Poryblin

Z Wikipedii, wolnej encyklopedii
Przejdź do nawigacji Przejdź do wyszukiwania
Poryblin
Ilustracja
Poryblin jeziorny
Systematyka[1][2]
Domena eukarionty
Królestwo rośliny
Podkrólestwo rośliny zielone
Nadgromada telomowe
Gromada naczyniowe
Klasa widłaki
Rząd poryblinowce
Rodzina poryblinowate
Rodzaj poryblin
Nazwa systematyczna
Isoëtes L.
Sp. Pl. 1100. 1 Mai 1753[3]
Typ nomenklatoryczny
Isoetes lacustris L.[3]
Isoetes engelmannii

Poryblin (Isoëtes L.) – rodzaj roślin należący do monotypowej rodziny poryblinowatych Isoëtaceae z klasy widłaków[2]. Obejmuje 187[4], 192[5] lub ok. 250[2][6] gatunków. Są to rośliny niemal kosmopolityczne, brak ich tylko na wyspach w zachodniej części Pacyfiku[5] i na Antarktydzie[6]. W Europie występuje 11 gatunków[5], a do flory Polski należą dwa: poryblin jeziorny I. lacustris i kolczasty I. echinospora[7]. Rośliny te są trudne do rozróżnienia – często dla ich identyfikacji niezbędna jest analiza mikroskopowej budowy zarodników. Poza tym tworzą liczne mieszańce, w tym alloploidy, których przykładem (jako dekaploid) jest poryblin jeziorny[5].

Są to rośliny wodne, wodno-lądowe, rzadko lądowe, choć wówczas też związane z miejscami wilgotnymi[8].

Niektóre gatunki uprawiane są jako rośliny ozdobne[5]. W akwariach uprawiane bywają zwłaszcza znoszące temperatury powyżej 20°C: poryblin sycylijski I. longissima[9], jeziorny I. lacustris i I. malinverniana[10]. Tylko w zimnych zbiornikach utrzymać można poryblina kolczastego I. echinospora[10]. Pękate łodygi poryblinów zawierają dużo skrobi i oleju i stanowią pożywienie dla ptaków, ryb, piżmaków i świń. Są też jadalne dla ludzi, ale pozbawione są walorów smakowych[11].

Nazwa rodzaju utworzona została z dwóch greckich słów ίσος isos znaczącego „równe” i ετήσ etes znaczącego „rok” w nawiązaniu do niezmiennego wyglądu w ciągu roku części zimozielonych gatunków. Znaki diakrytyczne w literze „ë” oznaczają konieczność oddzielnej wymowy sąsiadujących samogłosek „oë”[11].

Morfologia[edytuj | edytuj kod]

