródskórni (endodermy). W obrębie pędu są nierozgałęzione, ale po przebiciu się przez korę rozgałęziają się dychotomicznie (widlasto)[78] lub także nieregularnie[79]. Korzeń nie zawiera warstwy endodermy[80]. W walcu osiowym najcieńszych korzeni ksylem ma budowę monoarchiczną (występuje jedno pasmo protoksylemu i protofloemu), a w grubszych diarchiczną (przy czym ksylem jest zwykle łukowato wygięty obejmując ramionami floem). Kora korzenia nie różni się od kory pędu. Na powierzchni występuje epiderma, z której komórek parami wyrastają włoski[78]. Merystem wierzchołkowy opisywany był jako posiadający budowę warstwową, ale wydaje się mieć jednak budowę nieuporządkowaną z wielką ilością komórek inicjalnych[79].

Korzenie widliczkowców (Selaginellales)[edytuj | edytuj kod]

Wyrastają z charakterystycznych organów, zwanych ryzomorfami, gdy te dotkną podłoża[81]. Jako jedyna grupa widłaków wykształcają egzodermę z pasemkami Caspary'ego[80]. Merystem wierzchołkowy ma strukturę nieuporządkowaną, z niewyróżnialną komórką inicjalną lub z jedną taką komórką. Korzenie rozwidlają się dychotomicznie[79].

Korzenie poryblinowców (Isoetales)[edytuj | edytuj kod]

Korzenie wyrastają z rozwidlonych, dolnych płatów łodygi zwanych ryzoforami (dwóch lub czterech). Rozwijają się endogenicznie, przebijając grubą tkankę miękiszową i wyrastają w regularnych szeregach, równoległych do bruzd rozdzielających ryzofory. Co sezon wyrastają dwa, trzy takie szeregi, podczas gdy najstarsze korzenie znajdujące się na skrajach ryzofor odpadają wraz z fragmentem kory[82]. Korzenie rozwidlają się dychotomicznie. Ich merystem wierzchołkowy ma budowę warstwową[79]. W budowie wewnętrznej wyróżnia się położony ekscentrycznie walec osiowy typu protosteli, otaczającą go endodermę i korę. W walcu osiowym występują pojedyncze pasma drewna i łyka, przy czym łyko położone jest po stronie kory pierwotnej (wiązki kolateralne). Kora wzdłuż łyka zwykle jest rozrywana, tak że w efekcie powstają na korzeniach szerokie przestwory powietrzne[82].

Korzenie lepidofitów (Lepidophytes)[edytuj | edytuj kod]

Korzenie przybyszowe wyrastały z rozległych kłączy wyrastających gwiaździście z podstawy pnia i rozgałęziających się dychotomicznie. Korzenie, zwane appendices, miały pochodzenie endogeniczne – ich kora stanowiła ciągłość z korą kłączy. Nie posiadały włośników i czapeczki. Osiągały długość do 40 cm i były nierozgałęzione, rzadziej dzieliły się dychotomicznie. Po obumarciu pozostawiały na kłączach charakterystyczne, ułożone skrętolegle, okrągłe i zgrubiałe blizny[83].

Korzenie psylotowych (Psilotopsida)[edytuj | edytuj kod]

Przedstawiciele psylotowców (Psilotales) nie posiadają korzeni – podziemne kłącze pokryte jest chwytnikami, a w jego korze rozwijają się strzępki współżyjącego z rośliną grzyba[84]. Podobnie współżyją z grzybami, ale już korzenie u nasięźrzałowców (Ophioglossales). Korzenie zawierają jedną lub dwie wiązki otoczone grubą warstwą kory[85].

Korzenie skrzypowych (Equisetopsida)[edytuj | edytuj kod]

U kalamitowatych (Calamitaceae) korzenie przybyszowe wyrastały licznie z węzłów podziemnych kłączy. W grubej korze zawierały liczne przestwory powietrzne, nie posiadały natomiast centralnego przewodu powietrznego znajdującego się w pniu nadziemnym. U skrzypów (Equisetum) korzenie także wyrastają z węzłów podziemnych kłączy, ale są nieliczne[86], często pojedyncze i nierozgałęzione. Rzadko rozgałęziają się i na powierzchni okryte są brunatnymi włoskami tworzącymi pilśń podobną do tej pokrywającej podziemne kłącza skrzypów[87].

Korzenie strzelichowych (Marattiopsida)[edytuj | edytuj kod]

Od innych paprotników wyróżniają się dużą liczbą (ponad 12) skupień protoksylemu, ułożonych w walcu osiowym w formie aktynosteli. W korze korzeni znajdują się liczne przewody wydzielnicze oraz strzępki symbiotycznego grzyba – Strigeosporium marattiacearum (lęgniowce)[88].

Korzenie paproci (Polypodiopsida)[edytuj | edytuj kod]

Korzenie przybyszowe wyrastające z pędów, często z podstawy liści. Najsilniej rozwijają się u paproci drzewiastych, u gatunków zielnych często jest ich niewiele i są słabo rozgałęzione lub proste (do wyjątków należą długoszowate Osmundaceae), a u paproci wodnych brak ich zupełnie (np. u salwinii pływającej funkcje korzenia przejmuje jeden z wyrastających w okółkach liści). U rozpłochowatych korzeni brak, a ich funkcję pełnią włośniki wyrastające wprost z kłącza[89].

Metody badania korzeni[edytuj | edytuj kod]

Budowa i funkcje korzeni poznawane są głównie dzięki badaniom dwóch dziedzin – fizjologii i ekologii. W celu poznania wpływu czynników środowiskowych na wzrost korzeni konieczne jest poznanie budowy systemu korzeniowego i dynamiki jego rozwoju[90].

Naukę zajmującą się badaniem struktury przestrzennej systemów korzeniowych nazywa się mianem ryzografii lub geografii korzeni. Ryzografia zajmuje się budową korzeni poszczególnych gatunków lub grup ekologicznych oraz wpływem czynników ekologicznych takich jak: gęstość gleby suchej, zwięzłość gleby, napowietrzenie gleby, zawartość w niej wody i substancji pokarmowych, na wzrost korzeni[90].

Obserwacje systemu korzeniowego mogą być prowadzone podczas uprawiania roślin metoda hydroponiczną, w podłożu agarowym oraz w luźnych podłożach takich jak piasek, wermikulit podłoże szklarniowe. Jednak uprawa taka nie odzwierciedla warunków panujących w glebie. Obserwacje wzrostu korzeni w podłożu naturalnym prowadzone są w niewielkich ryzotronach nazywanych ara-ryzotronami. Są to naczynia z jedną ścianką z tworzywa przezroczystego[91]. Znacznie większe instalacje stosowane są do obserwacji systemów korzeniowych roślin drzewiastych[92].

