Zauropsydy

Z Wikipedii, wolnej encyklopedii
Skocz do: nawigacja, szukaj
Zauropsydy
Sauropsida
Huxley, 1864
Okres istnienia: 320–0 mln lat temu
Mesosaurus
Mesosaurus
Systematyka
Domena eukarionty
Królestwo zwierzęta
Typ strunowce
Podtyp kręgowce
Gromada zauropsydy

Zauropsydy (Sauropsida) – jeden z dwóch głównych kladów owodniowców (obok synapsydów), który rozdzielił się na dwie główne linie ewolucyjne: anapsydy, charakteryzujące się czaszką pozbawioną otworów skroniowych, oraz diapsydy, w których czaszce rozwinęły się dwie pary otworów skroniowych (po dwa – górny i dolny – za każdym okiem), przez które przewleczone są silne mięśnie szczęk.

Termin „zauropsydy” ukuł Thomas Henry Huxley w latach 60. XIX wieku; stwierdził, że gromady ptaków (Aves) i gadów (Reptilia) są bliżej spokrewnione ze sobą niż z którąkolwiek inną gromadą kręgowców, i że obie te gromady razem tworzą jedną z trzech głównych grup, na które dzielą się kręgowce (obok ssaków i grupy Ichthyopsida, do której Huxley zaliczył ryby i płazy, obecnie uznawanej za parafiletyczną). Huxley pierwotnie określał grupę obejmującą ptaki i gady jedynie angielskim terminem Sauroids[1], później jednak nadał jej łacińską nazwę „Sauropsida”. Edwin Stephen Goodrich w 1916, zauważył, że tradycyjnie rozumiana gromada gadów jest parafiletyczna, gdyż zalicza się do niej zarówno owodniowce blisko spokrewnione z ptakami, jak i te bliżej spokrewnione ze ssakami. Zaproponował więc, by używać nazwy Sauropsida jedynie w odniesieniu do ptaków i wszystkich owodniowców bliżej spokrewnionych z nimi niż ze ssakami; zauropsydy miały być grupą siostrzaną do grupy Theropsida (synonim synapsydów), obejmującej ssaki i wszystkie owodniowce bliżej spokrewnione z nimi niż z ptakami. Według Goodricha zauropsydy i teropsydy wyewoluowały z grupy, którą on sam nazwał Protosauria i do której zaliczył najstarsze gady i niektóre prymitywniejsze paleozoiczne czworonogie[2]. Inni naukowcy, np. David Watson, definiowali zauropsydy i teropsydy inaczej, zaliczając do tych dwóch grup prymitywne gady, które Goodrich zaliczał do „protozaurów”, a z drugiej strony wykluczając z nich odpowiednio ptaki i ssaki[3].

Jacques Gauthier (1994) zdefiniował Sauropsida jako klad obejmujący gady (sensu Gauthier, Kluge i Rowe, 1988; patrz niżej) i wszystkie owodniowce bliżej spokrewnione z nimi niż ze ssakami[4]; z kolei Michel Laurin i Robert Reisz (1995) zdefiniowali Sauropsida jako klad obejmujący ostatniego wspólnego przodka mezozaurów, żółwi i diapsydów oraz wszystkich jego potomków[5].

Wszystkie współcześnie żyjące gady należą do zauropsydów; większość autorów zalicza do nich także ptaki. Odpowiada to historycznemu rozumieniu terminu Sauropsida; poza tym nie ulega wątpliwości, że ptaki muszą wchodzić w skład zauropsydów, jeśli te mają być grupą monofiletyczną (podobnie jak ssaki wchodzą w skład monofiletycznych synapsydów). Jednak prof. Michael Benton[6], podejmując próbę pogodzenia tradycyjnej linneuszowskiej klasyfikacji kręgowców z nowszą, opartą na zasadach kladystyki, zaproponował, by uznać zauropsydy i synapsydy za grupy parafiletyczne i nie włączać do nich ptaków i ssaków, dzięki czemu te ostatnie mogą zachować status odrębnych gromad. Benton proponuje w zamian, by podniesione do rangi gromad zauropsydy i synapsydy zastąpiły tradycyjną gromadę gadów.

