Helikoprion
| Helicoprion | |
| Karpinsky, 1899 | |
| Okres istnienia: wczesny perm, ok. 300–270 mln lat temu | |
 Spirala zębowa helikopriona | |
| Systematyka | |
| Domena | |
|---|---|
| Królestwo | |
| Podkrólestwo | |
| Nadtyp | |
| Typ | |
| Podtyp | |
| Gromada | |
| Rząd | |
| Rodzina | |
| Rodzaj |
Helicoprion |
Helikoprion[1] (Helicoprion) – rodzaj wymarłych ryb chrzęstnoszkieletowych z rzędu edestydów (Eugeneodontiformes), zaliczany do rodziny Helicoprionidae[2]. Skamieniałości zaliczane do tego rodzaju spotyka się w skałach z wczesnego permu (cisural – wczesny gwadalup)[3]. U tych ryb nie dochodziło do usuwania starych i zużytych zębów, i w trakcie życia zwierzęcia tworzyła się tzw. spirala zębowa. Skamieniałości szkieletu pozaczaszkowego helikopriona nie są znane, a wygląd zwierzęcia pozostaje kwestią spekulacji[1].
Budowa[edytuj | edytuj kod]
Helikoprion został opisany w 1899 roku. Przez długi czas jego jedynymi odnajdowanymi skamieniałościami były spirale zębowe, w których zęby były przytwierdzone do wspólnego, niesegmentowanego rdzenia w kształcie spirali. Najstarszy, a zarazem najmniejszy ząb znajdował się w centrum spirali i miał kształt haka. Młodsze korony zębów były większe i miały trójkątny kształt. Największa odkryta spirala ma średnicę 56 cm, a w niej największa korona zęba ma długość 14 cm. Niektóre spirale zębowe mają ok. 180 koron zębowych[4].
Ponieważ brakowało czaszki, w której spirala była osadzona, pojawiały się różne hipotezy co do jej położenia, np. Karpinski (1899) początkowo umieścił spiralę w górnej szczęce[3][2]. Eaton (1962) zrekonstruował helikopriona z dwoma spiralami zębowymi – jedną w górnej szczęce i jedną w żuchwie. Hay (1909) uważał spirale zębowe za ząbki skórne, które miały znajdować się na płetwach piersiowych lub na płetwie ogonowej[3].
Karpinski (1911, 1915) zasugerował, że spirala zębowa była osłonięta chrząstką. Obruczew (1953) zrekonstruował helikopriona ze zwojami spirali wypełnionymi chrząstką[2]. Obecność chrząstki okrywającej spiralę zębową helikopriona oraz położenie spirali w żuchwie potwierdził Bendix-Almgreen w 1966. Badał on skamieniałości helikopriona odkryte w Idaho, które oprócz spirali zębowych zawierały także fragmenty czaszki. Najlepiej zachowany okaz – IMNH 37899 (znany także jako “Idaho 4”) – zawierał żuchwę, szczękę i chrząstkę okrywającą utworzoną przez chrząstkę Meckela[2][5]. Jeden z elementów czaszki Bendix-Almgreen uznał za mózgoczaszkę, jednak tomografia komputerowa ujawniła, że jest to część górnej szczęki, interpretowanej przez Tapanila i współpracowników jako podniebienie[6]. Bendix-Almgreen umieścił spiralę zębową w przedniej części żuchwy.
Rekonstrukcję podobną do tej Bendix-Almgreena przedstawił Lebiediew w 2009 r. Według jego hipotezy spirala zębowa znajdująca się w przedniej części długiej żuchwy dociskała pokarm do podniebienia, które było pokryte drobnymi zębami ułożonymi w rzędach[2]. Tego typu zęby należące do H. davisii (wówczas H. ferrieri) zostały opisane przez Bendix-Almgreena[2][5]. Są też spotykane u innych Eugeneodontiformes[2].
Janvier (1996) także umieścił spiralę zębową w żuchwie, jednak wysunął hipotezę, że budowa szczęk helikopriona była podobna do tej u rodzaju Sarcoprion – według niego spirala zębowa żuchwy znajdowała się pomiędzy dwoma podobnymi rzędami zębów szczęki. Lebiediew (2009) uznał jednak tę hipotezę za wątpliwą. Spirale zębowe zarówno w żuchwie, jak i w szczęce znane są tylko u nielicznych przedstawicieli edestydów – u rodzajów Sarcoprion, Fadenia i Edestus, a te które je posiadały miały szersze, bardziej wytrzymałe spirale niż helikoprion, co umożliwiało im obróbkę pokarmu między spiralami. Ponadto spośród licznych okazów helikopriona nie znaleziono żadnej spirali szczęki[2].
