Krzyżowanie

Krzyżowanie, hybrydyzacja – proces, w wyniku którego z komórek (zwykle gamet) osobników o odmiennym genotypie, w istotny sposób różniących się pewnymi cechami genetycznymi, powstaje organizm potomny, zwany mieszańcem (też hybrydą, krzyżówką lub bastardem). W taksonomii termin stosowany jest w odniesieniu do krzyżowania różnych taksonów, czego wynikiem jest powstawanie mieszańca taksonomicznego (międzygatunkowego, międzyrodzajowego)^[1]. W zoologii i hodowli zwierząt proces krzyżowania zwierząt spokrewnionych gatunków określany jest mianem bastardyzacji. W szczególnych sytuacjach (w hodowli in vitro lub w wyniku szczepienia) dojść może do powstania mieszańców wegetatywnych, będących mieszaniną komórek lub tkanek pochodzących od różnych taksonów.

Hybrydyzacja w obrębie jednego gatunku (między podgatunkami, odmianami, rasami) może doprowadzić do zjawiska określanego jako heterozja, czyli wybujałości mieszańców. Osobniki heterozyjne charakteryzuje większa płodność, lepsza żywotność, wyższa plenność itp. W wypadku hybrydyzacji międzygatunkowej mieszańce mogą być jednak niepłodne. Przykładem udanego "mariażu" międzygatunkowego może być wyhodowany sztucznie mieszaniec o nazwie pszenżyto, będący krzyżówką międzygatunkową pszenicy i żyta.

Krzyżowanie w naturze

Skrzekot – mieszaniec głuszca (*Tetrao urogallus*) z cietrzewiem (*Lyrurus tetrix*)

Naturalna hybrydyzacja jest częstym zjawiskiem wśród roślin i zwierząt^[2]^[3]. Przykładowo we florze brytyjskiej stwierdzono występowanie w naturze 780 różnych mieszańców (przy 2,5 tysiąca gatunków rodzimych). Niektóre rodziny wykazują większą skłonność do tworzenia mieszańców (w tym także międzyrodzajowych), np. wiechlinowate i storczykowate (wśród storczykowatych zsyntetyzowano ponad 75 tysięcy różnych mieszańców). Między niektórymi gatunkami mieszańce powstają z taką łatwością, że w zasadzie występują wszędzie tam, gdzie w pobliżu rosną gatunki rodzicielskie (np. rozpowszechnione są mieszańce brzozy brodawkowatej i omszonej oraz kuklika zwisłego i pospolitego). Wśród roślin występują też mieszańce trzech i większej liczby gatunków, powstające w sytuacji, gdy mieszaniec zachowuje płodność i miesza się ponownie z kolejnym gatunkiem. W Szwecji sztucznie zsyntetyzowano w ten sposób mieszańca 13 gatunków różnych wierzb^[1]. Zjawisko hybrydyzacji wśród zwierząt swobodnie występujących w naturze jest słabiej zbadane, tym niemniej wśród ptaków, które są pod tym względem najlepiej zbadana grupą zwierząt, 9%-16% gatunków hybrydyzuje^[4]^[5]. Ekologiczne i ewolucyjne znaczenie międzygatunkowej hybrydyzacji jest przedmiotem sporów. Niektórzy naukowcy uważają mieszańce za "ślepą uliczkę ewolucji", ponieważ mieszańce często są sterylne lub wykazują obniżoną płodność a ich dostosowanie jest zazwyczaj niższe od osobników gatunków rodzicielskich^[6]. Z drugiej strony zastosowanie metod molekularnych w badaniach populacyjnych i filogenetycznych wykazało, że epizody hybrydyzacji pozostawały w ścisłym związku z wieloma radiacjami adaptatywnymi (np. pielęgnic w Wielkich Jeziorach Afrykańskich^[7], zięb Darwina na wyspach Galapagos^[8]). Hybrydyzacja międzygatunkowa miała znaczenie także w ewolucji naczelnych – jak się okazuje, introgresja allelu mikrocefalin z archaicznej linii hominidów miała pozytywny wpływ na ewolucję wielkości mózgu u nowoczesnego Homo sapiens^[9].