Isoetes melanospora
Pokrój sporofitu
Na ogół drobne rośliny rozetkowe o zagłębionej w podłożu, krótkiej i bulwiastej (do 6 cm średnicy[8]), prosto wzniesionej łodydze (poziomo rośnie tylko u I. tegetiformans[8]). Ze szczytu wyrasta rozeta liści. Drewniejąca, dolna część pędu podzielona jest na dwa do czterech płatów zwanych ryzoforami. Wzdłuż ich krawędzi wyrasta co roku do dwóch–trzech szeregów korzeni, które sukcesywnie spychane są ku szczytowi płatów i odpadają zastępowane przez młode korzenie[12].
Liście
Zwykle liczne, sztywne[8], szydłowate, osadzone spiralnie (rzadko dwurzędowo[8]) na górnej części łodygi, skupione w rozetę. Osiągają zazwyczaj 5–10 cm wysokości, rzadko więcej (największy poryblin – I. japonica – ma liście osiągające do 1 m długości). Nasady młodych, rozwijających się liści osłaniają położoną w zagłębieniu na szczycie pędu tkankę twórczą, natomiast starsze liście bywają sukcesywnie odrzucane wraz z korą w niższej części łodygi. Wzdłuż liści przebiega pojedyncza, prosta wiązka przewodząca oraz kilka przewodów powietrznych. Nasady liści są mięsisto zgrubiałe, a po ich brzusznej (górnej) stronie znajduje się drobny języczek i leżą zarodnie (między nasadą liścia i języczkiem)[12].
Zarodnie
Rozwijają się pojedynczo na brzusznej stronie nasad liści, w których są zagłębione i często osłonięte przez fałd wyrastający z krawędzi zagłębienia (tzw. velum)[12]. U niektórych gatunków tworzone są sukcesywnie przez cały rok, u innych sezonowo[13]. Zarodnie są elipsoidalne lub kuliste[11] i osiągają od 4 do 7 mm długości[12]. W różnych zarodniach (sporangiach) powstają mikro- i makrospory (odpowiednio w mikrosporangiach i makrosporangiach). Zarodnie nie otwierają się i zarodniki uwalniane są wraz z odpadnięciem liścia i rozpadem ścian zarodni (rzadko następuje to przed odpadnięciem liścia)[12].
Zarodniki
W jednej zarodni powstaje zwykle od 150 do 300 tys. mikrospor, a czasem nawet ok. miliona. Są one drobne (ok. 45 μm długości), zwykle spłaszczone z wyrostkami lub skrzydełkiem na powierzchni, zwykle też pokryte są drobnymi brodawkami. Makrospor w jednej zarodni powstaje od kilkudziesięciu do kilkuset. Są one większe, czasem osiągając niemal 1 mm długości, także wyposażone są zwykle w skrzydełko[12].
Gametofity
Kiełkowanie zarodników następuje szybko po uwolnieniu z zarodni, przy czym rozwój gametofitów następuje wewnątrz ścian zarodników. W mikrosporach rozwija się kilkukomórkowa plemnia, w której powstają cztery plemniki z kilkunastoma rzęskami wyrastającymi z jednego z ich końców. Plemniki uwalniane są z plemni w wyniku rozpuszczenia ścian mikrospory i komórek ściennych plemni. W makrosporze w wyniku podziałów komórki powstają dziesiątki komórek tworzących w dolnej części przedrośle obfitujące w duże ilości substancji zapasowych. W górnej części przedrośla rozwijają się rodnie (u różnych gatunków od kilku do kilkudziesięciu), których szyjki nieznacznie wystają ponad jego powierzchnię. Nad nimi pęka ściana makrospory umożliwiając zapłodnienie komórki jajowej i rozwój zarodka. Rozwija on tzw. stopę zagłębiającą się w przedrośle i korzystającą z jego zasobów oraz komórki macierzyste pierwszego liścia i korzenia sporofitu[12].

Biologia i ekologia[edytuj | edytuj kod]

Porybliny rosną najczęściej na dnie jezior oligotroficznych, w czystych strumieniach, w zbiornikach krótkotrwałych i źródłach[13][11], a nieliczne gatunki lądowe zasiedlają wilgotne siedliska alpejskie[11] i nadmorskie klify[11]. Gatunki zasiedlające okresowo wysychające siedliska gubią liście w okresie suchym, pozostałe są zimozielone[13]. Mimo zasiedlania takich siedlisk przeprowadzają fotosyntezę CAM typową dla kserofitów. W rozprzestrzenianiu ich zarodników istotną rolę prawdopodobnie odgrywają skąposzczety[5], a poza tym wiatr[12]. Gatunki zanurzone wytwarzają zwykle zarodniki w wyniku aposporii[12]. Wiele gatunków wytwarza także bulwki służące rozmnażaniu wegetatywnemu[11].

Ze względu na specjalizację ekologiczną wiele gatunków to endemity niewielkich obszarów[13]. Z powodu niszczenia ich siedlisk (poprzez ich zanieczyszczanie, osuszanie, użytkowanie rolnicze) oraz konkurencji gatunków inwazyjnych liczne gatunki, a w wielu miejscach świata wszystkie występujące lokalnie porybliny należą do roślin silnie zagrożonych[14]. Także oba gatunki rosnące w Polsce wymienione są w krajowej czerwonej liście roślin zagrożonych[15].

Systematyka[edytuj | edytuj kod]

Isoetes japonica
Isoetes taiwanwnsis
Isoetes melanospora
Isoetes velata
Isoetes tegetiformans
Synonimy

Calamaria Boehm., Cephaloceraton Gennari., Isoetella Gennari., Stylites Amstutz, Subularia Ray.[8]

Pozycja systematyczna i podział

Jedyny współczesny rodzaj z rodziny poryblinowatych Isoëtaceae Dumort., Anal. Fam. Pl.: 67. 1829 z klasy widłaków[2]. Wyróżniane są dwa podrodzaje, które bywały podnoszone do rangi rodzajów – Stylites i Isoetes. Ten pierwszy obejmuje dwa gatunki występujące w Andach[11], będące roślinami naziemnymi, o pędzie wznoszącym się[11] rozgałęziającym się dychotomicznie i nierozgałęzionych korzeniach. Podrodzaj Isoetes obejmuje wszystkie pozostałe rośliny – w większości wodne, tworzące kępy – mające pęd skrócony i nierozgałęziony, za to rozgałęziające się korzenie[5]. Dawniej dzielono rodzaj ze względu na ekologię roślin, liczbę ryzoforów lub cechy budowy makrospor, ale były to podziały sztuczne[8].

