Ściana komórkowa

Ściana komórkowa u komórki roślinnej

Ściana komórkowa – struktura otaczająca cytoplast komórek roślin, grzybów, bakterii, archeanów oraz części protistów. Zapewnia komórkom ochronę przed czynnikami fizycznymi, chemicznymi i biologicznymi, oraz decyduje o ich kształcie. U organizmów jednokomórkowych pełnio funkcję szkieletu zewnętrznego. Zbudowana jest z wielu substancji, a skład jest zależny przynależności taksonomicznej. Wspólną cechą jest występowanie w ścianie komórkowej biopolimerów, takich jak celuloza, chityna, mureina, tworzących szkielet ściany komórkowej. Poza składnikami szkieletowymi w skład ściany komórkowej mogą wchodzić inne polisacharydy, lipoproteiny, lipopolisacharydy, inne lipidy Składniki zapewniają strukturze zarówno znaczną sztywność, jak i duży stopień elastyczności.

Ściana komórkowa leży na zewnątrz błony komórkowej.

Funkcje

Ściana komórkowa nadaje kształt i sztywność komórce. Jest przepuszczalna dla soli mineralnych i innych substancji drobnocząsteczkowych dlatego utrzymywanie kształtu jest powiązane z ciśnieniem wewnętrznym, czyli turgorem związanym z selektywną przepuszczalnością błony komórkowej. Struktura pełni również funkcje ochronne, a u organizmów pasożytniczych dzięki obecności enzymów hydrolitycznych i cząstek toksycznych umożliwia inwazję.

• Ogranicza wzrost komórki
• Chroni przed urazami mechanicznymi
• Chroni przed infekcjami bakteryjnymi i wirusowymi
• Zabezpiecza przed nadmiernym parowaniem
• Chroni przed utratą wody
• Przepuszcza substancje

Budowa i skład

Bakterie

Ściana komórkowa bakterii tworzy po zewnętrznej stronie błony komórkowej woreczek (sacculus). Z zewnątrz otoczona jest tak zwaną otoczką (błoną zewnętrzną). Woreczek ma grubość 2-10 nm u bakterii gramujemnych i 15-50 nm u bakterii gramdodatnich. U pierwszych ściana komórkowa składa się z tylko jednej warstwy mureiny, zaś u drugich z około 40 warstw. Podstawowym składnikiem bakteryjnej ściany komórkowej jest polimer kwasu N-acetylomuraminowego i N-acetyloglukozoaminy. Związki te połączone wiązaniem β-1,4 tworzą łańcuchy o długości kilkudziesięciu monomerów. Biopolimer nazywany mureiną lub peptydoglikanem jest dodatkowo usieciowany dzięki połączeniu łańcuchów wielocukrów powstałym przez przyłączenie krótkich polipeptydów do reszt kwasy muraminowego. Połączenia pomiędzy peptydami powstają powstają przez kwas diaminopimelinowy, lizynę, lub mostka, składającego się z kilku reszt aminokwasowych (u Staphylococcus aureus mostek tworzy pięć reszt glicyny. Mureina stanowi u bakterii gramdodatnich od 30% do 70% suchej masy. W składzie ściany tych bakterii stwierdza się również obecność kwasów tejchojowych oraz pewne ilości białek. U bakterii gramujemnych mureina stanowi mniej niż 10% suchej masy ściany komórkowej. Łańcuchy polisacharydowe nie są połączone mostkami międzypeptydowymi, ani z udziałem lizyny. Połączenia powstają jedynie przez kwas diaminopimelinowy. Poza tworzącą szkielet ściany komórkowej mureiną w jej skład wchodzą znaczne ilości lipoprotein, lipopolisacharydów oraz innych lipidów. Część tych związków jest kowalencyjnie związana z mureiną

Archeany

U archenaów ściana komórkowa jest cieńsza niż u bakterii. Jej skład jest zróżnicowany w zależności od przynależności taksonomicznej. Methanobacterium mają ścianę komórkową, w której podstawowym składnikiem jest pseudomureina. Kwas N-acetylomuraminowy jest w niej zastąpiony przez kwas N-acetylotalozoaminouronowy. U Methanosarcina elementy szkieletowe zbudowane są z metanochondroityny, biopolimeru powstającego z N-acetyloglukozaaminy lub galaktozoaminy oraz kwasów uronowych i krótkich peptydów. W skład peptydów wchodzą reszty lizyny, alaniny i glutaminy. Ściany komórkowe archeanów mogą być zbudowane także z innych heteropolisacharydów.

U niektórych grup struktura tworząca osłonkę nie przypomina typowej ściany komórkowej. U Thermoplasmałańcuchy cukrowe są elementem lipoglikanów i lipoprotein wbudowanych w błonę komórkową. Wystając poza nią tworzą barierę między komórką a środowiskiem. Łańcuchy te są bogate w mannozę. Methanospirillum i Methanococcus wytwarzają jedynie luźną i cienką osłonę białkową. Osłona chroniąca przez wpływem środowiska określana jest jako warstwa S.

