Przejdź do zawartości

Welwiczja przedziwna

To jest dobry artykuł
Z Wikipedii, wolnej encyklopedii
Welwiczja przedziwna
Ilustracja
Systematyka[1][2][3]
Domena

eukarionty

Królestwo

rośliny

Podkrólestwo

rośliny zielone

Nadgromada

telomowe

Gromada

naczyniowe

Podgromada

rośliny nasienne

Nadklasa

nagonasienne

Klasa

gniotowe

Rząd

gniotowce

Rodzina

welwiczjowate

Rodzaj

welwiczja

Gatunek

welwiczja przedziwna

Nazwa systematyczna
Welwitschia mirabilis Hook.f.
Gard. Chron. 1862: 71 (1862)[4]
Synonimy
  • Tumboa bainesii Hook.f.
  • Welwitschia bainesii (Hook.f.) Carrière
  • Welwitschia mirabilis subsp. namibiana Leuenb.
  • Welwitschia namibiana (Leuenb.) Christenh. & Byng[4]
Zasięg
Mapa zasięgu
Systematyka w Wikispecies
Multimedia w Wikimedia Commons

Welwiczja przedziwna, w. osobliwa (Welwitschia mirabilis Hook f.), funkcjonuje także pisownia welwiczia – gatunek rośliny pustynnej reprezentujący monotypowy rodzaj welwiczja (Welwitschia) oraz także monotypową rodzinę welwiczjowate (Welwitschiaceae). Występuje na kamienistych równinach północnej Namibii i południowej Angoli, wzdłuż wybrzeża Oceanu Atlantyckiego (pustynia Namib, Kaokoland). Jest pustynną rośliną o specyficznej budowie, w której zachodzi fotosynteza typu CAM. Wyróżnia się wśród nagonasiennych m.in. także owadopylnością i budową gametofitu żeńskiego, w którym nie powstają rodnie[5].

Określana jako żywa skamieniałość. Charles Darwin uznał ją za „odpowiedź świata roślin na dziobaka”[6]. Joseph Dalton Hooker, dyrektor Kew Gardens, stwierdzić miał po otrzymaniu tej rośliny, że „jest jedną z najbardziej cudownych i zarazem jedną z najbrzydszych roślin świata”[7].

Rozmieszczenie geograficzne

[edytuj | edytuj kod]

Zasięg gatunku obejmuje pas lądu wzdłuż wybrzeża południowo-zachodniej Afryki. Miejsce typowe znajduje się na przylądku Cabo Negro na północny wschód od miejscowości Tômbua w Angoli[8]. Na północy zasięg sięga do okolic miejscowości Bentiaba(inne języki) (São Nicolau) w Angoli, przy ujściu okresowej rzeki Bentiaba (Nicolau River, około 14°S). Na południu gatunek ten ma stanowiska sięgające do okolic Walvis Bay w Namibii (ok. 24°S)[9][10]. Większość stanowisk znajduje się w odległości do 80 km od brzegu oceanu, najdalsze sięgają ok. 200 km w głąb lądu[8].

W północnej części zasięgu tj. w Angoli i na północno-zachodnich krańcach Namibii do miejsca zwanego Ogams/Ougams występuje podgatunek W. mirabilis subsp. mirabilis znany z 434 lokalizacji. Dalej na południe, tj. tylko w Namibii, sięgając na północy do rejonu miejscowości Mowe Bay(inne języki), rośnie W. mirabilis subsp. namibiana znany z 527 lokalizacji[10]. Znakomita większość stanowisk odkryta została po przełomie XX i XXI wieku, do którego to czasu znanych było ich tylko kilkadziesiąt. Ze względu na trudną dostępność zasiedlanych przez ten gatunek obszarów pustynnych znacząca poprawa wiedzy o jego rozmieszczeniu nastąpiła dzięki analizie zdjęć lotniczych[10].

