Nawłoć późna

Nawłoć późna
	Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	rośliny
Podkrólestwo	rośliny zielone
Nadgromada	rośliny telomowe
Gromada	rośliny naczyniowe
Podgromada	rośliny nasienne
Nadklasa	okrytonasienne
Klasa	Magnoliopsida
Nadrząd	astropodobne
Rząd	astrowce
Rodzina	astrowate
Podrodzina	Asteroideae
Rodzaj	nawłoć
Gatunek	nawłoć późna
	Nazwa systematyczna
	Solidago gigantea Aiton; Hort. kew. 3:211. 1789
Synonimy
	Solidago serotina Aiton; Aster latissimifolius (Mill.) Kuntze var. serotinus Kuntze; Solidago glabra Desf.; Solidago gigantea Aiton subs. serotina Kutze McNeill; Solidago gigantea var. serotina; Solidago pitcheri Nutt.; Solidago serotina Aiton, non Retz.; Solidago serotinoides A.& D.Love; Solidago serotina Aiton var. gigantea (Aiton) A.Gray; Solidago shinnersii (Beaudry) Beaudry; Solidago x leiophallax Friesner;
	Multimedia w Wikimedia Commons

Fenologia rozwoju: a) zimowanie pędów w glebie; b) przejście pędów na powierzchnię gleby; c) rozwój, wzrost i przemieszczanie się pędów w glebie; d) rozwój i wzrost pędów nadziemnych; e) kwitnienie pędów pochodzenia wegetatywnego i generatywnego; f) dojrzewanie i rozsiewanie nasion; g) kiełkowanie nasion i rozwój pędów pochodzenia generatywnego

Nawłoć późna, nawłoć olbrzymia (Solidago gigantea Aiton) – gatunek rośliny wieloletniej należący do rodziny astrowatych. Występuje naturalnie w Ameryce Północnej. Rozpowszechniony został jako roślina ozdobna i stał się gatunkiem inwazyjnym na znacznym obszarze Europy, ale też na innych kontynentach. Jest pospolity na obszarze całej Polski. Doskonale aklimatyzuje się i wypiera gatunki rodzime. Status gatunku w polskiej florze: kenofit, agriofit.

Rozmieszczenie geograficzne

Nawłoć późna rośnie w Ameryce Północnej, gdzie jej zasięg obejmuje rozległe obszary Stanów Zjednoczonych i Kanady. Brak jej lub występuje na nielicznych stanowiskach w północnej części Kanady i na Alasce, na Florydzie i w południowo-zachodniej części USA^[3].

Gatunek został introdukowany do Europy w XVIII wieku jako roślina ozdobna. Pierwsze dane o tym gatunku pochodzą z roku 1758, kiedy to roślina została sprowadzona do ogrodu botanicznego w Londynie. W pierwszej połowie XIX w. została odnotowana we Francji, a 50 lat później w Szwajcarii i Niemczech. Pierwsze wzmianka o występowaniu S. gigantea w Niemczech datuje się na rok 1832, a w Austrii na rok 1857. W latach 1850–1880 odnotowano wielokrotnie pojawianie się gatunku w środkowej Europie. Według analizy notowań botanicznych, szacunkowa ekspansywność wynosiła blisko 910 km²/rok. W roku 1950 zasięg występowania nawłoci był zbliżony do obecnego tj. obejmował obszar od północnych Włoch do południowej Skandynawii, oraz od północnej Hiszpanii i zachodniego wybrzeża Francji do zachodniej Rosji. Nawłoć późna występuje do wysokości 1200 m n.p.m., rzadziej notowana jest powyżej tej wysokości^[3].

Poza Europą roślina ta zawleczona została i jako zdziczała rośnie w Japonii, Korei, na Rosyjskim Dalekim Wschodzie, na Nowej Zelandii i w Australii, a także na Azorach^[3] i w Meksyku^[4]. Ze względu na zmiany warunków klimatycznych i preferencje siedliskowe prognozowane jest dalsze powiększanie obszaru występowania przez ten gatunek^[5].