W badaniach, których wyniki opublikowano w 2013 r., Tapanila i in. użyli na okazie “Idaho 4” tomografu komputerowego. Badanie to ujawniło, że spirala była podpierana przez chrząstki wargowe i znajdowała się w żuchwie (pomiędzy chrząstkami Meckela), zajmując całą długość łuku żuchwy (inaczej, niż w rekonstrukcjach Bendix-Almgreena i Lebiediewa). Dodatkowo chrząstki wargowe uniemożliwiały zbyt mocne zamknięcie się szczęk, co mogłoby grozić uszkodzeniem mózgoczaszki. Szczęka była utworzona przez trójkątną kość podniebienno-kwadratową[6]. U helikopriona występowało autodiastyliczne połączenie żuchwy z czaszką, charakteryzujące się połączeniem górnej szczęki z mózgoczaszką za pomocą wyrostka sitowego (ethmoid processes) i wyrostka podstawnego (basal processes). Jest to cecha diagnostyczna Euchondrocephali[6][4].
Paleobiologia[edytuj | edytuj kod]
Ramsay i in. (2013) zbadali mechanikę szczęk helikopriona w oparciu o okaz “Idaho 4”. Szczęki helikopriona były wąskie, co utrudniało wytwarzanie wystarczającego ciśnienia ssania do wciągania ofiary do szczęk, dlatego drapieżnik ten polegał raczej na gryzieniu pokarmu. Odżywiał się zwierzętami o miękkim ciele, jak głowonogi, o czym może świadczyc brak silnego zużycia guzków na zębach oraz mechanika szczęk[7].
Krzywizna zgryzu, w połączeniu z położeniem korony zęba względem stawu żuchwowego, tworzyła skuteczny mechanizm cięcia ciał miękkich ofiar. Zęby w różnych częściach spirali (nie licząc tych pokrytych chrząstką okrywającą i tkanką nabłonkową) mogły mieć różne funkcje podczas gryzienia. Gdy szczęki się zamykały, korony zębów znajdujące się najbardziej z przodu przebijały ofiarę i wciągały ją do pyska, podczas gdy pośrednie korony zębów cięły zdobycz, a korony zębów znajdujące się z tyłu popychały pokarm w kierunku przełyku[7][4].
Szczęki helikopriona nie nadawały się do chwytania twardych elementów ciał zwierząt, takich jak muszle – wyślizgiwały się one ze szczęk. Jednak jednoczesne chwytanie tkanek miękkich i ześlizgiwanie się muszli, np. chwytanie ramion i głów głowonogów z muszlą, umożliwiało helikoprionowi wyjmowanie ciał głowonogów z ich muszli[7].
Gatunki[edytuj | edytuj kod]
H. bessonowi[edytuj | edytuj kod]
Gatunek typowy Helicoprion. Lektotypem jest okaz TsNIGR 1/1865. Skamieniałości H. bessonowi odkryto w Japonii (formacja Tanukihara), Kazachstanie (warstwy Aktasty), Rosji (formacja Diwja) i Stanach Zjednoczonych.
Młodszym synonimem H. bessonowi jest H. nevadensis. Innym potencjalnym synonimem jest H. svalis. Gatunek ten wyróżniono na podstawie okazu PMO A-33961 znalezionego w Norwegii. U tego okazu trzon spirali zębowej przy największych zębach jest niewidoczny, dlatego Tapanila i Pruitt (2013) nie mogli jednoznacznie porównać go z H. bessonowi. Podejrzewają jednak, że H. svalis to tylko duży osobnik H. bessonowi[3].
H. davisii[edytuj | edytuj kod]
Gatunek, którego skamieniałości odkryto w Australii (warstwy Wandagee), Kanadzie (formacje: Assistance, Van Housen, Rocky Mountain Quartzite), Chinach (formacja Qixia), Meksyku (formacja Patlanoaya) i Stanach Zjednoczonych (formacje Bone Spring, Phosphoria, Skinner Ranch, Word; holotyp H. sierrensis pochodzi prawdopodobnie z formacji Goodhue).