Morfologia

[edytuj | edytuj kod]
Pokrój
Bardzo oryginalny, roślina opisywana jako jedna z najdziwniejszych[5]. Określana jest mianem drzewa–karła. Ma skrócony i nierozgałęziony pień, z którego krawędzi wyrastają tylko dwa liście. Jest długowieczną rośliną dwupienną z szyszeczkowatymi kwiatostanami wyrastającymi u nasady liści[11]. Rośliny męskie zwykle są bardziej okazałe od żeńskich[12].
Pień
Gruby i krótki, w większości schowany pod ziemią, osiągający zwykle do 50 cm wysokości (rzadko 1 m, a wyjątkowo 2 m[13]) oraz 120 cm średnicy, rozszerzający się ku górze. Im roślina starsza, tym bardziej jej łodyga rozrasta się, aż zaczyna przypominać spiłowany pień[14]. U starszych roślin szczyt jest podłużnie wgłębiony, tak że pień rozdzielony jest na dwa płaty. Z podłużnego wgłębienia równoległego do nasady liści wyrastają pędy rozrodcze[15] (nie z ich kąta jak u innych roślin, lecz nad nim[14]).
System korzeniowy
Palowy[13], osiąga ok. 3[6]–5[16] m głębokości i w górnej części nawet do 90 cm średnicy[16]. Zwęża się klinowato i w dolnej części jest prętowaty[6]. Mimo masywności system korzeniowy jest delikatny, wrażliwy na zaburzenia[13]. Gęsta sieć korzeni w strefie przypowierzchniowej rozpościera się w otoczeniu rośliny na obszarze o średnicy do 30 m[17].
Liście
Z pnia wyrastają tylko dwa naprzeciwległe, skórzaste liście[15], mogące osiągać znaczne rozmiary – najdłuższe zmierzone miały 6 m długości, przy czym w starszej (dalszej) połowie były martwe[12]. Przyrastając u nasady, z biegiem lat stają się coraz bardziej skręcone i postrzępione. W miarę rozszerzania się pnia pękają na podłużne pasy i rozszerzają osiągając maksymalnie 1,8 m szerokości. Gdyby ich końce nie zamierały, teoretycznie mogłyby osiągać przy ich tempie wzrostu i długości życia roślin nawet 300 m[6]. Nigdy nie zrzucane, żyją wraz z całą rośliną kilkaset lat – najdłużej ze wszystkich liści[18]. Ze względu na skręcanie i rozszczepianie się liści starsze rośliny wyglądają jakby miały ich wiele[19].
Aparaty szparkowe są obecne po obu stronach liści. Zazwyczaj rośliny pustynne mają drobne, grube liście z nielicznymi porami niemal wyłącznie na spodniej stronie (aby ograniczyć parowanie). Wydawać by się mogło, że rozwiązanie obecne u welwiczji jest nieoptymalne, jednak już u kilkuletniego osobnika nie można wskazać górnej czy dolnej strony z powodu zwijania się liści. Dzięki aparatom szparkowym welwiczja może pochłaniać rosę niezbędną do przetrwania w nieprzyjaznym środowisku. U tego gatunku występuje ok. 22 000 aparatów szparkowych/cm²[6].
Kwiatostany (szyszki) żeńskie
Kwiatostany (szyszki) męskie
Kwiaty
Kwiaty męskie i żeńskie występują na osobnych roślinach (w populacjach rośliny męskie są liczniejsze od żeńskich[12]). Skupione są w sympodialnie rozgałęzione[5] 3–4-krotnie[15] kwiatostany strobilopodobne[20] wyrastające nad pachwinami liści. Męskie kwiaty zebrane są w szyszkowate kwiatostany, przy czym w obrębie każdy kwiat wsparty jest czterema łuskami. W centrum kwiatu znajduje się zredukowany i niefunkcjonalny zalążek zawierający rurkę mikropylarną na szczycie tarczowato rozszerzoną. Przez rurkę wypływa słodki nektar wabiący owady zapylające. Wokół tego tworu znajduje się 6 trzoneczków zakończonych mikrosynangiami powstającymi w wyniku zrastania się 3 mikrosporangiów wytwarzających czerwony pyłek. Ze względu na funkcję i układ przypominają pręciki roślin okrytonasiennych[5].
Kwiaty żeńskie skupione są także w szyszkowatych kwiatostanach podobnych do męskich, ale nieco większych. Kwiaty te rozwijają się w kącie pojedynczej, dużej łuski i składają się z jednego zalążka, osłonki (integumentu) tworzącego długą rurkę mikropylarną oraz otaczającej taki kwiat okrywy (ew. uznawanej za drugi integument)[5]. Pojedynczy szyszkowaty megastrobil zawiera 90 do 100 megasporofili, z czego około połowa jest płodna (skupione są one w dolnej i szczytowej części strobila). Dorosłe rośliny żeńskie mogą tworzyć kilkadziesiąt do ponad 100 megastrobili[21].
Nasiona
Osiągają 1,2 cm długości i 0,6 cm szerokości i otoczone są szerokim skrzydełkiem, wraz z którym licząc, mają 3,6 cm długości i 2,5 cm szerokości[22]. Na jednej roślinie powstać może ponad 10 tys. nasion w trakcie sezonu[21]. Masa tysiąca nasion wynosi 69 g[13].