Nawłoć późna jest gatunkiem rozpowszechnionym w Polsce, zwłaszcza w jej południowo-wschodniej części oraz wzdłuż doliny Wisły, rzadziej natomiast jest spotykana w północno-wschodniej części kraju^[6].

Morfologia

Pokrój: Bylina, z której trwałych kłączy wyrastają okazałe roczne pędy nadziemne, zwieńczone piramidalnym kwiatostanem z żółtymi kwiatami. W optymalnych warunkach tworzyć może gęste skupiska osiągając nawet liczbę 167 pędów na 1 m²^[3].

Łodyga: Podziemne łodygi rosną na głębokości zwykle do 10–20 cm, w postaci poziomych kłączy, wyrastających w liczbie od 3 do 50 z nasad ubiegłorocznych pędów nadziemnych. Osiągają one do 90 cm długości i 1 cm średnicy. Mają zwykle barwę czerwonawą lub fioletową. Na całej ich długości wyrastają korzenie^[3] i od 1 do ponad 20^[4] prosto wzniesionych pędów nadziemnych. Przy czym na 10 cm kłącza znajdować się może do 22 pąków (mniej w części środkowej, więcej u nasady i w części szczytowej)^[3]. Pędy nadziemne osiągają wysokość zwykle od 50^[4] (rzadziej od 30 cm^[3]) do około 200 cm^[4], a rzadko nawet do 280 cm wysokości^[3] oraz średnicę od 0,5 do 1,1 cm. Charakterystyczną ich cechą jest brak włosków w dolnej części (poniżej kwiatostanu) i częsta obecność sinawego nalotu woskowego. Pędy nadziemne są zwykle wiśniowoczerwono nabiegłe. Rozgałęziają się tylko w części szczytowej w obrębie kwiatostanu złożonego^[3]. Na przekroju są okrągłe i pełne^[5].

Liście: Skrętoległe, pojedyncze i siedzące^[4], wyrastają na całej długości pędu nadziemnego (może ich rozwinąć się na nim do 90), przy czym w dole sukcesywnie zaczynają one zamierać wraz z końcem lata. Największe są w części środkowej pędu. Osiągają od 8 do 18 cm długości (najczęściej nieco ponad 9 cm^[4]) i 1–3 cm szerokości (najczęściej poniżej 1,5 cm^[4]). Blaszka podługowata do lancetowatej jest piłkowana (z wyjątkiem nasady^[7]), przy czym wielkość ząbków jest bardzo zmienna w różnych populacjach^[3]. Wierzchołek jest zaostrzony, a nasada klinowata^[7]. Wzdłuż blaszki biegnie wyraźnie widoczna centralna wiązka przewodząca, a mniej więcej równolegle do niej, w różnym stopniu widoczne dwie wiązki boczne. Blaszka jest naga lub lekko owłosiona od spodu^[3].

Kwiaty: Drobne, zebrane w bardzo liczne (ok. 600^[4]–1200^[3]) koszyczki na rozgałęzieniach pędu w jego części szczytowej, tworzącej piramidalny, wiechowaty kwiatostan złożony. Rozgałęzienia kwiatostanu są nagie lub owłosione, rozpostarte, dolne zwykle odginają się ku dołowi. Koszyczki stoją na rozgałęzieniach kwiatostanu jednostronnie, na krótkich (do 3 mm długości) szypułach, gęściej lub rzadziej owłosionych. U ich nasady brak lub wyrasta jedna lub dwie drobne, równowąsko-lancetowate podsadki^[4]. Okrywa koszyczków dzwonkowata, długości zwykle 2,5 do 4 mm (rzadko nieco bardziej skrócona lub wydłużona), z listkami równowąsko-lancetowatymi, nierównej długości, zaostrzonymi, wyrastającymi w 3–4 rzędach^[4]. Średnica koszyczka wynosi 2–3 mm^[3]. Kwiaty, żółte, bardzo małe. Brzeżne kwiaty języczkowate występują zwykle w liczbie 9–15^[4], zawierają płodny słupek, ale nie pręciki^[3], a ich języczek osiąga do 3 mm długości i poniżej 0,5 mm szerokości^[4]. Wewnętrzne, obupłciowe kwiaty rurkowate^[3] w liczbie zwykle od 7 do 12^[4], są nieco krótsze, ich rurkowate korony osiągają zwykle od 2,5^[7] do 3,5 mm długości, a ząbki na szczycie poniżej 1 mm^[4].