Część autorów podjęła próbę przedefiniowania gadów, tak aby stały się one grupą monofiletyczną; w związku z tymi próbami niepewna stała się relacja między gadami a zauropsydami. Gauthier, Kluge i Rowe (1988) zdefiniowali Reptilia jako klad obejmujący ostatniego wspólnego przodka żyjących żółwi i przedstawicieli kladu Sauria (tj. grupy koronnej diapsydów, do której należą klady Lepidosauromorpha i Archosauromorpha) oraz wszystkich jego potomków[7]; z kolei Laurin i Reisz (1995) zdefiniowali Reptilia jako klad obejmujący ostatniego wspólnego przodka żółwi i diapsydów oraz wszystkich jego potomków[5]. W wypadku przyjęcia którejś z tych definicji do gadów należałyby ptaki, natomiast nie należałyby do nich synapsydy; nie jest natomiast pewne, czy zauropsydy i tak definiowane gady należy uznać za synonimy, czy też gady są kladem w obrębie zauropsydów - niepewna jest bowiem pozycja filogenetyczna niektórych zauropsydów, przede wszystkim mezozaurów i żółwi. Gauthier, Kluge i Rowe (1988) wyłączyli z Reptilia większość zauropsydów tradycyjnie zaliczanych do Anapsida[7]; z kolei według Laurina i Reisza (1995) jedynie mezozaury były bazalnymi zauropsydami nie należącymi do Reptilia[5]. Jednak Modesto (1999) zaliczył mezozaury do Anapsida; według niego nie są znane żadne zauropsydy nie należące do Reptilia, w związku z czym uznał Sauropsida za młodszy synonim Reptilia[8]. Z kolei analiza Hilla (2005) zasugerowała, że mezozaury mogły być grupą siostrzaną do kladu obejmującego Reptilia i synapsydy; zdaniem Hilla może to dowodzić, że zauropsydy sensu Laurin i Reisz (1995) nie są taksonem monofiletycznym[9].

Autorzy obu przytaczanych definicji Reptilia zakładali, że żółwie są bazalnymi zauropsydami nie należącymi do diapsydów; jednak szereg analiz kladystycznych zasugerował, że żółwie są w rzeczywistości diapsydami z kladu Sauria[10][11][9]. Jeśli taka jest ich rzeczywista pozycja filogenetyczna, to Reptilia sensu Gauthier, Kluge i Rowe (1988) stałyby się synonimem Sauria, zaś Reptilia sensu Laurin i Reisz (1995) - synonimem Diapsida[12]. Modesto i Anderson (2004) zdefiniowali Reptilia jako najszerszy klad, do którego należą gatunki Lacerta agilis i Crocodylus niloticus, ale do którego nie należy Homo sapiens; tak definiowane gady byłyby starszym synonimem zauropsydów, przynajmniej przy zastosowaniu definicji filogenetycznej Sauropsida zaproponowanej przez Gauthiera w 1994 r[12].

Przypisy

  1. Huxley, Thomas H. (1864) "Lectures on the Elements of Comparative Anatomy: On the Classification of Animals and on the Vertebrate Skull" London: John Churchill and Sons. 303 pp.
  2. Goodrich, Edwin S. (1916) "On the Classification of the Reptilia" Proceedings of the Royal Society of London. Series B, Containing Papers of a Biological Character 89: 261-276.
  3. Watson, David M. S. (1957) "On Millerosaurus and the Early History of the Sauropsid Reptiles" Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences 240 (673): 325-400.
  4. Jacques Gauthier: The diversification of the amniotes. W: Donald R. Prothero, Robert M. Schoch (red.): Major features of vertebrate evolution. Knoxville: Paleontological Society, 1994, s. 129–159.
  5. 5,0 5,1 5,2 Michel Laurin, Robert R. Reisz. A reevaluation of early amniote phylogeny. „Zoological Journal of the Linnean Society”. 113, s. 165–223, 1995. doi:10.1111/j.1096-3642.1995.tb00932.x (ang.). 
  6. Benton, M. J. (2004), Vertebrate Paleontology, 3rd ed. Blackwell Science Ltd
  7. 7,0 7,1 Jacques Gauthier, Arnold G. Kluge, Timothy Rowe: The early evolution of the Amniota. W: Michael J. Benton (red.): The phylogeny and classification of the tetrapods. 1, Amphibians, reptiles, birds. Oxford: Clarendon Press, 1988, s. 103-155.
  8. Sean P. Modesto. Observations on the structure of the Early Permian reptile Stereosternum tumidum Cope. „Palaeontologia Africana”. 35, s. 7–19, 1999 (ang.). 
  9. 9,0 9,1 Robert V. Hill. Integration of Morphological Data Sets for Phylogenetic Analysis of Amniota: The Importance of Integumentary Characters and Increased Taxonomic Sampling. „Systematic Biology”. 54 (4), s. 530–547, 2005. doi:10.1080/10635150590950326 (ang.). 
  10. Olivier Rieppel, Robert R. Reisz. The Origin and Early Evolution of Turtles. „Annual Review of Ecology and Systematics”. 30, s. 1–22, 1999. doi:10.1146/annurev.ecolsys.30.1.1 (ang.). 
  11. Johannes Müller: The relationships among diapsid reptiles and the influence of taxon selection. W: Gloria Arratia, Mark V. H. Wilson, Richard Cloutier (red.): Recent Advances in the Origin and Early Radiation of Vertebrates. München: Verlag Dr. Friedrich Pfeil, 2004, s. 379-408.
  12. 12,0 12,1 Sean P. Modesto, Jason S. Anderson. The Phylogenetic Definition of Reptilia. „Systematic Biology”. 53 (5), s. 815-821, 2004. doi:10.1080/10635150490503026 (ang.). 

Linki zewnętrzne[edytuj | edytuj kod]