W celu prowadzenia badań nad korzeniami in situ stosowane są miniryzotrony. W podłoże, na którym rosną rośliny wprowadza się rurę, w której następnie prowadzone są obserwacje. Ważne jest, aby podczas wprowadzania rury nie zaburzać struktury gleby. Obserwacji dokonuje się po zregenerowaniu korzeni wokół rury, czyli po 6-12 miesiącach od instalacji. Po tym czasie wewnątrz wykonywane są zdjęcia w regularnych odstępach czasu. Dokonuje się tez pobierania próbek korzeni[93]. Obserwacje prowadzone w miniryzotronach pozwalają poznać powstawanie, rozwój oraz obumieranie drobnych korzeni naturalnych zbiorowisk roślinnych[94] oraz podkładek używanych do szczepienia w sadownictwie[95].

Historia badań korzeni[edytuj | edytuj kod]

Laboratorium do badania korzeni

Pierwsze naukowe opisy budowy systemów korzeniowych, ich masy i długości sporządził Stephen Hales w 1727 r. Jego opracowanie dotyczyło roślin uprawnych i sporządzone zostało w oparciu o prostą metodę odkrywkową. W połowie XVIII w. Francuz Henri Louis du Hamel du Monceau wydobywał i badał systemy korzeniowe drzew[90].

Silny rozwój badań nad korzeniami nastąpił od połowy XIX wieku, najpierw w Niemczech, później w Rosji i USA. Rozwijały się metody badań; systemy korzeniowe były wypłukiwane, obserwowane przez szklane tafle, badane w próbkach gleby wydobywanych świdrem, stosowano izotopy promieniotwórcze. W XX w. powstawać zaczęły ryzotrony – laboratoria z podziemnymi korytarzami służące do obserwacji rozwoju korzeni[90].

Znaczenie użytkowe[edytuj | edytuj kod]

Jadalne bulwy korzeniowe batatów

Korzenie jadalne[edytuj | edytuj kod]

Znaczenie spożywcze mają liczne warzywa korzeniowe i rzepowate, wytwarzające korzenie spichrzowe gromadzące substancje zapasowe[96].

Warzywami, u których spożywane są w istocie korzenie spichrzowe są: maniok jadalny (Manihot esculenta), batat (wilec ziemniaczany) (Ipomoea batatas), cibora jadalna (Cyperus esculentus), kłębian kątowaty (Pachyrrhizus erosus), Ensete ventricosum i salep (bulwy storczyków, gł. storczyka męskiego Orchis maculata). Wiele warzyw korzeniowych wykształca bulwy hipokotylowe ze spichrzowym, dolnym odcinkiem pędu zrośniętym ze zgrubiałym korzeniem, np.: pasternak zwyczajny (Pastinaca sativa), burak ćwikłowy (Beta vulgaris), marchew zwyczajna (Daucus carota), pietruszka korzeniowa (Petroselinum hortense ssp. microcarpum), seler korzeniowy (Apium graveolens var. rapaceum), świerząbek bulwiasty (Chaerophyllum bulbosum), wężymord czarny korzeń (skorzonera, Skorzonera hispanica), kozibród porolistny (Tragopogon porrifolius). Do grupy tej należą też warzywa rzepowate (np. rzodkiewka, rzepa i brukiew)[97][98].

Jako przyprawy używa się korzeni chrzanu pospolitego (Armoracia rusticana), cykorii podróżnik (Cichorium intybus) i lukrecji gładkiej (Glycyrrhiza glabra)[99].

Korzenie jako surowiec zielarski[edytuj | edytuj kod]

Radix Gentianae – korzeń goryczki – surowiec zielarski

Korzenie stanowią jeden z rodzajów surowców zielarskich i jako takie opisywane są terminem radix i odpowiednią nazwą łacińską rośliny. Dostarczają różnorodnych substancji czynnych[100].

Ważnym źródłem inuliny są: korzeń omanu wielkiego (Radix Inulae), cykorii podróżnik (Radix Cichorii), mniszka (Radix Taraxaci). Śluzów roślinnych dostarczają m.in. korzeń prawoślazu lekarskiego (Radix Althaeae) oraz bulwy korzeniowe storczyków (Tubera Salep). Korzeń traganka błoniastego odgrywa znaczną role w tradycyjnej medycynie chińskiej dostarczając licznych związków czynnych immunologicznie (astragalany, saponiny, flawonoidy i izoflawonoidy). Korzenie pierwiosnka lekarskiego (Radix Primulae) są surowcem dostarczającym 7-, 8- i 9-węglowe ketozy, a także glukoksylozyd metoksysalicylanu metylu. Istotne z punktu widzenia leczniczego flawonoidy pozyskuje się z korzenia tarczycy bajkalskiej (Radix Scutellariae) (zawiera działające przeciwzapalnie bajkalinę i bajkaleinę), a z korzenia lukrecji (Radix Glycyrrhizae) – działającą przeciwwrzodowo likwirytynę. Źródłem garbników roślinnych jest korzeń rzewienia (Rhei radix) oraz korzeń ratanii (Ratanhiae radix). Zawartością fenolokwasów wyróżnia się: korzeń szałwii czerwonosocznej (Salvia miltiorrhiza) (kwasy salwianolowe), korzeń tarczycy bajkalskiej (kwas ferulowy), korzeń cykorii, korzeń jeżówki purpurowej (Echinaceae radix). Kumaryny zawiera korzeń pokrzyku (Radix Belladonae) (skopoletyna), furanokumaryny – korzeń selerów Radix Apii graveolentis, korzeń arcydzięgla Radix Archangelicae, korzeń biedrzeńca (Radix Pimpinellae) (izopimpinelina). Zawartością irydoidów estrowych wyróżniają się korzenie kozłka lekarskiego (Radix Valerianae). Surowcem goryczowym są: korzeń goryczki (Radix Gentianae) i hakorośli (Radix Harpagophyti). Alkaloidy tropanowe zawiera korzeń mandragory[100], a alkaloidy indolowe – korzeń rauwolfii (rezerpina), poza tym surowcem dla pozyskania chelidoniny jest korzeń glistnika jaskółcze ziele (Radix Chelidonii). Wiele olejków eterycznych zawierają korzenie: arcydzięgla, biedrzeńca (Radix Pimpinellae), lubczyka (Radix Levistici), omanu (Radix Inulae). Glikozyd siarkocyjanowy – sinigryna, jest istotnym składnikiem korzenia chrzanu (Radix Armoraciae), a glikozydy trójterpenowe – korzenia mydlnicy (Radix Saponariae)[100][101].