Kopalne formy poryblinów, znane często tylko z zarodników, znane są od triasu i zaliczane są do rodzaju Isoëtites[11].

Rodzina poryblinowatych należy do rzędu poryblinów (poryblinowców) uznawanego za siostrzany względem wymarłych lepidofitów (lepidodendrowców) Lepidodendrales, wraz z którymi tworzy grupę siostrzaną rzędu widliczkowców Selaginalles[11] – najbliżej spokrewnionych z poryblinami współczesnych roślin[8].

Wykaz gatunków[4]

Zobacz też[edytuj | edytuj kod]

Przypisy[edytuj | edytuj kod]

  1. Michael A. Ruggiero, Dennis P. Gordon, Thomas M. Orrell, Nicolas Bailly, Thierry Bourgoin, Richard C. Brusca, Thomas Cavalier-Smith, Michael D. Guiry, Paul M. Kirk. A Higher Level Classification of All Living Organisms. „PLOS ONE”. 10(6): e0130114, 2015. DOI: 10.1371/journal.pone.0119248. 
  2. a b c d The Pteridophyte Phylogeny Group. A community-derived classification for extant lycophytes and ferns. „Journal of Systematics and Evolution”. 54 (6), s. 563–603, 2016. DOI: 10.1111/jse.12229. 
  3. a b Isoëtes Linnaeus. W: Index Nominum Genericorum (ING) [on-line]. Smithsonian Institution. [dostęp 2020-05-03].
  4. a b Isoetes L.. W: Plants of the World online [on-line]. Royal Botanic Gardens, Kew. [dostęp 2020-05-03].
  5. a b c d e f g David J. Mabberley: Mabberley's Plant-Book. Cambridge University Press, 2017, s. 471. ISBN 978-1-107-11502-6.
  6. a b Li-Bing Zhang & W. Carl Taylor: Isoëtaceae. W: Flora of China [on-line]. eFlora. Missouri Botanical Garden, St. Louis, MO & Harvard University Herbaria, Cambridge, MA.. [dostęp 2020-05-03].
  7. Zbigniew Mirek, Halina Piękoś-Mirkowa, Adam Zając, Maria Zając: Flowering plants and pteridophytes of Poland. A checklist. Krytyczna lista roślin naczyniowych Polski. Instytut Botaniki PAN im. Władysława Szafera w Krakowie, 2002. ISBN 83-85444-83-1.
  8. a b c d e f g h Rolla M. Tryon, Alice F. Tryon: Ferns and Allied Plants. New York, Heidelberg, Berlin: Springer-Verlag, 1982, s. 826-827. ISBN 978-1-4613-8164-8.
  9. a b Christel Kasselmann: Rośliny akwariowe. Warszawa: Klub dla Ciebie, 2007, s. 82. ISBN 978-83-7404-788-3.
  10. a b Karel Rataj, Thomas J. Horeman: Aquarium plants. TFH Publications Inc. Ltd., 1977, s. 110-111.
  11. a b c d e f g h i j k Maarten J. M. Christenhusz, Michael F. Fay, Mark W. Chase: Plants of the World: An Illustrated Encyclopedia of Vascular Plants. Richmond, Chicago: Kew Publishing, The University of Chicago Press, 2017, s. 20. ISBN 978-1842466346.
  12. a b c d e f g h i Zbigniew Podbielkowski, Irena Rejment-Grochowska, Alina Skirgiełło: Rośliny zarodnikowe. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1986, s. 701-709. ISBN 83-01-04394-6.
  13. a b c d K.U.Kramer, P.S. Green (red.): The Families and Genera of Vascular Plants. I. Pteridophytes and Gymnosperms. Berlin, Heidelberg, New York, London, Paris, Tokyo, Hongkong, Barcelona: Springer-Verlag, 1990, s. 26-29. ISBN 3-540-51794-4.
  14. Tom A. Ranker, Christopher H. Haufler: Biology and Evolution of Ferns and Lycophytes. Cambridge, New York, Melbourne, Madrid, Cape Town, Singapore, Sao Paulo: Cambridge University Press, 2008, s. 268. ISBN 978-0521-69689-0.
  15. Kaźmierczakowa R. (red.): Polska czerwona lista paprotników i roślin kwiatowych. Kraków: Instytut Ochrony Przyrody PAN, 2016. ISBN 978-83-61191-88-9.