Krzyżowanie w zootechnice

W hodowli praktycznej termin krzyżowanie obejmuje najczęściej kojarzenie osobników należących do różnych ras. Krzyżowanie zwierząt prowadzi się dla osiągnięcia dwóch celów:

krzyżowanie hodowlane przez wprowadzenie do stada pożądanych genów lepszego stada lub rasy w celu trwałego ich przyswojenia (krzyżowanie uszlachetniające, wypierające oraz rasotwórcze)
krzyżowanie użytkowe, wykorzystujące zjawisko heterozji wśród mieszańców (krzyżowanie międzyrasowe, krzyżowanie wewnątrzrasowe)

Każde z nich może posługiwać się zwierzętami zinbredowanymi lub nie: krzyżując samce zinbredowane i niezinbredowane samice mamy do czynienia z krzyżowaniem szczytowym; w krzyżowaniu używającym samic mieszańców wyróżnia się krzyżowanie przemienne, rotacyjne oraz podwójne.

Rodzaje krzyżowań:

krzyżowanie twórcze – ma na celu wytworzenie nowej rasy. U bydła trwa 30-40 lat.
krzyżowanie uszlachetniające – ma na celu poprawienie genotypu rasy, poprzez krzyżowanie rasy szlachetnej z rasą miejscową.
krzyżowanie wypierające – polega na zastąpieniu genów danej rasy genami innej, o pożądanych cechach i uzyskanie mieszańców, aż do prawie całkowitej zmiany genotypu rasy rodzimej w rasę wypierającą. Takie krzyżowanie jest prowadzone, aby wprowadzić nową rasę zachowując jednocześnie zdolności adaptacyjne rasy rodzimej i zmienić produkcyjność mniejszym kosztem i przy mniejszych nakładach pracy, niż w przypadku zakupu stada czystej rasy i jej przystosowywania do nowych warunków przez kilka pokoleń.
krzyżowanie przemienne – prowadzenie w celu uzyskania heterozji, krzyżowanie 2 ras szlachetnych.
krzyżowanie towarowe – prowadzone w celu uzyskanie heterozji mieszańców pod względem cech użytkowych.
krzyżowanie międzygatunkowe – dwóch pokrewnych gatunków.

W zależności od celu prowadzonej hodowli krzyżowanie dzieli się na:

krzyżowanie proste – krzyżowanie dwóch osobników rodzicielskich AA x BB
krzyżowanie wielokrotne – kojarzenie krzyżowki (mieszańca) powstałej w wyniku krzyżowania prostego z innym osobnikiem posiadającym znane i pożądane cechy (AA x BB) x CC
krzyżowanie zwrotne – AA x BB i BB x AA
krzyżowanie wsteczne – (AA x BB) x AA – zwiększające liczbę genów odmiany AA w potomstwie

Krzyżowanie w hodowli roślin

Krzyżowanie stanowi najskuteczniejszą metodę rozszerzenia zakresu zmienności genetycznej, co jest podstawą skuteczności selekcji w uzyskaniu postępu hodowlanego. Skrzyżowanie dwóch odmian o wąskim zakresie zmienności danej cechy może prowadzić do wystąpienia potomstwa o znacznie przekroczonym zakresie zmienności obojga rodziców (tzw. transgresja). Ponadto krzyżowanie umożliwia uzyskiwanie pożądanych rekombinantów (hodowla rekombinacyjna), np. dziedziczenie żółtego/zielonego zabarwienia i pomarszczonej/gładkej powierzchni nasion grochu zgodnie z genetyką mendlowską^[10]. W hodowli heterozyjnej skrzyżowanie wysoce homozygotycznych rodziców uzyskanych przez samozapylanie (co u roślin obcopylnych prowadzi do depresji wsobnej) może spowodować znaczny wzrost bujności, wigoru i plenności w pokoleniu F₁. Zjawisko to nie utrzymuje się w kolejnych pokoleniach^[11].