Korzenie jako surowiec zielarski zbiera się zazwyczaj wówczas, gdy rośliny gromadzą w organach podziemnych najwięcej substancji czynnych, tj. późną jesienią, zimą i wczesną wiosną. U niektórych gatunków stężenia substancji czynnych najwyższe są w innych okresach, np. korzenie kozłka lekarskiego zbiera się wiosną przed kwitnieniem roślin. Po zbiorze korzenie oczyszcza się, czasem koruje (np. korzeń lukrecji), a następnie suszy, często podłużnie poprzekrajane[101].

Korzenie jako surowiec plecionkarski i włókienniczy[edytuj | edytuj kod]

Korzenie wielu roślin, zwłaszcza sosny, świerka i jałowca, stanowiły ważny surowiec plecionkarski, z którego wyroby używane były do ozdoby (korzenioplastyka), a także w budownictwie, zbieractwie, rybołówstwie, łowiectwie, transporcie i jako ubiory[102]. Korzenie stosowane na plecionki i do wiązania używane są w całości, rozszczepione lub w postaci samego walca osiowego. Z walca osiowego niektórych gatunków wyrabia się szczotki. Włókna pozyskuje się z korzeni m.in. takich roślin jak: keben, barringtonia (Barringtonia), barwognia (Butea), pandan (Pandanus)[103].

Inne korzenie użytkowe roślin przemysłowych[edytuj | edytuj kod]

Korzenie buraka cukrowego zawierają 16–22% sacharozy[100] i stanowią kluczowe jej źródło. Korzenie niektórych gatunków roślin stanowią surowiec garbnikodajny. Przykładami są: bergenia grubolistna (tzw. korzeń badanu), Rumex hymenosepalus (tzw. korzeń cnajgrowy)[104] oraz Krameria lappacea (tzw. korzenie ratanhia)[105].

Fitoremediacja i oczyszczalnie korzeniowe[edytuj | edytuj kod]

Trzcinowa oczyszczalnia korzeniowa w Rabacie (Maroko)

Korzenie niektórych gatunków roślin odgrywają kluczową rolę w procesie fitoremediacji. Wydzieliny korzenie mogą przyczyniać się do mineralizacji zanieczyszczających glebę toksycznych związków organicznych, bądź też korzenie pobierają związki toksyczne i kumulują bez skutków ubocznych dla rośliny[106].

Rośliny o rozbudowanych systemach korzeniowych i posiadające przestwory powietrzne stosowane są w celu zwiększenia wydajności oczyszczania ścieków w złożach biologicznych oczyszczalni ścieków. W warunkach Europy Środkowej takie zastosowanie znajduje 60 gatunków rodzimych (gł. trzcina pospolita, pałka szerokolistna, wierzba wiciowa) oraz 30 aklimatyzowanych. Dzięki tworzeniu w złożu oczyszczalni roślinnych stref tlenowych wokół korzeni, aktywność mikroorganizmów jest ok. 100 razy większa niż w tradycyjnych oczyszczalniach. Poza tym systemy korzeniowe roślin poprawiają warunki przepływu ścieków w złożu, zapobiegając jego kolmatacji, a wydzielane przez korzenie enzymy przyśpieszają rozkład zanieczyszczeń[107].

Znaczenie korzeni dla ochrony budynków[edytuj | edytuj kod]

Korzenie mogą niszczyć budowle wzniesione przez człowieka

Korzenie roślin mają też niekorzystny wpływ na budowle, niszcząc nawierzchnie, uszkadzając ściany budynków, zatykając rury. Korzenie rosnące na budowlach powodują ich niszczenie, co w szczególności dotyczy zabytkowych obiektów opuszczonych i porosłych lasami takich jak np. kompleks zabudowań dawnego Angkor i świątynie Majów. Niszczenie zabytków związane jest zarówno z fizycznym efektem powiększania objętości w szczelinach, w które wrastają, jak i chemicznym niszczeniem przez wydzieliny korzeni. Problem dotyczy przede wszystkim zabytków w krajach tropikalnych, gdzie rośliny rosną szybko. Dlatego w ramach konserwacji zabytkowych budowli konieczne jest zwalczanie wrastających roślin metodami mechanicznymi, chemicznymi i biologicznymi[108]. W klimacie umiarkowanym korzenie roślin są najczęstszą przyczyną osuszania gliniastego podłoża, co prowadzić może do osiadania budynków[109].

Ryzosfera[edytuj | edytuj kod]

 Osobny artykuł: ryzosfera.

Rośliny ze względu na obecność cześć nadziemnej i podziemnej łączą dwa bardzo zróżnicowane zbiory organizmów. Mikrobiom tworzący się w strefie korzeniowej obejmuje mikroorganizmy, bezkręgowce oraz nieliczne kręgowce. Korzenie roślin stanowią mutualistycznego partnera dla grzybów mikoryzowych, bakterii brodawkowych oraz innych organizmów zapewniających różnego rodzaju korzyści roślinie. Korzenie są także jedynym źródłem węgla organicznego dla żyjących w glebie roślinożerców, saprofagów oraz pasożytów zasiedlających system korzeniowy. Niektóre z organizmów ryzosfery, chociaż same nie są patogenne, uruchamiają rekcję obronę roślin przyczyniając się do zwiększonej odporności na patogeny cześć nadziemnej oraz zmniejszając ryzyko zjedzenia przez roślinożerców żyjących na powierzchni[110]. Powstają także zależności bardziej złożone. Kolonizacja korzeni Arabidopsis thaliana przez Pseudomonas fluorescens powoduje wytworzenie substancji, które po zjedzeniu przez żerujące na częściach nadziemnych mszyce Myzus persicae czynią je mniej atrakcyjne dla pasożytującego na mszycach Diaeretiella rapae[111].

Dostarczanie węgla organicznego do gleby umożliwia rozwój także rozwój mikroorganizmów wytwarzających metan. Szacuje się, że 40-50% rocznej emisji metanu do atmosfery powstaje w ekosystemach podmokłych, zarówno naturalnych, jak i agroekosystemach. Oznacza to, że około 3% dziennej produkcji netto ekosystemów emitowana jest do atmosfery jako CH4, co w znaczący sposób wpływa na efekt cieplarniany[112]. Obecna u wielu roślin aerenchyma umożliwia dostarczenie tlenu do tkanek korzeni, dzięki czemu procesy oddechowe przebiega w nich bez zakłóceń. Jednocze3śnie wokół korzeni powstaje strefa utleniania. Z tlenu dostarczonego przez korzenie korzystają także metanotrofy. W przypadku ryżu rosnącego na terenach podmokłych strefa utleniania obejmuje przestrzeń 1-3 mmm wokół korzeni[113]. U gatunków takich jak jęczmień, rosnących na terenach o mniejszej dostępności wody strefa uwalniania tlenu z korzenia może być większa[114]. Istnienie strefy utleniania nie tylko redukuje ilość emitowanego do atmosfery metanu, lecz także wpływa na dostępność dla roślin substancji mineralnych[113]. W strefie utleniania toksyczne dla rośliny jony Fe2+ utleniane są do nietoksycznych Fe3+, a jony NH4+ do NO3-, co zapobiega utracie azotu obecnego w glebie[115]. Wpływ tlenu uwalnianego z korzeni na dostępność i pobieranie fosforu nie został jednoznacznie ustalony a wyniki doświadczeń są rozbieżne[15].