Owoc: Niełupki o długości od 1,0^[7] do 1,5 mm, nieco owłosione, z puchem kielichowym długości 2–2,5 mm^[4].

Gatunki podobne: Nawłoć kanadyjska S. canadensis ma łodygi przynajmniej w górnej połowie owłosione, podczas gdy nawłoć późna ma owłosione tylko oś i gałązki kwiatostanu^[7]. Kwiaty języczkowate nawłoci późnej są dłuższe od okrywy (osiągają ponad 3 mm), podczas gdy u nawłoci kanadyjskiej są krótsze od okrywy (poniżej 3 mm)^[8].

Systematyka, zmienność i mieszańce

Jeden z ok. 130 gatunków rodzaju nawłoć Solidago zaliczany w jego obrębie do podrodzaju Triplinervae, skupiającego ok. 16 gatunków o liściach trójnerwowych, a w jego obrębie do kompleksu S. canadensis^[3]^[4]. W obrębie tej grupy wyróżnia się najsłabszym owłosieniem pędów^[4].

Ze względu na znaczną zmienność w obrębie gatunku, opisano w jego obrębie szereg odmian, podgatunków lub takson ten traktowany jest jako kompleks trzech gatunków reprezentujących różne cytotypy (co uzasadnia istnienie między nimi bariery reprodukcyjnej, ale nie jest szerzej akceptowane)^[3]:

S. gigantea: 2n=2x=18; żyłki przewodzące na spodzie liścia owłosione^[3]; w Ameryce Północnej rośnie głównie na wschód od Appalachów^[4];
S. serotina: 2n=4x=36; liście wąskie i nagie od spodu^[3]; w Ameryce Północnej rośnie w pasie lasów na wschód od Wielkich Równin^[4];
S. shinnersii: 2n=6x=54; liście szerokie i nagie od spodu^[3]; w Ameryce Północnej rośnie na prerii na Wielkich Równinach^[4].

Do Europy zawleczone zostały według niektórych źródeł wszystkie cytotypy^[3], ale według innych tylko tetraploid (2n=36)^[9].

W Ameryce Północnej oraz we Francji zarejestrowano mieszańca między nawłocią późną i kanadyjską S. canadensis × S. gigantea^[3].

Biologia

Rozwój

Nawłoć późna jest hemikryptofitem kłączowym, rozmnażającym się wegetatywnie za pomocą kłącza i generatywnie za pomocą nasion. Nasiona, nowe pędy nadziemne i podziemne kłącza powstają w każdym roku, przy czym pędy nadziemne jesienią zawsze zamierają^[3].

Wzrost pędów nadziemnych zaczyna się wiosną i trwa zwykle nieprzerwanie do lipca, tj. do powstania kwiatostanu na szczycie pędu. Liczba liści na pędzie powiązana jest z wysokością pędu, przy czym najstarsze liście od podstawy pędu ku górze opadają sukcesywnie w ciągu lata. Największe ulistnienie obserwowane jest w lipcu. Kwitnienie przypada zwykle na sierpień i wrzesień, ale bywa że zaczyna się w lipcu i kończy w listopadzie. Owoce rozsiewane są przez wiatr, ale wiele z nich pozostaje na pędzie w trakcie zimy. Nasiona kiełkują zwykle wiosną, ale zdarza się, że i latem, przy czym wschodzące później siewki nie tworzą kwiatostanu w pierwszym roku rozwoju. Nowe kłącza formują się wiosną jako pąki i rozwijają w trakcie lata. Z jednej ramety może rozwinąć się do 50 kłączy, przy czym w starszych okazach powstaje mniej kłączy, co tłumaczone jest większym zaangażowaniem takich roślin w rozmnażanie płciowe (kwitnienie i owocowanie). Pędy nadziemne zasychają późną jesienią, a zawarte w nich zasoby (woda, węglowodany, sole mineralne) trafiają do kłączy pełniących także funkcję organów spichrzowych^[3].