Można wyróżnić następujące typy krzyżowań:

krzyżowanie proste – krzyżowanie dwóch odmian A × B;
krzyżowanie zwrotne – krzyżowanie, w którym odmiany przemiennie występują jako mateczne i ojcowskie (A × B) i (B × A);
krzyżowanie wsteczne – krzyżowanie mieszańca z jednym z rodziców (A × B) × A lub (B × A) × B.
krzyżowanie wypierające – polega na wielokrotnym krzyżowaniu potomstwa z jednym z rodziców (krzyżowanie wsteczne) w celu przeniesienia do cennej odmiany jednej pożądanej cechy.
krzyżowanie wielokrotne – krzyżowanie, w którym łączy się w nowej odmianie cechy wielu komponentów, np. A × B i C × D, a w następnym roku (A × B) × (C × D)^[12]^[13]

Krzyżowanie roślin składa się z następujących części:

przygotowanie kwiatostanów do kastracji – polega na pozostawieniu najlepiej rozwiniętych kwiatów, stwarzając większą szansę na zawiązywanie nasion.
kastracja – polega na usunięciu pylników przed rozpoczęciem ich dojrzewania. Kastrację przeprowadza się za pomocą ostrej pęsety. Zabieg wymaga precyzji, ponieważ nie można uszkodzić słupka, okwiatu, ani doprowadzić do wysypania się pyłku i zapylenia własnym pyłkiem pozostałych kwiatów. U niektórych roślin można stosować kastrację termiczną przez zanurzanie wiechy w gorącej wodzie (np. ryż). Kastracja chemiczna polega na zastosowaniu alkoholu. U niektórych roślin kastrację można zastąpić wymywaniem pyłku wodą (np. sałata). U samoniezgodnych roślin obcopylnych kastracja może nie być konieczna. U jednopiennych roślin rozdzielnopłciowych kastracja polega na usuwaniu męskich kwiatów lub kwiatostanów.
izolacja – polega na izolowaniu wykastrowanych kwiatów od obcego pyłku. Stosowane są w tym celu torebki z wodoodpornego papieru lub pergaminu, u roślin owadopylnych – gęsta siatka lub gaza. W przypadku roślin rozdzielnopłciowych izoluje się kwiaty i kwiatostany żeńskie.
zapylenie – naniesienie pyłku roślin ojcowskich na znamiona słupka lub strzepywanie go nad wykastrowanymi kwiatami roślin matecznych. Przeprowadza się je w porze intensywnego pylenia, zwykle nad ranem. Samoniezgodne owadopylne gatunki można zamknąć wraz z zapylającymi owadami pod wspólnym izolatorem. W przypadku braku zgodności terminu kwitnienia roślin matecznych i ojcowskich pyłek można przechowywać w ściśle określonych warunkach.
opieka nad zapylonymi kwiatami – zapewnianie właściwej izolacji do czasu zakończenia kwitnienia i dbałość o odpowiednie etykietowanie^[14].

Zobacz też

Linki zewnętrzne

Ustawa z dnia 10 grudnia 2020 r. o organizacji hodowli i rozrodzie zwierząt gospodarskich (Dz.U. z 2021 r. poz. 36)