Korzenie determinują głębokość, do jakiej sięga obieg materii w ekosystemie. Głębokość ta jest zależna do gatunku, budowy oraz warunków środowiska. Stwierdzono, że głębokość w poszczególnych biomach wynosi następująco[116]:

Korzenie roślin uczestniczą też w dystrybucji wody w profilu glebowym. Transport wody zależny potencjału wodnego. Woda może być pobierana przez korzenie na większej głębokości i wydzielana w warstwach płytszych, co może ieć znaczenie dla produktywności ekosystemów[117]. Przy glebach trudno przepuszczalnych system korzeniowy może odprowadzać nadmiar wody z wierzchnich warstw na większa głębokość przyczyniając się do poprawy stosunków wodno powietrznych gleby[118].

Przypisy[edytuj | edytuj kod]

  1. Kopcewicz Jan: Rozwój wegetatywny. W: Fizjologia roślin. red. Kopcewicz Jan, Lewak Stanisław. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2002, s. 498-519. ISBN 8301137533.
  2. 2,0 2,1 2,2 2,3 2,4 2,5 2,6 2,7 Katherine Esau: Anatomia roślin. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, 1973, s. 593-662.
  3. 3,00 3,01 3,02 3,03 3,04 3,05 3,06 3,07 3,08 3,09 3,10 3,11 3,12 3,13 3,14 3,15 3,16 3,17 3,18 3,19 3,20 3,21 3,22 3,23 3,24 3,25 3,26 3,27 3,28 Alicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski: Botanika. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2003, s. 146-164. ISBN 83-01-13953-6.
  4. Jerzy Hrynkiewicz-Sudnik, Bolesław Sękowski, Mieczysław Wilczkiewicz: Rozmnażanie drzew i krzewów liściastych. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2001. ISBN 83-01-13434-8.
  5. 5,0 5,1 5,2 Kopcewicz Jan: Starzenie się roślin. W: Fizjologia roślin. red. Kopcewicz Jan, Lewak Stanisław. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2002, s. 567-585. ISBN 8301137533.
  6. S Wahl. Phenotypic Plasticity of Grass Root Anatomy in Response to Light Intensity and Nutrient Supply. „Annals of Botany”. 88 (6), s. 1071–1078, 2001. DOI: 10.1006/anbo.2001.1551. ISSN 03057364 (ang.). 
  7. José López-Bucio, Alfredo Cruz-Ramı́rez, Luis Herrera-Estrella. The role of nutrient availability in regulating root architecture. „Current Opinion in Plant Biology”. 6 (3), s. 280–287, 2003. DOI: 10.1016/S1369-5266(03)00035-9. ISSN 13695266 (ang.). 
  8. Sergio Svistoonoff, Audrey Creff, Matthieu Reymond, Cécile Sigoillot-Claude i inni. Root tip contact with low-phosphate media reprograms plant root architecture. „Nature Genetics”. 39 (6), s. 792–796, 2007. DOI: 10.1038/ng2041. ISSN 1061-4036 (ang.). 
  9. 9,0 9,1 9,2 9,3 9,4 9,5 David Frederick Cutler: Plant anatomy : an applied approach. Malden, USA: Blackwell Publishing, 2007, s. 48-56. ISBN 978-1-4051-2679-3.
  10. 10,0 10,1 Zygmunt Hejnowicz: Anatomia i histogeneza roślin naczyniowych. Organy wegetatywne. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2002. ISBN 83-01-13825-4.
  11. 11,0 11,1 11,2 11,3 Malinowski Edmund: Anatomia roślin. warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1973, s. 235-257.
  12. Hejnowicz Z.: Anatomia i histogeneza roślin naczyniowych. Warszawa: PWN, 1980, s. 305-328. ISBN 8301004207.
  13. Lynch J. Root Architecture and Plant Productivity. „Plant Physiol.”. 109 (1), s. 7–13, 1995. DOI: 10.1104/pp.109.1.7. PMID: 12228579 (ang.). 
  14. Janina Jasnowska, Mieczysław Jasnowski, J. Radomski, S. Friedrich, W. W. A. Kowalski: Botanika. Szczecin: BRASIKA, 1999. ISBN 83-902821-4-3.
  15. 15,0 15,1 15,2 15,3 Angela Hodge, Graziella Berta, Claude Doussan, Francisco Merchan i inni. Plant root growth, architecture and function. „Plant and Soil”. 321 (1-2), s. 153–187, 2009. DOI: 10.1007/s11104-009-9929-9. ISSN 0032-079X (ang.). 
  16. Zbigniew Podbielkowski, Maria Podbielkowska: Przystosowania roślin do środowiska. Warszawa: Wydawnictwa Szkolne i Pedagogiczne, 1992. ISBN 83-02-04299-4.
  17. Richard W. Zobel. Root growth and development. . 14, s. 61–71, 1991 czasopismo = The Rhizosphere and Plant Growth Beltsville Symposia in Agricultural Research Volume. DOI: 10.1007/978-94-011-3336-4_7 (ang.). 
  18. Angela Hodge. The plastic plant: root responses to heterogeneous supplies of nutrients. „New Phytologist”. 162 (1), s. 9–24, 2004. DOI: 10.1111/j.1469-8137.2004.01015.x. ISSN 0028-646X (ang.). 
  19. L. R. Band, J. A. Fozard, C. Godin, O. E. Jensen i inni. Multiscale Systems Analysis of Root Growth and Development: Modeling Beyond the Network and Cellular Scales. „The Plant Cell”. 24 (10), s. 3892–3906, 2012. DOI: 10.1105/tpc.112.101550. ISSN 1040-4651 (ang.). 
  20. S. Jane Barker. Regulation of Root and Fungal Morphogenesis in Mycorrhizal Symbioses. „Plant Physiology”. 116 (4), s. 1201–1207, 1998. DOI: 10.1104/pp.116.4.1201. ISSN 15322548 (ang.). 
  21. A. H. Fitter. An architectural approach to the comparative ecology of plant root systems. „New Phytologist”. 106, s. 61–77, 2008. DOI: 10.1111/j.1469-8137.1987.tb04683.x. ISSN 0028646X (ang.). 
  22. 22,0 22,1 Robert B. Jackson, William T. Pockman, William A. Hoffmann, Timothy M. Bleby, Cristina Armas: Structure and Function of Root Systems. W: Francisco I. Pugnaire, Fernando Valladares (red.): Functional Plant Ecology. CRC Press is an imprint of the Taylor & Francis Group, an informa business, 2007, s. 151-173. ISBN 9780849374883.
