Wątrobowce

Z Wikipedii, wolnej encyklopedii
Przejdź do nawigacji Przejdź do wyszukiwania
Wątrobowce
Ilustracja
"Hepaticae" (Ernst Haeckel Kunstformen der Natur, 1904)
Systematyka[1]
Domena eukarionty
Królestwo rośliny
Nadgromada rośliny telomowe
Gromada wątrobowce
Nazwa systematyczna
Marchantiophyta Stotler & Stotl.-Crand., 1977

Wątrobowce (Marchantiophyta, syn. Hepaticophyta[2]) – gromada roślin telomowych (jedna z czterech wyróżnianych obok mchów, glewików i roślin naczyniowych)[1], dawniej sytuowana jako klasa w gromadzie mszaków[3]. Do grupy tej należy ok. 9000 gatunków[4] klasyfikowanych do trzech klas: jungermaniowych Jungermanniopsida, porostnicowych Marchantiopsida i wyodrębnionej w XXI wieku jako klad bazalny Haplomitriopsida[1]. W Polsce występuje ok. 250 gatunków wątrobowców[3].

Są to z reguły niewielkie rośliny, u których pokoleniem dominującym jest gametofit. Rozwija się on początkowo jako nitkowaty splątek, a następnie plechowaty lub ulistniony gametofor. Z niego po zapłodnieniu komórki jajowej rozwija się delikatny i krótkotrwały sporofit zwieńczony zwykle kulistawą lub wydłużoną zarodnią[3]. Wątrobowce rosną zazwyczaj w miejscach wilgotnych lub w wodzie, zwykle w miejscach cienistych, na nagiej ziemi, martwym drewnie lub korze drzew, w klimacie ciepłym także na trwałych liściach. Do wyjątków należą gatunki zasiedlające siedliska suche, w tym nawet pustynne[3].

Morfologia[edytuj | edytuj kod]

Treubia lacunosa
Jungermannia gracillima
Marchantia polymorpha

Gametofit[edytuj | edytuj kod]

Rozwija się z nitkowatego splątka (czasem tylko jednokomórkowego), który z kolei rozwija się z zarodnika. Rzadko, jeśli do pierwszych podziałów dochodzi w obrębie zarodnika – faza splątka nie występuje[3]. Budowa gametoforu jest zróżnicowana – od najprostszej w postaci niezróżnicowanej plechy poprzez plechę o zróżnicowanej budowie tkankowej po tzw. wątrobowce liściaste, zróżnicowane na łodyżki (zwane też nibyłodyżkami i kauloidami[3]) i listki (zwane też nibyliśćmi i fylloidami[3])[5]. Gametofity wątrobowców są relatywnie niewielkie – osiągają od kilku mm do kilkunastu cm[3]. Na ogół są zielone, rzadko wtórnie bezzieleniowe jak u Cryptothallus[3]. Do podłoża przytwierdzone są za pomocą chwytników[6].

Gametofory plechowate mają zwykle kształt rozetkowaty, czasem taśmowaty. Wątrobowce liściaste mają listki wyrastające na łodyżkach w trzech rzędach. Listki mogą być wszystkie jednakowe lub jeden rząd listków bywa zredukowany. Kształt listków jest różny, zwykle są one jednak zawsze jednokomórkowe[6].

Plemnie i rodnie otoczone są własnymi ścianami i rozwijają się u wątrobowców poza innymi tkankami gametofitu, często na trzoneczkach, rzadko są wtórnie zagłębione w gametoforze[6].

Na powierzchni gametofitu u wielu wątrobowców powstają rozmnóżki (gemmy) służące do rozmnażania wegetatywnego. Mogą mieć one postać drobnych ciałek tworzonych przez pojedyncze lub dwie komórki, rzadziej są większe, w kształcie blaszek kolistych lub języczkowatych, kulistawe i gwiaździste. Rozwijają się one zwykle na brzegach plechy lub liści, ewentualnie na żeberku, po jego dolnej stronie. U niektórych rodzajów rozmnóżki rozwijają się na trzoneczkach w kubeczkowatych zagłębieniach (np. u Marchantia, Blasia i Lunularia). Kształt, barwa i miejsce występowania rozmnóżek należy do cech diagnostycznych, istotnych przy oznaczaniu gatunków[5].

Sporofit[edytuj | edytuj kod]

Składa się ze stopy, trzonka sporangialnego (sety) i zarodni (zwanej także sporangium i sporogonem). U niektórych przedstawicieli (rodzina Ricciaceae) stopa i trzonek są silnie zredukowane i sporofit składa się niemal z samej zarodni. Stopa zagłębiona jest w gametoficie i zwykle jest bulwiasto zgrubiała. Trzonek początkowo jest zielony i krótki, ale szybko się wydłuża (nawet 1 mm na godzinę[6]) i staje się biały i połyskujący. Ponieważ nie zawiera żadnych tkanek mechanicznych – jest miękki i i krótkotrwały – szybko się pokłada[5]. Rozwijający się sporofit wyrasta z rodni rozrywając jej ściankę. Pozostałości rodni widoczne są w postaci zwykle wyraźnego kołnierzyka u podstawy trzonka[6], a nie czepka przykrywającego zarodnię, jak u mchów[3].