Rozprzestrzenianie

Dzięki nasionom gatunek rozprzestrzenia się na większe odległości – siewki nie są znajdowane w zwartych płatach nawłoci, chyba że ich pędy zostaną skoszone wiosną. W miejscach już zasiedlonych rośliny rozmnażają się niemal wyłącznie klonalnie za pomocą kłączy^[3].

Na większe odległości owoce, zaopatrzone w puch lotny, przenoszone są za pomocą wiatru. Także fragmenty kłączy bywają unoszone przez wody i rozprzestrzeniane wzdłuż dolin rzecznych^[3].

Maksymalne przyrosty roczne kłączy na długość sięgają 0,9 m, co pozwala powiększać płaty nawłoci zwykle o 0,3 do 0,8 m rocznie. Zwłaszcza na inicjalnych stanowiskach wyraźnie widoczne są koliste płaty roślin tego gatunku o średnicy do kilku m. Starsze okazy zajmują rozległe powierzchnie i liczą tysiące ramet. Na zachowanie ciągłości kłączy wpływ mają w obrębie naturalnego zasięgu roślinożercy – to oni wpływają na dzielenie jednego klonalnie rozrastającego się okazu (genetu) na polikormony. Wobec braku presji roślinożerców na obszarach, gdzie nawłoć dokonuje inwazji – polikormony osiągają wielkie rozmiary^[3].

Ekologia

Siedlisko

W obrębie naturalnego zasięgu nawłoć późna związana jest z siedliskami przynajmniej okresowo wilgotnymi – rośnie na terenach zalewowych w dolinach rzek, wzdłuż rowów i w obniżeniach terenu^[4], na mokradłach i źródliskach^[3], zarówno w zbiorowiskach trawiastych (w tym typowych dla prerii), jak i w zaroślach oraz widnych lasach^[4].

Na obszarach, gdzie jest gatunkiem inwazyjnym, w tym w Europie, na siedliskach wilgotnych rośnie najlepiej – często tworząc rozległe, gęste i jednogatunkowe agregacje. Spotykany jest także jednak poza terenami wilgotnymi, np. wzdłuż przydroży i na nasypach, przy czym w miejscach suchszych jest mniej konkurencyjny i rośnie słabiej^[3]. Podobnie z naturalnego zasięgu opisywany jest jako gatunek nietolerujący większego zacienienia, podczas gdy w Europie, mimo że preferuje siedliska niezacienione, to jednak rozwija się też na skrajach lasów, a nawet pod okapem drzewostanu w lasach liściastych. Nawłoć późna preferuje siedliska żyzne, znacznie intensywniej rosnąc i kwitnąc w takich miejscach, ale rozprzestrzenia się także na siedliskach uboższych. Jest gatunkiem tolerancyjnym w stosunku do rodzajów gleb, ich składu mechanicznego i odczynu, a także wobec różnych warunków klimatycznych, choć lepiej rośnie na obszarach o większych wpływach klimatu oceanicznego. Wyższe średnie temperatury korelują z osiąganą wielkością pędów, a wyższe temperatury w okresie wiosennym (ponad 24 °C) sprzyjają kiełkowaniu nasion^[3].