  23. Jan Kopcewicz: Ruchy roślin W: Fizjologia roślin (red. Kopcewicz Jan, Lewak Stanisław). Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2002, s. 586-601. ISBN 8301137533.
  24. Zbigniew Podbielkowski: Rozmnażanie się roślin. Warszawa: Wydawnictwa Szkolne i Pedagogiczne, 1982. ISBN 83-02-01456-7.
  25. 25,0 25,1 R.F. Daubenmire: Rośliny i środowisko. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1973.
  26. Nicoll BC, Ray D. Adaptive growth of tree root systems in response to wind action and site conditions. „Tree Physiol.”. 16 (11_12), s. 891–898, 1996. PMID: 14871781 (ang.). 
  27. M.J. Crook, A.R. Ennos. The anchorage mechanics of deep rooted larch,Larix europea×L. japonica. „Journal of Experimental Botany”. 47 (10), s. 1509–1517, 1996. DOI: 10.1093/jxb/47.10.1509. ISSN 0022-0957 (ang.). 
  28. A Goodman. Anchorage Mechanics of the Tap Root System of Winter-sown Oilseed Rape (Brassica napus L.). „Annals of Botany”. 87 (3), s. 397–404, 2001. DOI: 10.1006/anbo.2000.1347. ISSN 03057364 (ang.). 
  29. Guillermo Angeles, Jorge López–Portillo, Fernando Ortega-Escalona. Functional anatomy of the secondary xylem of roots of the mangrove Laguncularia racemosa (L.) Gaertn. (Combretaceae). „Trees”. 16 (4), s. 338–345, 2002. DOI: 10.1007/s00468-002-0171-9. ISSN 09311890 (ang.). 
  30. 30,0 30,1 Global Warming Impacts – Case Studies on the Economy, Human Health, and on Urban and Natural Environments. , s. 253-276, 2011. DOI: 10.5772/24662 (ang.). 
  31. N. Pi, N.F.Y. Tam, Y. Wu, M.H. Wong. Root anatomy and spatial pattern of radial oxygen loss of eight true mangrove species. „Aquatic Botany”. 90 (3), s. 222–230, 2009. DOI: 10.1016/j.aquabot.2008.10.002. ISSN 03043770 (ang.). 
  32. T Youssef, P Saenger. Anatomical Adaptive Strategies to Flooding and Rhizosphere Oxidation in Mangrove Seedlings. „Australian Journal of Botany”. 44 (3), s. 297, 1996. DOI: 10.1071/BT9960297. ISSN 0067-1924 (ang.). 
  33. Gregory R. Goldsmith & Rakan A. Zahawi. The function of stilt roots in the growth strategy of Socratea exorrhiza (Arecaceae) at two neotropical sites. „Revista de biologia tropical”. 55 (3-4), s. 787–793, 2007. PMID: 19086384 (ang.). 
  34. Yoshiaki Kitaya, Kazutoshi Yabuki, Makoto Kiyota, Akira Tani i inni. Gas exchange and oxygen concentration in pneumatophores and prop roots of four mangrove species. „Trees”. 16 (2-3), s. 155–158, 2002. DOI: 10.1007/s00468-002-0167-5. ISSN 0931-1890 (ang.). 
  35. Gerardo Avalos & Mauricio Fernandez Otarola. Allometry and stilt root structure of the neotropical palm Euterpe precatoria (Arecaceae) across sites and successional stages. „American journal of botany”. 97 (3), s. 388–394, March 2010. DOI: 10.3732/ajb.0900149. PMID: 21622402 (ang.). 
  36. A. R. Ennos, M. J. Crook, C. Grimshaw. The Anchorage Mechanics of Maize,Zea mays. „Journal of Experimental Botany”. 44 (1), s. 147–153, 1993. DOI: 10.1093/jxb/44.1.147. ISSN 0022-0957 (ang.). 
  37. 37,0 37,1 37,2 B. Melzer, T. Steinbrecher, R. Seidel, O. Kraft i inni. The attachment strategy of English ivy: a complex mechanism acting on several hierarchical levels. „Journal of The Royal Society Interface”. 7 (50), s. 1383–1389, 2010. DOI: 10.1098/rsif.2010.0140. ISSN 1742-5689 (ang.). 
  38. Zhang M, Liu M, Prest H, Fischer S. Nanoparticles secreted from ivy rootlets for surface climbing. „Nano Lett.”. 8 (5), s. 1277–80, 2008. DOI: 10.1021/nl0725704. PMID: 18355053 (ang.). 
  39. Wu Y, Zhao X, Zhang M. Adhesion mechanics of ivy nanoparticles. „J Colloid Interface Sci”. 344 (2), s. 533–40, 2010. DOI: 10.1016/j.jcis.2009.12.041. PMID: 20070973 (ang.). 
  40. Edwin P. Groot, Eileen J. Sweeney, Thomas L. Rost. Development of the adhesive pad on climbing fig (Ficus pumila) stems from clusters of adventitious roots. „Plant and Soil”. 248 (1/2), s. 85–96, 2003. DOI: 10.1023/A:1022342025447. ISSN 0032-079X (ang.). 
  41. 41,0 41,1 Zbigniew Podbielkowski, Maria Podbielkowska: Przystosowania roślin do środowiska. Warszawa: Wydawnictwo Szkolne i Pedagogiczne, 1992, s. 81, 354-360. ISBN 83-02-04299-4.
  42. Duncan D. Cameron, Wendy E. Seel. Functional anatomy of haustoria formed by Rhinanthus minor: linking evidence from histology and isotope tracing. „New Phytologist”. 174 (2), s. 412–419, 2007. DOI: 10.1111/j.1469-8137.2007.02013.x. ISSN 0028-646X (ang.). 
  43. 43,0 43,1 J. M. Hibberd, W. P. Quick, M. C. Press, J. D. Scholes i inni. Solute fluxes from tobacco to the parasitic angiosperm Orobanche cernua and the influence of infection on host carbon and nitrogen relations. „Plant, Cell and Environment”. 22 (8), s. 937–947, 1999. DOI: 10.1046/j.1365-3040.1999.00462.x. ISSN 0140-7791 (ang.). 
  44. A. L. Gurney, D. Grimanelli, F. Kanampiu, D. Hoisington i inni. Novel sources of resistance to Striga hermonthica in Tripsacum dactyloides, a wild relative of maize. „New Phytologist”. 160 (3), s. 557–568, 2003. DOI: 10.1046/j.1469-8137.2003.00904.x. ISSN 0028646X (ang.). 
