Aparat Golgiego

Z Wikipedii, wolnej encyklopedii
Skocz do: nawigacja, szukaj
Mikrofotografia aparatu Golgiego widocznego jako stos półkolistych czarnych pierścieni w dolnej części obrazu. Liczne koliste pęcherzyki są widoczne w pobliżu organellum
Schemat: Obraz jądra komórkowego, siateczki śródplazmatycznej i aparatu Golgiego.
1 jądro komórkowe; 2 Por jądrowy; 3 Szorstka siateczka śródplazmatyczna (Rough endoplasmic reticulum - rER); 4 Gładka siateczka śródplazmatyczna(sER); 5 Rybosom na rER; 6 Białka, które są transportowane; 7 Pęcherzyk transportowy; 8 Aparat Golgiego; 9 Biegun cis aparatu Golgiego; 10 Biegun trans aparatu Golgiego; 11 Cysterna aparatu Golgiego

Aparat Golgiegoorganellum występujące powszechnie w komórkach eukariotycznych, służące chemicznym modyfikacjom wytwarzanym przez komórkę substancji, ich sortowaniu oraz dystrybucji w obrębie komórki. Składa się ze stosu spłaszczonych cystern[1]. Organellum zostało odkryte przez Camillo Golgiego w roku 1898. Od nazwiska odkrywcy pochodzi nazwa struktury[2]. Znane są dwie formy aparatu Golgiego, siateczkowa jest charakterystyczna dla komórek zwierząt kręgowych (nie występuje jedynie w oocytach i plemnikach), druga nazywaną łuskowatą albo diktiosomową występuje w komórkach roślinnych oraz w komórkach zwierząt bezkręgowych[3].

Specyficzną cechą aparatu Golgiego jest to, że posiadają zdolność redukcji azotanu srebra.

Enzymem markerowym (markerem) Aparatu Golgiego jest transferaza acetylglukozaminylowa.

Funkcje[edytuj | edytuj kod]

Wewnątrz cystern zachodzą potranslacyjne modyfikacje białek oraz modyfikacje lipidów przeznaczonych do eksportu. Przekształcenia polegają przede wszystkim na modyfikacji reszt cukrowych glikoprotein i glikolipidów. W organellum zachodzi także siarkowanie proteoglikanów. Aparat Golgiego uczestniczy w wytwarzaniu błony komórkowej oraz umieszczaniu hydrolaz w endosomach. Zapewnia również odzyskiwanie składników błony komórkowej oderwanych od niej w wyniku endocytozy. Odzyskane składniki błony zostają do niej powtórnie włączone w wyniku egzocytozy. Zjawisko określane jest jako recyklizacja błony. W komórkach roślin wytwarzane są w nim także hemicelulozy, pektyny i inne związki zużywane następnie do budowy ścian komórkowych[3].

Budowa[edytuj | edytuj kod]

Aparat Golgiego ma budowę biegunową. Stronna wypukła, oznaczana jako cis i nazywana powierzchnią formowania znajduje się na biegunie zwróconym w stronę siateczki śródplazmatycznej szorstkiej. Strona wklęsła, oznaczana jako trans i nazywana powierzchnią dojrzewania jest zwrócona w stronę plazmalemmy. Cysterny mają największą szerokość na obwodzie i najmniejsza w centrum. Z szerokiej części brzegowej odrywają się obłonione pęcherzyki[4]. W komórkach wyższych eukariontów substancje modyfikowane i sortowane przechodzą dodatkowo przez dodatkowy kompartment ERGIC (ang. - ER-Golgi intermediate compartment) lub IC (ang. - . Jest to zespół różnokształtnych pęcherzyków pomiędzy ER a aparatem Golgiego[5]. U roślin wyższych diktiosom liczy od 3 do 10 cystern, u glonów 11-15, a nawet więcej. Pomiędzy cysternami występują elementy międzycysternowe zbudowane z mikrotubuli. Elementy te utrzymują strukturę w Aparatu Golgiego. Błony na biegunie cis wykazują budowę i skład zbliżony do siateczki śródplazmatycznej szorstkiej. Skład i budowa zmienia się stopniowo i na biegunie trans jest zbliżony do błony komórkowej[4]. W komórce Chlamydomonas obecny jest tylko jeden diktiosom, zaś w komórkach merystematycznych cebuli może występować do 400 organelli. W komórach wydzielniczych u roślin liczba aparatów Golgiego może przekraczać 1000[6]. W komórkach ssaków występuje od 40 do 100 stosów cystern, które pozostają połączone kanalikami błon[7].