Oddziaływania międzygatunkowe

Silny wzrost i zagęszczenie pędów podziemnych i nadziemnych nawłoci powoduje, że wewnątrz jej płatów zwykle nie występują inne gatunki roślin^[3]. Pasożytują na niej tylko nieliczne gatunki grzybów: Golovinomyces asterum powodujący mączniaka prawdziwego, Fusicladium virgaureae wywołujący plamistość liści oraz Coleosporium asterum i Uromyces sommerfeltii wywołujące rdzę. Żerują na niej niektóre gatunki muchówek z rodziny Agromyzidae: Calycomyza solidaginis, Liriomyza pusilla, Nemorimyza posticata, Ophiomyia maura i mszyca Brachycaudus helichrysi^[10].

Fitosocjologia

Nawłoć późna jest w Europie Środkowej gatunkiem charakterystycznym dla zespołu Rudbeckio-Solidaginetum. Fitocenozy tego zespołu tworzą okazałe rośliny zielne sprowadzone z Ameryki Północnej lub Azji^[11].

Gatunek ten rośnie jednak w różnych zbiorowiskach z klasy Artemisietea, przy czym w miejscach żyznych i wilgotnych często jest w nich dominantem. Zbiorowiska ze znacznym udziałem nawłoci późnej opisywane są jako Solidaginetum serotinae-canadensis, Impatienti-Solidaginetum, Stenactido-Solidaginetum, poza tym występuje on w zbiorowiskach z dominacją pokrzywy zwyczajnej Urtica dioica i kielisznika zaroślowego Convolvulus sepium, w różnych zbiorowiskach ze związków Arction i Sisymbrion, w lasach z robinią akacjową oraz w lasach łęgowych z olszami i wierzbami^[3].

Zastosowanie

W kwiatach nawłoci późnej powstają niewielkie ilości nektaru, ale ze względu na wielką liczbę kwiatów w kwiatostanach, obfite kwitnienie i zwykle łanowe występowanie tego gatunku – gatunek cechuje się znaczną wydajnością miodową sięgającą nawet 700 kg/ha. Jedna rodzina pszczela zebrać może do 4 kg nektaru dziennie^[12].

Uprawiana bywa jako roślina ozdobna. Popularna była w ogródkach wiejskich^[7].

Przypisy

↑ Michael A.M.A. Ruggiero Michael A.M.A. i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2020-02-20] (ang.).
↑ Peter F.P.F. Stevens Peter F.P.F., Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2010-04-15] (ang.).
↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ ^j ^k ^l ^m ⁿ ^o ^p ^q ^r ^s ^t ^u ^v ^w ^x ^y ^z ^aa ^ab ^ac ^ad ^ae ^af E. Weber, G. Jakobs. Biological flora of central Europe: Solidago gigantea Aiton. „Flora - Morphology, Distribution, Functional Ecology of Plants”. 200, 2, s. 109–118, 2005. DOI: 10.1016/j.flora.2004.09.001.
↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ ^j ^k ^l ^m ⁿ ^o ^p ^q ^r ^s ^t ^u ^v Solidago gigantea Aiton. [w:] Flora of North America [on-line]. eFloras.org. [dostęp 2019-09-21].
↑ ^a ^b Arkadiusz Nowak, Zygmunt Kącki: Gatunki z rodzaju nawłoć – Solidago L.. W: Inwazyjne gatunki roślin ekosystemów mokradłowych Polski. Zygmunt Dajdok, Paweł Pawlaczyk (red.). Świebodzin: Wydawnictwo Klubu Przyrodników, 2009, s. 80–86. ISBN 978-83-87846-69-5.
↑ Atlas rozmieszczenia roślin naczyniowych w Polsce. Adam Zając, Maria Zając (red.). Kraków: Pracownia Chorologii Komputerowej Instytutu Botaniki Uniwersytetu Jagiellońskiego, 2001, s. 528. ISBN 83-915161-1-3.
↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f Krzysztof Rostański: Solidago L., Nawłoć. W: Flora polska. Rośliny naczyniowe Polski i ziem ościennych. T. XII. Bogumił Pawłowski, Adam Jasiewicz (red.). Warszawa, Kraków: PAN, PWN, 1971, s. 120–121.
↑ Lucjan Rutkowski: Klucz do oznaczania roślin naczyniowych Polski niżowej. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2004, s. 462. ISBN 83-01-14342-8.
↑ Daniel R. Schlaepfer, Peter J. Edwards, Regula Billeter. Why only tetraploid Solidago gigantea (Asteraceae) became invasive: a common garden comparison of ploidy levels. „Oecologia”. 163, 3, s. 661–673, 2010. DOI: 10.1007/s00442-010-1595-3.
↑ Plant parasites of Europe. [dostęp 2019-09-24]. (ang.).
↑ Władysław Matuszkiewicz: Przewodnik do oznaczania zbiorowisk roślinnych Polski. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2006. ISBN 83-01-14439-4.
↑ MarekM. Pogorzelec MarekM., Atlas roślin miododajnych, Bielsko-Biała: Wydawnictwo Dragon, 2019, s. 244, ISBN 978-83-8172-099-1 .