  45. Harro J. Bouwmeester, Christophe Roux, Juan Antonio Lopez-Raez, Guillaume Bécard. Rhizosphere communication of plants, parasitic plants and AM fungi. „Trends in Plant Science”. 12 (5), s. 224–230, 2007. DOI: 10.1016/j.tplants.2007.03.009. ISSN 13601385 (ang.). 
  46. Guido Aschan, Hardy Pfanz. Non-foliar photosynthesis – a strategy of additional carbon acquisition. „Flora - Morphology, Distribution, Functional Ecology of Plants”. 198 (2), s. 81–97, 2003. DOI: 10.1078/0367-2530-00080. ISSN 03672530 (ang.). 
  47. Benzing, D. H., Ott D. W.. Vegetative reduction in epiphytic Bromeliaceae and Orchidaceae: its origin and significance. . 13 (2), s. 131-140, 1981 (ang.). 
  48. C. S. Hew, Y. W. Ng, S. C. Wong, H. H. Yeoh i inni. Carbon dioxide fixation in orchid aerial roots. „Physiologia Plantarum”. 60 (2), s. 154–158, 1984. DOI: 10.1111/j.1399-3054.1984.tb04557.x. ISSN 0031-9317 (ang.). 
  49. 49,0 49,1 C. J. Goh, J. Arditti, P. N. Avadhani. Carbon fixation in orchid aerial roots. „New Phytologist”. 95 (3), s. 367–374, 1983. DOI: 10.1111/j.1469-8137.1983.tb03504.x. ISSN 0028-646X (ang.). 
  50. Norbert Pütz. Measurement of the pulling force of a single contractile root. „Canadian Journal of Botany”. 70 (7), s. 1433–1439, 1992. DOI: 10.1139/b92-180. ISSN 0008-4026 (ang.). 
  51. Norbert Pütz. Contractile Root Tubers and Their Importance to the Mobility of Hemerocallis fulva L. (Hemerocallidaceae). „International Journal of Plant Sciences”. 159 (1), s. 23-30, 1998 (ang.). 
  52. N Pütz. Cost and Advantage of Soil Channel Formation by Contractile Roots in Successful Plant Movement. „Annals of Botany”. 75 (6), s. 633–639, 1995. DOI: 10.1006/anbo.1995.1069. ISSN 03057364 (ang.). 
  53. 53,0 53,1 Norbert Pütz: Contractile Roots. W: Yoav Waisel, Amram Eshel, Tom Beeckman, Uzi Kafkafi (red.): Plant Roots: The Hidden Half, Third Edition. NY USA: MARCEL DEKKER, INc., 2002, s. 1469-1488. ISBN 0-8247-0631-5.
  54. Mordecai J. Jaffe, A. Carl Leopold. Light Activation of Contractile Roots of Easter Lily. „J. Amer. Soc. Hort. Sci.”. 132 (5), s. 575–582, 2007 (ang.). 
  55. M. H. Zimmermann, A. B. Wardrop, P. B. Tomlinson. Tension wood in aerial roots of ficus benjamina L.. „Wood Science and Technology”. 2 (2), s. 95–104, 1968. DOI: 10.1007/BF00394958. ISSN 0043-7719 (ang.). 
  56. 56,0 56,1 Virginia del Carmem Oliveira, Maria das Graças Sajo. Root anatomy of nine orchidaceae species. „Brazilian Archives of Biology and Technology”. 42 (4), s. 0–0, 1999. DOI: 10.1590/S1516-89131999000400005. ISSN 1516-8913 (ang.). 
  57. Augustus M. Dycus, Lewis Knudson. The Role of the Velamen of the Aerial Roots of Orchids. „Botanical Gazette”. 119 (2), s. 78-87, 1957 (ang.). 
  58. King, Claire M., Ross W. Cameron, Steve Robinson. Root adaptations of Mediterranean species to hypoxia and anoxia. „International Symposium, Root Research and Applications”, s. 1-4, 2009. 
  59. V. Bhaskar, G. P. Berlyn, J. H. Connolly. Root Hairs as Specialized Respiratory Cells. „Journal of Sustainable Forestry”. 1 (2), s. 107–125, 1993. DOI: 10.1300/J091v01n02_06. ISSN 1054-9811 (ang.). 
  60. Boon-Earn Milindasuta. Developmental Anatomy of Coralloid Roots in Cycads. „American Journal of Botany”. 62 (5), s. 468, 1975. DOI: 10.2307/2441953. ISSN 00029122 (ang.). 
  61. J Halliday, JS Pate. Symbiotic Nitrogen Fixation by Coralloid Roots of the CycadMacrozamia riedlei: Physiological Characteristics and Ecological Significance. „Australian Journal of Plant Physiology”. 3 (3), s. 349, 1976. DOI: 10.1071/PP9760349. ISSN 0310-7841 (ang.). 
  62. J. S. Pate, P. Lindblad, C. A. Atkins. Pathways of assimilation and transfer of fixed nitrogen in coralloid roots of cycad-Nostoc symbioses. „Planta”. 176 (4), s. 461–471, 1988. DOI: 10.1007/BF00397652. ISSN 0032-0935 (ang.). 
  63. HM Purnell. Studies of the family Proteaceae. I. Anatomy and morphology of the roots of some Victorian species. „Australian Journal of Botany”. 8 (1), s. 38, 1960. DOI: 10.1071/BT9600038. ISSN 0067-1924 (ang.). 
  64. Keith R. Skene. Cluster roots: some ecological considerations. „Journal of Ecology”. 86 (6), s. 1060–1064, 1998. DOI: 10.1046/j.1365-2745.1998.00326.x. ISSN 0022-0477 (ang.). 
  65. 65,0 65,1 Michael W. Shane, Hans Lambers. Cluster Roots: A Curiosity in Context. „Plant and Soil”. 274 (1-2), s. 101–125, 2005. DOI: 10.1007/s11104-004-2725-7. ISSN 0032-079X (ang.). 
  66. Byron B. Lamont. Structure, ecology and physiology of root clusters – a review. „Plant and Soil”. 248 (1/2), s. 1–19, 2003. DOI: 10.1023/A:1022314613217. ISSN 0032-079X (ang.). 
  67. Shane MW, Dixon KW, Lambers H. The occurrence of dauciform roots amongst Western Australian reeds, rushes and sedges, and the impact of phosphorus supply on dauciform-root development in Schoenus unispiculatus (Cyperaceae). „New Phytol.”. 165 (3), s. 887–98, 2005. DOI: 10.1111/j.1469-8137.2004.01283.x. PMID: 15720700 (ang.). 