Biologia

[edytuj | edytuj kod]
Pluskwiak Probergrothius angolensis związany z welwiczją

Rozwój

[edytuj | edytuj kod]

Welwiczja jest wolnorosnącą rośliną długowieczną. Wiek najstarszych okazów określany jest na ok. 1,5 tys.[8] do prawdopodobnie nawet 2,5 tys. lat[21]. Datowanie z pomocą promieniotwórczego izotopu węgla-14 potwierdziło wiek 2 tys. lat badanych okazów[17]. Liście wydłużają się średnio o 0,37 mm dziennie, ale występują znaczne różnice w różnych warunkach siedliskowych i w zależności od warunków pogodowych[12]. W efekcie roczny przyrost długości liści waha się od 8 do 15 cm[11].

Kwitnąć zaczynają rośliny w wieku 10–12 lat, kiedy nasada pnia osiąga ok. 20 cm średnicy[16]. Kwitnienie jest uzależnione od temperatury, która musi utrzymywać się powyżej 38 °C. Przypada na okres od listopada do stycznia[12]. Zapylaczami welwiczji są błonkoskrzydłe i muchówki[23] wabione nektarem zawierającym ok. 50% węglowodanów i wydzielanym przez kwiaty męskie i żeńskie[22]. Związany z welwiczją pluskwiak, Probergrothius angolensis(inne języki), bywa wskazywany jako prawdopodobny zapylacz[6], ale w istocie żeruje na dojrzałych makrostrobilach zawierających nasiona, infekując je patogennym grzybem[23].

U welwiczji nie zachodzi zapłodnienie podwójne znane u innych gniotowców – jak u pozostałych nagonasiennych przez łagiewkę pyłkową przemieszcza się i dokonuje zapłodnienia jedna komórka plemnikowa, podczas gdy druga degeneruje. Przedrośle żeńskie nie formuje rodni i jest silnie apomorficzne, niepodobne do występujących u innych grup systematycznych. Po podziale mejotycznym powstają cztery komórki, z których rozwija się jedna. W przeciwieństwie do innych roślin nasiennych nie formuje się duża, centralna wakuola, natomiast jądro komórkowe dzieli się wielokrotnie, tworząc w obrębie komórki około tysiąca wolnych jąder zanurzonych w średnio zagęszczonej cytoplazmie (komórka przedroślowa ma na tym etapie 600 μm średnicy). W kolejnym etapie jądra komórkowe grupowane po kilka do ok. 12 otaczają się ścianami komórkowymi. Tak powstałe wielojądrowe komórki tworzą w większości nasadową część wegetatywną (chalazalną), a mniejsza grupa komórek wyróżniająca się tym, że ich jądra powstają tylko z 3–6 jąder pierwotnych, tworzy obszar płodny (mikropylarny). W komórkach części wegetatywnej przedrośla jądra zlewają się w pojedyncze jądra poliploidalne i komórki te, dzieląc się, tworzą dominującą objętościowo w nasieniu tkankę odżywczą zalążka. Haploidalne jądra w komórkach części płodnej nie łączą się. Około 12 komórek części płodnej tworzy wydłużone struktury (prothallial tubes) nawiązujące do rurek mikropylarnych. Po dotarciu łagiewki pyłkowej i wlaniu się komórki plemnikowej do tej struktury następuje gwałtowne zagęszczenie cytoplazmy wokół jednego z jąder haploidalnych, które staje się komórką jajową. Powstaje zygota przez jakiś czas zawierająca dwa jądra haploidalne (komórki jajowej i plemnikowej), a po ich połączeniu się – jedno diploidalne[24].

Nasiona dojrzewają w lutym–marcu, po czym rozsiewane są przez wiatr[12]. Zachowują zdolność do kiełkowania przez 2–3 lata[11], aczkolwiek dotyczy to tylko 0,1–10% nasion ze względu na niezdolność do kiełkowania nasion porażonych przez kropidlaka czarnego Aspergillus niger[12].