Grzyby

Struktura i powstawanie ściany komórkowej u grzybów jest charakterystyczne dla tej grupy organizmów. Elementy szkieletowe mogą być zbudowane z chityny chitosanu, kompleksów chityna-glukany. W skład macierzy wchodzą glukany oraz glikoptoteiny.

Protisty

Pancerzyki okrzemek są szczególnym rodzajem ściany komórkowej

U Hyphochytridiomycetes w skład ściany komórkowej wchodzi zarówno chityna jak i celuloza. Oomycetes składnikiem szkieletowym ściany jest już tylko celuloza. U innych protistów zaliczanych do glonów w skład ściany komórkowej wchodzi celuloza. Szczególnym przypadkiem są okrzemki, które wytwarzają pancerzyki, których głównym składnikiem jest krzemionka.

Rośliny

Ściana komórkowa komórki roślinnej zaznaczona na zielono

u roślin celuloza i jej pochodne (hemiceluloza i pektyna) oraz lignina, natomiast u bakterii podstawowym składnikiem jest mureina. W tkankach ściany komórkowe sąsiadujących ze sobą komórek są zlepione pektynową substancją tworzącą blaszkę środkową. Między komórkami istnieją wąskie połączenia w postaci plazmodesm - wąskich pasm cytoplazmy przenikających ściany i zawierających fragmenty retikulum endoplazmatycznego. Młode komórki roślin otoczone są ścianą pierwotną, której strukturę wewnętrzną stanowią ułożone w sposób nieuporządkowany łańcuchy celulozowe wypełnione hemicelulozą i pektyną. W starszych komórkach obserwuje się również ścianę wtórną - powstającą po wewnętrznej stronie ściany pierwotnej, zwykle grubszą i bardziej wytrzymałą niż pierwotna, o uporządkowanej budowie szkieletu celulozowego, również wypełnionego hemicelulozą i pektyną. Ulega ona inkrustacji (węglan wapnia, krzemionka lub lignina) i adkrustacji (kutyna, suberyna, woski).

Wtórne przekształcenia

Przekształcenia ściany komórkowej, spowodowane czynnikami fizycznymi lub chemicznymi

1. Inkrustacja - odkładanie się substancji mineralnych między elementami szkieletu celulozowego np.:

• mineralizacja - inkrustowanie ścian komórkowych związkami mineralnymi, najczęściej krzemionką SiO₂ (np. turzyce, skrzypy) lub węglanem wapnia CaCO₃ (ramienice). Ściany są twarde, sztywne, ale łamliwe.
• drewnienie (lignifikacja, ligninizacja) - odkładanie się ligniny (drzewnika). Rozpoczyna się od zewnętrznych warstw ściany komórkowej. Najwięcej ligniny jest w blaszce środkowej. Proces ten powoduje, że ściany stają się sztywne, odporne na zgniatanie i przerwanie, mają ograniczoną zdolność pęcznienia i przepuszczania wody.
• kutynizacja - proces odkładania kutyny między warstwami celulozy w obrębie ściany komórkowej.

2. Adkrustacja - odkładanie się substancji mineralnych na powierzchni pierwotnej ściany komórkowej. Związane z następującymi procesami:

• kutykularyzacja - odkładanie na zewnętrznej powierzchni ścian komórek skórki kutyny tworzącej kutykulę.
• korkowacenie (suberynizacja) - adkrustowanie ścian suberyną, kutyną i woskiem. Suberyna odkłada się na pierwotnej ścianie komórkowej, na przemian z warstwami kutyny i wosku. Proces ten zachodzi głównie w korku, ale także np. w komórkach egzodermy i endodermy.
• sporopolenizacja,
• powlekanie substancjami tłuszczowymi - np. woskiem

Biogeneza

Powstaje w anafazie kariokinezy i jest sygnałem do zapoczątkowania cytokinezy:

1. w środkowej części dzielonej komórki powstają mikrotubule:
   • układają się równolegle do siebie i prostopadle do osi podziału komórki
   • tworzą beczułkowatą strukturę - fragmoplast, w którego obrębie powstają pęcherzyki z polisacharydami, wytwarzane przez aparat Golgiego
2. Pęcherzyki zlewają się ze sobą, tworząc trój-warstwową przegrodę w obrębie dzielącej się komórki, zwanej przegrodą pierwotną. Warstwa środkowa otoczona jest 2 błonami plazmatycznymi.
3. Celuloza zostaje wbudowana przez aparat Golgiego do środka przegrody pierwotnej. Jest ona odkładana od wewnętrznej strony warstwy środkowej i po zewnętrznej stronie błon plazmatycznych. Tak powstaje ściana komórkowa pierwotna. Ma ona wbudowaną do środka blaszkę środkową, która spaja 2 części ściany.