  68. Shane MW, Cawthray GR, Cramer MD, Kuo J, Lambers H. Specialized 'dauciform' roots of Cyperaceae are structurally distinct, but functionally analogous with 'cluster' roots. „Plant Cell Environ.”. 29 (10), s. 1989–99, 2006. DOI: 10.1111/j.1365-3040.2006.01574.x. PMID: 16930324 (ang.). 
  69. Playsted CW, Johnston ME, Ramage CM, Edwards DG, Cawthray GR, Lambers H. Functional significance of dauciform roots: exudation of carboxylates and acid phosphatase under phosphorus deficiency in Caustis blakei (Cyperaceae). „New Phytol.”. 170 (3), s. 491–500, 2006. DOI: 10.1111/j.1469-8137.2006.01697.x. PMID: 16626471 (ang.). 
  70. 70,0 70,1 Seago JL, Fernando DD. Anatomical aspects of angiosperm root evolution. „Ann. Bot.”. 112 (2), s. 223–38, 2013. DOI: 10.1093/aob/mcs266. PMID: 23299993 (ang.). 
  71. J. A. Raven, D. Edwards. Roots: evolutionary origins and biogeochemical significance. „Journal of Experimental Botany”. 52 (suppl 1), s. 381–401, 2001. DOI: 10.1093/jexbot/52.suppl_1.381. ISSN 0022-0957 (ang.). 
  72. 72,0 72,1 Jones VA, Dolan L. The evolution of root hairs and rhizoids. „Annals of Botany”. 110 (2), s. 205–12, 2012. DOI: 10.1093/aob/mcs136. PMID: 22730024 (ang.). 
  73. Remy W, Taylor TN, Hass H, Kerp H. Four hundred-million-year-old vesicular arbuscular mycorrhizae. „Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America”. 91 (25), s. 11841–11843, 1994. PMID: 11607500 (ang.). 
  74. Mark C. Brundrett. Coevolution of roots and mycorrhizas of land plants. „New Phytologist”. 154 (2), s. 275–304, 2002. DOI: 10.1046/j.1469-8137.2002.00397.x. ISSN 0028-646X (ang.). 
  75. Gustavo Gualtieri, Ton Bisseling. „Plant Molecular Biology”. 42 (1), s. 181–194, 2000. DOI: 10.1023/A:1006396525292. ISSN 01674412 (ang.). 
  76. D. E. Soltis, P. S. Soltis, D. R. Morgan, S. M. Swensen i inni. Chloroplast gene sequence data suggest a single origin of the predisposition for symbiotic nitrogen fixation in angiosperms.. „Proceedings of the National Academy of Sciences”. 92 (7), s. 2647–2651, 1995. DOI: 10.1073/pnas.92.7.2647. ISSN 0027-8424 (ang.). 
  77. Janet I. Sprent. Evolving ideas of legume evolution and diversity: a taxonomic perspective on the occurrence of nodulation. „New Phytologist”. 174 (1), s. 11–25, 2007. DOI: 10.1111/j.1469-8137.2007.02015.x. ISSN 0028646X (ang.). 
  78. 78,0 78,1 Z. Podbielkowski, I. Rejment-Grochowska, A. Skirgiełło: Rośliny zarodnikowe. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1986, s. 672. ISBN 83-01-04394-6.
  79. 79,0 79,1 79,2 79,3 Tom A. Ranker, Christopher H. Haufler: Biology and Evolution of Ferns and Lycophytes. Cambridge: Cambridge University Press, 2008, s. 92. ISBN 978-0-521-69689-0.
  80. 80,0 80,1 M. Damus, R. L. Peterson, Daryl E. Enstone, Carol A. Peterson. Modifications of Cortical Cell Walls in Roots of Seedless Vascular Plants. „Botanica Acta”. 110 (2), s. 190–195, 1997. DOI: 10.1111/j.1438-8677.1997.tb00628.x. ISSN 09328629 (ang.). 
  81. Z. Podbielkowski, I. Rejment-Grochowska, A. Skirgiełło: Rośliny zarodnikowe. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1986, s. 680. ISBN 83-01-04394-6.
  82. 82,0 82,1 Z. Podbielkowski, I. Rejment-Grochowska, A. Skirgiełło: Rośliny zarodnikowe. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1986, s. 701. ISBN 83-01-04394-6.
  83. Z. Podbielkowski, I. Rejment-Grochowska, A. Skirgiełło: Rośliny zarodnikowe. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1986, s. 690. ISBN 83-01-04394-6.
  84. Z. Podbielkowski, I. Rejment-Grochowska, A. Skirgiełło: Rośliny zarodnikowe. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1986, s. 716. ISBN 83-01-04394-6.
  85. Z. Podbielkowski, I. Rejment-Grochowska, A. Skirgiełło: Rośliny zarodnikowe. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1986, s. 754. ISBN 83-01-04394-6.
  86. Z. Podbielkowski, I. Rejment-Grochowska, A. Skirgiełło: Rośliny zarodnikowe. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1986, s. 735_737. ISBN 83-01-04394-6.
  87. Irena Rejment-Grochowska: Skrzypy. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1954, s. 17.
  88. Z. Podbielkowski, I. Rejment-Grochowska, A. Skirgiełło: Rośliny zarodnikowe. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1986, s. 759. ISBN 83-01-04394-6.
  89. Z. Podbielkowski, I. Rejment-Grochowska, A. Skirgiełło: Rośliny zarodnikowe. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1986, s. 767_792. ISBN 83-01-04394-6.
  90. 90,0 90,1 90,2 90,3 Wolfgang Böhm: Metody badania systemów korzeniowych. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, 1985. ISBN 83-09-00902-X.
  91. Florence Devienne-Barret, Céline Richard-Molard, Michaël Chelle, Olivier Maury i inni. Ara-Rhizotron: An Effective Culture System to Study Simultaneously Root and Shoot Development of Arabidopsis. „Plant and Soil”. 280 (1-2), s. 253–266, 2006. DOI: 10.1007/s11104-005-3224-1. ISSN 0032-079X (ang.). 
  92. R. J. Hilton, D. S. Bhar, G. F. Mason. A rhizotron forin situroot growth studies. „Canadian Journal of Plant Science”. 49 (1), s. 101–104, 1969. DOI: 10.4141/cjps69-018. ISSN 0008-4220 (ang.). 