Struktury błoniaste są strukturami dynamicznymi, odbywa się między nimi przepływ substancji zawartych wewnątrz kanałów i pęcherzyków (tutaj opatrzonych płaszczem koatomerowym z białek COPI) oraz błon. Od bieguna cis do bieguna trans wzrasta procentowa zawartość lipidów (cholesterolu). Po stronie cis znajdują się enzymy: transferaza N-acetyloglukozoaminy oraz transferazy: galaktozylowa, fukozylowa, sialowa.

Sieć cis stanowi "przedział ratunkowy" dla białek powstałych w retikulum endoplazmatycznym, które zostały przypadkowo złapane w pęcherzyki płynące do aparatu Golgiego (zostają one wyłapane przez enzymy i skierowane z powrotem).

Sieć trans (ang. trans-Golgi network) stanowi stację rozdzielczą i sortującą, w której produkty z wnętrza diktiosomu zostają rozsortowane zależnie od przeznaczenia i zapakowane do odpowiedniego typu pęcherzyków:

W komórkach ssaków przekształcanie cystern cis w trans zachodzi w czasie 10-20 minut. W komórkach zwierzęcych organellum zlokalizowane jest centralnie w pobliżu centrosomu. U roślin diktiosomy obserwowane są na terenie całej komórki i wykazują się znaczną ruchliwością związaną z działaniem układu aktynomiozynowego. Podczas mitozy aparaty Golgiego w komórkach zwierzęcych ulegają demontażowi. Cysterny przekształcają się w pęcherzyki COPI i w kolejnym etapie są włączane w skład RE. Podczas podziału komórki roślinnej struktura aparatów Golgiego nie ulega zaburzeniu i pozostają one w pełni funkcjonalne. Organella ulegają jedynie przemieszczeniu ze strefy podziałowej do cytoplazmy perynuklearnej[6].

Historia badań[edytuj | edytuj kod]

Camillo Golgi odkrył istnienie organellum w kwietniu 1898 roku[8]. Naukowiec prowadził badani na neuronach pochodzących z móżdżka sowy. W kolejnych latach organellum zostało wykryte w innych typach komórek[9]. Wielu cytologów wyrażało wątpliwości co do faktycznego istnienia struktury, uznając obserwowane organellum za artefakt wynikający ze sposobu przygotowania preparatów. Dopiero w połowie lat pięćdziesiątych XX wieku obserwacje z użyciem mikroskopu elektronowego ostatecznie rozwiały wątpliwości. Obecna nazwa pojawiała się oficjalnie w literaturze w roku 1956 początkowo jako kompleks Golgiego[8]. W roku 1998 odkryto dodatkową strukturę w komórkach eukariotycznych pośredniczącą w przekazywaniu substancji z ER do aparatów Golgiego[10]. Struktura nazywana jest ERGIC[11][12].

Biogeneza[edytuj | edytuj kod]

W komórkach ssaków aparat Golgiego ulega demontażowi podczas mitozy. Doświadczenia wskazują, że poszczególne elementy organellum ulegają połączeniu podczas telofazy. Mechanizm demontażu i powtórnego składania zapewnia dokładne dziedziczenie aparatu Golgiego[13]. Demontaż wydaje się konieczny zarówno do powstania organelli komórek potomnych, jak i do zajścia samej mitozy. W późnej fazie G2 dochodzi do zaniku rurkowatych połączań pomiędzy stosami cystern. W wyniku dalszego rozpadu powstają pojedyncze struktury pęcherzykowate i rurkowate. Jednym z dobrze poznanych produktów demontażu aparatu są pęcherzyki COPI. Pęcherzyki oraz błony powstałe z demontażu ulegają rozproszeniu w cytoplazmie. Odtwarzanie organellum rozpoczyna się wraz z wytworzeniem wrzeciona podziałowego. Prawdopodobnie wrzeciono odgrywa ważną rolę w biogenezie aparatu Golgiego. Błony rozproszone w cytoplazmie ulegają połączeniu w telofacie i podczas cytokinezy. Do ich połączenie niezbędnych jest szereg białek. Podczas tworzenia aparatu Golgiego w interfazie pęcherzyki COPI przyłączane są do niego po stronie cis[14].