Holotypem jest okaz WAMAG 9080 znaleziony w Australii. Początkowo opisany jako Edestus davisii (Woodward, 1886), później został przypisany do Helicoprion. Synonimami H. davisii są: Edestus davisii, Campyloprion davisii, Lissoprion ferrieri, Helicoprion ferrieri, Helicoprion sierrensis i Helicoprion jingmenense[3].
H. ergasaminon[edytuj | edytuj kod]
Gatunek znany ze Stanów Zjednoczonych (formacja Phosphoria, Idaho). Holotyp to okaz Idaho 5, który zaginął[3].
Gatunki nieważne[edytuj | edytuj kod]
H. mexicanus – holotyp tego gatunku (bez podanego numeru katalogowego) zaginął, w związku z tym Tapanila i Pruitt (2013) uznali go za nomen dubium[3].
H. karpinskii – gatunek nazwany przez Obruczewa w 1953 roku. Nie przedstawił on diagnozy zgodnie z wymogami ICZN, ponadto skamielina zaginęła. Tapanila i Pruitt (2013) uznali więc, że ten gatunek to nomen nudum[3].
Systematyka[edytuj | edytuj kod]
Ze względu na autodiastyliczne połączenie żuchwy z czaszką jest on zaliczany do Euchondrocephali, a jego najbliższymi żyjącymi obecnie krewnymi są ryby zrosłogłowe[6][4]. Helikoprion zaliczany jest do rzędu edestydów, nadrodziny Edestoidea[4] i rodziny Helicoprionidae[2] (przez część badaczy nazywanej Agassizodontidae[2][4]).
Występowanie[edytuj | edytuj kod]
Helikoprion żył we wczesnym i w środkowym permie, czyli ok. 270–300 milionów lat temu. Skamieniałości tej ryby znaleziono w USA, Kanadzie, Meksyku, Norwegii, Rosji, Kazachstanie, Chinach, Laosie, Japonii i w Australii. Znajdują się tam skały morskie osadzone w ciepłych wodach wybrzeży Pangei i mórz epikontynentalnych. Ponad połowę okazów znaleziono w Idaho, w Górach Skalistych, a jedną czwartą w Rosji na Uralu[3].
Przypisy[edytuj | edytuj kod]
- ↑ a b Michał Ginter, Piotr Szrek, Małgorzata Bieńkowska-Wasiluk, Ryby kopalne, Warszawa: Wydawnictwa Uniwersytetu Warszawskiego, 2012, ISBN 978-83-235-0973-8, OCLC 823769698.
- ↑ a b c d e f g h i j Oleg A. Lebedev, A new specimen of Helicoprion Karpinsky, 1899 from Kazakhstanian Cisurals and a new reconstruction of its tooth whorl position and function, „Acta Zoologica”, 90, 2009, s. 171–182, DOI: 10.1111/j.1463-6395.2008.00353.x [dostęp 2020-02-03] (ang.).
- ↑ a b c d e f g h i Leif Tapanila, Jesse Pruitt, Unraveling species concepts for the Helicoprion tooth whorl, „Journal of Paleontology”, 87 (6), 2013, s. 965–983, DOI: 10.1666/12-156, ISSN 0022-3360 [dostęp 2020-02-03] (ang.).
- ↑ a b c d e f Leif Tapanila i inni, Saws, Scissors, and Sharks: Late Paleozoic Experimentation with Symphyseal Dentition, „The Anatomical Record”, 303 (2), 2020, s. 363–376, DOI: 10.1002/ar.24046, ISSN 1932-8486 [dostęp 2020-02-05] (ang.).
- ↑ a b Svend Erik Bendix-Almgreen, New investigations on Helicoprion from the Phosphoria formation of South-East Idaho, U.S.A, Munksgaard, 1966, OCLC 604433808 [dostęp 2020-02-04].
- ↑ a b c d Leif Tapanila i inni, Jaws for a spiral-tooth whorl: CT images reveal novel adaptation and phylogeny in fossil Helicoprion, „Biology Letters”, 9 (2), 2013, s. 20130057, DOI: 10.1098/rsbl.2013.0057, ISSN 1744-9561, PMID: 23445952, PMCID: PMC3639784 [dostęp 2020-02-04] (ang.).
- ↑ a b c Jason B. Ramsay i inni, Eating with a saw for a jaw: Functional morphology of the jaws and tooth-whorl in Helicoprion davisii: Jaw and Tooth Function in Helicoprion, „Journal of Morphology”, 276 (1), 2015, s. 47–64, DOI: 10.1002/jmor.20319 [dostęp 2020-02-05] (ang.).