Przypisy

↑ ^a ^b Clive A. Stace: Taksonomia roślin i biosystematyka. Warszawa: Wydawnictwa Naukowe PWN, 1993. ISBN 83-01-11251-4.
↑ Brzeziński T. Mieszańce międzygatunkowe – ślepa uliczka ewolucji?" Wiadomości Ekologiczne tom LVI zesz. 4 2010
↑ Burke J. M. i Arnold M. L. 2001 – Genetics and the fitness of hybrids. Annu. Rev. Genet. 35: 31-52.
↑ Grant P.R. i Grant B.R. 1992 – Hybridization of bird species. Science 256: 193-197
↑ Dowling T.E. i Secor C.L. 1997 – The role of hybridization and introgression in the diversification of animals. Ann. Rev. Ecol. Syst. 28: 593-619.
↑ Mayr E. 1992 – A local flora and the biological species concept. Am. J. Bot. 79: 222-238.
↑ Smith P.F.,A.D. Konings i Kornfield I.R.V. 2003 – Hybrid origin of a cichlid population in lake Malawi: implications for genetic variation and species diversity. Mol. Ecol. 12: 2497-2504.
↑ Grant P.R., Grant B.R. i Petren K. 2005 – Hybridization in the recent past. Am. Nat. 166: 56-57.
↑ Evans P.D., Mekel-Bobrov N., Vallender E.J., Hudson R.R. i Lahn B.T. 2006. Evidence that the adaptive allele of the brain size gene microcephalin introgressed into Homo sapiens from an archaic Homo lineage. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 103: 18178-18183.
↑ Jassem 1999 ↓, s. 43.
↑ Michalik 2009 ↓, s. 200–201.
↑ Michalik 2009 ↓, s. 171–172.
↑ Jassem 1999 ↓, s. 44–46.
↑ Michalik 2009 ↓, s. 169–171.

Bibliografia

Barbara Michalik: Hodowla roślin z elementami genetyki i biotechnologii. Poznań: Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, 2009. ISBN 978-83-09-01056-2.
Marek Jassem: Hodowla roślin. Bydgoszcz: Wydawnictwa Uczelniane Akademii Techniczno-rolniczej, 1999. ISBN 83-87274-76-3.

[Stace-1] Clive A. Stace: Taksonomia roślin i biosystematyka. Warszawa: Wydawnictwa Naukowe PWN, 1993. ISBN 83-01-11251-4.

[2] Brzeziński T. Mieszańce międzygatunkowe – ślepa uliczka ewolucji?" Wiadomości Ekologiczne tom LVI zesz. 4 2010

[3] Burke J. M. i Arnold M. L. 2001 – Genetics and the fitness of hybrids. Annu. Rev. Genet. 35: 31-52.

[4] Grant P.R. i Grant B.R. 1992 – Hybridization of bird species. Science 256: 193-197

[5] Dowling T.E. i Secor C.L. 1997 – The role of hybridization and introgression in the diversification of animals. Ann. Rev. Ecol. Syst. 28: 593-619.

[6] Mayr E. 1992 – A local flora and the biological species concept. Am. J. Bot. 79: 222-238.

[7] Smith P.F.,A.D. Konings i Kornfield I.R.V. 2003 – Hybrid origin of a cichlid population in lake Malawi: implications for genetic variation and species diversity. Mol. Ecol. 12: 2497-2504.

[8] Grant P.R., Grant B.R. i Petren K. 2005 – Hybridization in the recent past. Am. Nat. 166: 56-57.

[9] Evans P.D., Mekel-Bobrov N., Vallender E.J., Hudson R.R. i Lahn B.T. 2006. Evidence that the adaptive allele of the brain size gene microcephalin introgressed into Homo sapiens from an archaic Homo lineage. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 103: 18178-18183.

[CITEREFJassem199943-10] Jassem 1999 ↓, s. 43.

[CITEREFMichalik2009200–201-11] Michalik 2009 ↓, s. 200–201.

[CITEREFMichalik2009171–172-12] Michalik 2009 ↓, s. 171–172.

[CITEREFJassem199944–46-13] Jassem 1999 ↓, s. 44–46.

[CITEREFMichalik2009169–171-14] Michalik 2009 ↓, s. 169–171.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]