Bibliografia[edytuj | edytuj kod]

  1. M. Lowe. Structural organization of the Golgi apparatus.. „Curr Opin Cell Biol”. 23 (1), s. 85-93, Feb 2011. doi:10.1016/j.ceb.2010.10.004. PMID 21071196. 
  2. PF. Fabene, M. Bentivoglio, C. Golgi. 1898-1998: Camillo Golgi and the Golgi: one hundred years of terminological clones.. „Brain Res Bull”. 47 (3), s. 195-8, Oct 1998. PMID 9865849. 
  3. 3,0 3,1 Kilarski Wincenty M.: Strukturalne podstawy biologii komórki. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2005, s. 152. ISBN 83-02-14070-4.
  4. 4,0 4,1 Andrzej Tretyn: Podstawy strukturalno-funkcjonalne komórki roślinnej W: Fizjologia roślin (red. Kopcewicz Jan, Lewak Stanisław). Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2002, s. 22-88. ISBN 8301137533.
  5. CF. Chiu, Y. Ghanekar, L. Frost, A. Diao i inni. ZFPL1, a novel ring finger protein required for cis-Golgi integrity and efficient ER-to-Golgi transport.. „EMBO J”. 27 (7), s. 934-47, Apr 2008. doi:10.1038/emboj.2008.40. PMID 18323775. 
  6. 6,0 6,1 Woźny Adam: Aparat Golgiego. W:Biologia komórki roślinnej (red. Wojtaszek Przemysław, Woźny Adam, Ratajczak Lech). Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2008, s. 101-115. ISBN 978-82-01-14869-3.
  7. JM. Duran, M. Kinseth, C. Bossard, DW. Rose i inni. The role of GRASP55 in Golgi fragmentation and entry of cells into mitosis.. „Mol Biol Cell”. 19 (6), s. 2579-87, Jun 2008. doi:10.1091/mbc.E07-10-0998. PMID 18385516. 
  8. 8,0 8,1 P. Mazzarello, C. Garbarino, A. Calligaro, C. Golgi. How Camillo Golgi became the Golgi.. „FEBS Lett”. 583 (23), s. 3732-7, Dec 2009. doi:10.1016/j.febslet.2009.10.018. PMID 19833130. 
  9. A. Dröscher, C. Golgi. The history of the Golgi apparatus in neurones from its discovery in 1898 to electron microscopy.. „Brain Res Bull”. 47 (3), s. 199-203, Oct 1998. PMID 9865850. 
  10. MG. Farquhar, GE. Palade, C. Golgi. The Golgi apparatus: 100 years of progress and controversy.. „Trends Cell Biol”. 8 (1), s. 2-10, Jan 1998. PMID 9695800. 
  11. HP. Hauri, F. Kappeler, H. Andersson, C. Appenzeller. ERGIC-53 and traffic in the secretory pathway.. „J Cell Sci”. 113 ( Pt 4), s. 587-96, Feb 2000. PMID 10652252. 
  12. C. Appenzeller-Herzog, HP. Hauri. The ER-Golgi intermediate compartment (ERGIC): in search of its identity and function.. „J Cell Sci”. 119 (Pt 11), s. 2173-83, Jun 2006. doi:10.1242/jcs.03019. PMID 16723730. 
  13. J. Shorter, G. Warren. Golgi architecture and inheritance.. „Annu Rev Cell Dev Biol”. 18, s. 379-420, 2002. doi:10.1146/annurev.cellbio.18.030602.133733. PMID 12142281. 
  14. Y. Wang, J. Seemann. Golgi biogenesis.. „Cold Spring Harb Perspect Biol”. 3 (10), s. a005330, Oct 2011. doi:10.1101/cshperspect.a005330. PMID 21690214.