Zarodnie są kuliste, owalne lub walcowate. Mają barwę od żółtej poprzez odcienie brązu i zieleni do koloru niemal czarnego. Ściana zarodni jest wielokomórkowa (np. u Jungermanniales) lub jednokomórkowa (np. Marchantiales). Sposób otwierania się zarodni jest specyficzny dla różnych taksonów i stanowi cechę diagnostyczną przy oznaczaniu wątrobowców. Ściana zarodni u części wątrobowców gnije, u innych rozpada się na nieregularne lub na cztery równe płaty albo otwiera wieczkiem. Wewnątrz zarodni znajdują się zarodniki i elatery (sprężyce), brak kolumienki. Kształt, barwa i rzeźba ścianek zarodników stanowią ważną cechę diagnostyczną przy oznaczaniu wątrobowców[5].

Anatomia[edytuj | edytuj kod]

Wątrobowce cechują się znacznym zróżnicowaniem budowy wewnętrznej – są takie o budowie jednorodnej, nie zróżnicowanej na tkanki, ale też takie, u których wyraźnie różnicuje się epiderma i aparaty szparkowe oraz tkanki: spichrzowa, asymilacyjna, wzmacniająca, a nawet występują wyspecjalizowane komórki pełniące funkcję przewodzące[6].

Charakterystycznym elementem budowy większości komórek wątrobowców są ciała (ciałka[5]) oleiste[3]. Są one bezbarwne, silnie łamią światło i ich funkcja pozostaje niejasna[6]. U różnych grup systematycznych wykształcają się jako drobne lub okazałe krople tłuszczowe, jednorodne lub składające się z kilku kropli. Są bardzo trwałe – obecne są już w najmłodszych listkach i pozostają w komórkach nawet obumierających[5]. Chloroplasty wątrobowców są zwykle liczne, drobne i soczewkowate[6].

Systematyka[edytuj | edytuj kod]

Wątrobowce stanowiły jedną z dwóch, obok mchów, klas w obrębie gromady mszaków w systemie Eichlera z 1883. Marshall A. Howe jako pierwszy w 1899 wyodrębnił z wątrobowców glewiki jako trzecią klasę (Anthocerotes) w obrębie mszaków[7]. Po odkryciu parafiletycznego charakteru mszaków, trzy wyróżniane w ich obrębie klasy zostały przez Johannesa M. Proskauera podniesione do rangi gromad w 1957, co zostało przyjęte w późniejszych systemach[7]. Analizy filogenetyczne wskazują na to, że wątrobowce są ewolucyjnie najstarszą linią ewolucyjną, siostrzaną dla zróżnicowanych później mchów, glewików i roślin naczyniowych[8].

Podział wątrobowców[1][9]

Klasa Haplomitropsida Stotler & Crandall-Stotler

rząd Calobryales Hamlinkalobriowce
rząd Treubiales Schljakov

Klasa Jungermanniopsida Stotler et Crand.-Stotl.jungermaniowe

podklasa Jungermanniidae Engl.
rząd Jungermanniales H.Klinggr.jungermaniowce
rząd: Porellales Schljakov
rząd: Ptilidiales Schljakov
podklasa Metzgeriidae Barthol.-Began
rząd: Metzgeriales Chalaud
rząd: Pleuroziales Schljakov
podklasa Pelliidae He-Nygrén, Juslén, Ahonen, Glenny et Piippo
rząd: Fossombroniales Schljakov
rząd: Pallaviciniales W.Frey et M.Stech
rząd: Pelliales He-Nygrén, Juslén, Ahonen, Glenny et Piippo

Klasa Marchantiopsida Cronquist, Takht. et W.Zimm.porostnicowe

podklasa Blasiidae He-Nygrén, Juslén, Ahonen, Glenny et Piippo
rząd: Blasiales Stotler et Crand.-Stotl.
podklasa Marchantiidae Engl.
rząd: Lunalariales H.Klinggr.
rząd: Marchantiales Limpr.porostnicowce
rząd: Neohodgsoniales D.G.Long
rząd: Sphaerocarpales Cavers

Przypisy[edytuj | edytuj kod]

  1. a b c d Michael A. Ruggiero, Dennis P. Gordon, Thomas M. Orrell, Nicolas Bailly, Thierry Bourgoin, Richard C. Brusca, Thomas Cavalier-Smith, Michael D. Guiry, Paul M. Kirk. A Higher Level Classification of All Living Organisms. „PLOS ONE”. 10(6): e0130114, 2015. DOI: 10.1371/journal.pone.0119248. 
  2. Janina Jasnowska: Botanika. Szczecin: Brasika, 1999, s. 304. ISBN 83-902821-4-3.
  3. a b c d e f g h i j k Alicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski (red.): Słownik botaniczny. Wyd. wydanie II, zmienione i uzupełnione. Warszawa: Wiedza Powszechna, 2003, s. 958-959. ISBN 83-214-1305-6.
  4. Maarten J.M. Christenhusz, James W. Byng. The number of known plants species in the world and its annual increase. „Phytotaxa”. 261, 3, s. 201–217, 2016. 
  5. a b c d e f Z. Podbielkowski, I. Rejment-Grochowska, A. Skirgiełło: Rośliny zarodnikowe. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1986, s. 596-605. ISBN 83-01-04394-6.
  6. a b c d e f g h Alicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski: Botanika. Systematyka. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2007, s. 191-195. ISBN 978-83-01-13945-2.
  7. a b O. P. Sharma: Bryophyta: Diversity of Microbes and Cryptogams. New Dehli: McGraw-Hill Education, 2014. ISBN 93-83286-89-X.
  8. Michael G. Simpson: Plant systematics. Amsterdam, Boston, Heidelberg, London i in.: Elsevier, 2010, s. 59. ISBN 978-012-374380-0.
  9. Söderström L, Hagborg A, von Konrat M, et al.. World checklist of hornworts and liverworts. „PhytoKeys”. 59, s. 1–828, 2016. DOI: 10.3897/phytokeys.59.6261.