  93. Johnson MG, Tingey DT, Phillips DL, Storm MJ. Advancing fine root research with minirhizotrons. „Environ. Exp. Bot.”. 45 (3), s. 263–289, 2001. PMID: 11323033 (ang.). 
  94. Zeng G, Birchfield ST, Wells CE. Automatic discrimination of fine roots in minirhizotron images. „New Phytol.”. 177 (2), s. 549–57, 2008. DOI: 10.1111/j.1469-8137.2007.02271.x. PMID: 18042202 (ang.). 
  95. Basile B, Bryla DR, Salsman ML, Marsal J, Cirillo C, Johnson RS, Dejong TM. Growth patterns and morphology of fine roots of size-controlling and invigorating peach rootstocks. „Tree Physiol.”. 27 (2), s. 231–41, 2007. PMID: 17241965 (ang.). 
  96. Marian Lityński, Helena Nieć: Warzywnictwo. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, 1977, s. 145, 165.
  97. J.G. Vaughan, C.A. Geissler: Rośliny jadalne. Warszawa: Prószyński i S-ka, 2001, s. 180-192. ISBN 83-7255-326-2.
  98. Ben-Erik van Wyk: Food plants of the world. Portland: Timber Press, 2006, s. 22-23. ISBN 978-0-88192-743-6.
  99. Jan Kybal, Jirina Kaplicka: Rośliny aromatyczne i przyprawowe. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, 1985. ISBN 83-09-00959-3.
  100. 100,0 100,1 100,2 100,3 Eliza Lamer-Zarawska, Barbara Kowal-Gierczak, Jan Niedworok: Fitoterapia i leki roślinne. Warszawa: Wydawnictwo Lekarskie PZWL, 2007, s. 27-105. ISBN 978-83-200-3401-1.
  101. 101,0 101,1 Aleksander Ożarowski, Wacław Jaroniewski: Rośliny lecznicze i ich praktyczne zastosowanie. Warszawa: Instytut Wydawniczy Związków Zawodowych, 1987, s. 70-78. ISBN 83-202-0472-0.
  102. Plecionkarstwo. W: Ludowi twórcy regionu radomskiego [on-line]. Muzeum Wsi Radomskiej w Radomiu. [dostęp 2015-01-23].
  103. Stanisław Dowgielewicz: Roślinne surowce włókiennicze. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1954, s. 8.
  104. Wiesław Grochowski: Uboczna produkcja leśna. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1990, s. 213. ISBN 83-01-09535-0.
  105. Wielka Encyklopedia Przyrody. Rośliny kwiatowe. Warszawa: Muza SA, 1998, s. 360. ISBN 83-7079-778-4.
  106. Joel G. Burken, Jerald L. Schnoor. Phytoremediation: Plant Uptake of Atrazine and Role of Root Exudates. „Journal of Environmental Engineering”. 122 (11), s. 958–963, 1996. DOI: 10.1061/(ASCE)0733-9372(1996)122:11(958). ISSN 0733-9372 (ang.). 
  107. Magdalena Szymura, Tomasz Szymura, Andrzej Dunajski, Tomasz Bergier: Oczyszczalnie roślinne jako rozwiązanie problemów ścieków w obiektach zabudowy rozproszonej. Centrum Rozwiązań Systemowych, 2010. [dostęp 2015-01-26].
  108. A.K. Mishra, Kamal K. Jain, K.L. Garg. Role of higher plants in the deterioration of historic buildings. „Science of The Total Environment”. 167 (1-3), s. 375–392, 1995. DOI: 10.1016/0048-9697(95)04597-T. ISSN 00489697 (ang.). 
  109. Giles Biddle. Tree Root Damage to Buildings. , s. 1–23, 2001. DOI: 10.1061/40592(270)1 (ang.). 
  110. Nurmi Pangesti, Ana Pineda, Corné M. J. Pieterse, Marcel Dicke i inni. Two-way plant mediated interactions between root-associated microbes and insects: from ecology to mechanisms. „Frontiers in Plant Science”. 4, 2013. DOI: 10.3389/fpls.2013.00414. ISSN 1664-462X (ang.). 
  111. Ana Pineda, Roxina Soler, Berhane T. Weldegergis, Mpoki M. Shimwela i inni. Non-pathogenic rhizobacteria interfere with the attraction of parasitoids to aphid-induced plant volatiles via jasmonic acid signalling. „Plant, Cell & Environment”. 36 (2), s. 393–404, 2013. DOI: 10.1111/j.1365-3040.2012.02581.x. ISSN 01407791 (ang.). 
  112. G. J. Whiting, J. P. Chanton. Primary production control of methane emission from wetlands. „Nature”. 364 (6440), s. 794–795, 1993. DOI: 10.1038/364794a0. ISSN 0028-0836 (ang.). 
  113. 113,0 113,1 Peter Van Bodegom, Jan Goudriaan, Peter Leffelaar. „Biogeochemistry”. 55 (2), s. 145–177, 2001. DOI: 10.1023/A:1010640515283. ISSN 01682563 (ang.). 
  114. M. P. Mcdonald, N. W. Galwey, T. D. Colmer. Waterlogging tolerance in the tribe Triticeae: the adventitious roots of Critesion marinum have a relatively high porosity and a barrier to radial oxygen loss. „Plant, Cell and Environment”. 24 (6), s. 585–596, 2001. DOI: 10.1046/j.0016-8025.2001.00707.x. ISSN 0140-7791 (ang.). 
  115. Guy J. D. Kirk. Rice root properties for internal aeration and efficient nutrient acquisition in submerged soil. „New Phytologist”. 159 (1), s. 185–194, 2003. DOI: 10.1046/j.1469-8137.2003.00793.x. ISSN 0028-646X (ang.). 
  116. J. Canadell, R. B. Jackson, J. B. Ehleringer, H. A. Mooney i inni. Maximum rooting depth of vegetation types at the global scale. „Oecologia”. 108 (4), s. 583–595, 1996. DOI: 10.1007/BF00329030. ISSN 0029-8549 (ang.). 
  117. Jonathan L Horton, Stephen C Hart. Hydraulic lift: a potentially important ecosystem process. „Trends in Ecology & Evolution”. 13 (6), s. 232–235, 1998. DOI: 10.1016/S0169-5347(98)01328-7. ISSN 01695347 (ang.). 
  118. Stephen S. O. Burgess, Mark A. Adams, Neil C. Turner, Don A. White i inni. Tree roots: conduits for deep recharge of soil water. „Oecologia”. 126 (2), s. 158–165, 2001. DOI: 10.1007/s004420000501. ISSN 0029-8549 (ang.).