[ruggiero-1] Michael A.M.A. Ruggiero Michael A.M.A. i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2020-02-20] (ang.).

[apweb-2] Peter F.P.F. Stevens Peter F.P.F., Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2010-04-15] (ang.).

[weber-3] ↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ ^j ^k ^l ^m ⁿ ^o ^p ^q ^r ^s ^t ^u ^v ^w ^x ^y ^z ^aa ^ab ^ac ^ad ^ae ^af E. Weber, G. Jakobs. Biological flora of central Europe: Solidago gigantea Aiton. „Flora - Morphology, Distribution, Functional Ecology of Plants”. 200, 2, s. 109–118, 2005. DOI: 10.1016/j.flora.2004.09.001.

[america-4] ↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ ^j ^k ^l ^m ⁿ ^o ^p ^q ^r ^s ^t ^u ^v Solidago gigantea Aiton. [w:] Flora of North America [on-line]. eFloras.org. [dostęp 2019-09-21].

[kacki-5] Arkadiusz Nowak, Zygmunt Kącki: Gatunki z rodzaju nawłoć – Solidago L.. W: Inwazyjne gatunki roślin ekosystemów mokradłowych Polski. Zygmunt Dajdok, Paweł Pawlaczyk (red.). Świebodzin: Wydawnictwo Klubu Przyrodników, 2009, s. 80–86. ISBN 978-83-87846-69-5.

[zajac-6] Atlas rozmieszczenia roślin naczyniowych w Polsce. Adam Zając, Maria Zając (red.). Kraków: Pracownia Chorologii Komputerowej Instytutu Botaniki Uniwersytetu Jagiellońskiego, 2001, s. 528. ISBN 83-915161-1-3.

[rostanski-7] ↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f Krzysztof Rostański: Solidago L., Nawłoć. W: Flora polska. Rośliny naczyniowe Polski i ziem ościennych. T. XII. Bogumił Pawłowski, Adam Jasiewicz (red.). Warszawa, Kraków: PAN, PWN, 1971, s. 120–121.

[8] Lucjan Rutkowski: Klucz do oznaczania roślin naczyniowych Polski niżowej. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2004, s. 462. ISBN 83-01-14342-8.

[daniel-9] Daniel R. Schlaepfer, Peter J. Edwards, Regula Billeter. Why only tetraploid Solidago gigantea (Asteraceae) became invasive: a common garden comparison of ploidy levels. „Oecologia”. 163, 3, s. 661–673, 2010. DOI: 10.1007/s00442-010-1595-3.

[10] Plant parasites of Europe. [dostęp 2019-09-24]. (ang.).

[11] Władysław Matuszkiewicz: Przewodnik do oznaczania zbiorowisk roślinnych Polski. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2006. ISBN 83-01-14439-4.

[12] MarekM. Pogorzelec MarekM., Atlas roślin miododajnych, Bielsko-Biała: Wydawnictwo Dragon, 2019, s. 244, ISBN 978-83-8172-099-1 .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]