Kiełkowanie jest szybkie w odpowiednich warunkach[13] tj. po nasiąkaniu wodą przez minimum 3–21 dni[12]. Siewka rozwija korzeń osiągający 1 m głębokości po ok. 8 miesiącach[12] oraz ma dwa lancetowate liścienie utrzymujące się przez 1,5 roku[6][25]. Dwa liście właściwe rozwijają się nakrzyżlegle względem liścieni[25].

Fizjologia

[edytuj | edytuj kod]

Podobnie jak inne rośliny pustynne, takie jak kaktusowate i grubosz, welwiczja przeprowadza fotosyntezę CAM (Crassulacean Acid Metabolism). Jako że znaczącym źródłem pochłanianej wody jest mgła, szparki są otwarte w nocy i we wczesnych godzinach porannych. Po ich zamknięciu dwutlenek węgla jest zużywany na fotosyntezę (odbywającą się w obecności światła). Węgiel jest magazynowany w formie kwasu jabłkowego (C4). Energochłonność tego typu fotosyntezy skutkuje bardzo powolnym wzrostem – rocznie pień przyrasta o około 1 mm. Welwiczja może sobie jednak pozwolić na taki wydatek z powodu braku konkurencji[6].

Woda pozyskiwana jest z mgieł za pośrednictwem liści, na których skręconej powierzchni osadza się i skapuje na ziemię[26], gdzie wchłaniana jest za pomocą korzeni, które są silnie rozgałęzione tuż przy powierzchni gleby. Głęboko sięgający korzeń palowy pozwala też na korzystanie z wód gruntowych. U starych roślin korzeń palowy pełni funkcję głównie kotwiczącą roślinę, w górnej części służy też do magazynowania wody[6]. Także pień i liście pełnią funkcję spichrzową, dzięki czemu rośliny mogą przeżyć długie okresy suszy[18]. Pień otacza gruba korowina, która izoluje przed wpływem wysokich temperatur i prawdopodobnie jest ewolucyjną adaptacją ułatwiająca przetrwanie pożarów. Współcześnie w północnej części zasięgu zdarzają się one w miejscach, gdzie welwiczja rośnie w trawiastej sawannie[22].

Roślina wydziela gumożywicę[27].

Ekologia

[edytuj | edytuj kod]
Welwiczja w naturalnym siedlisku

Gatunek rośnie na obszarach pustynnych, gdzie występują mgły napływające znad oceanu[28]. Roczne opady wynoszą od ok. 10 mm nad morzem do ok. 120 dalej od niego[6] i w zasięgu gatunku nie przekraczają 200 mm, przy czym subsp. mirabilis nie rośnie na obszarach o rocznych opadach poniżej 50 mm, a subsp. namibiana nie rośnie na obszarach z opadami powyżej 150 mm[10]. Ilość wody docierającej wraz z mgłami odpowiada 50 mm opadów[6]. Występuje tu silne nasłonecznienie (co najmniej 300 dni słonecznych w roku) i silne wahania temperatur dobowych, wynoszące od ok. 7 °C nocą do nawet ok. 50 °C za dnia[6].

Nasiona welwiczji są w stanie przez 48 godzin wytrzymać temperaturę 80 °C. W warunkach o wysokiej wilgotności nasiona zachowują zdolność do kiełkowania przez co najmniej dwa lata (czas trwania eksperymentu) w temperaturach: 20 °C, 5,5 °C oraz 16 °C[29].

Welwiczja rośnie na kamienistych równinach i w wyschniętych korytach cieków[28][13], na stokach i szczytach wzniesień, także spotykana bywa w sawannie mopane (z drzewami Colophospermum mopane(inne języki))[13]. Wielkość poszczególnych, często mocno izolowanych populacji jest bardzo zmienna i wynosi od pojedynczych okazów do ponad tysiąca[12]. Gatunkami roślin spotykanymi w towarzystwie welwiczji są: Zygophyllum stapffii(inne języki), Zygophyllum simplex(inne języki), Arthraerua leubnitziae, Calicorema capitata(inne języki), Petalidium variabile(inne języki), Adenolobus pechuellii i Commiphora wildii(inne języki)[30]. W miejscach, gdzie welwiczji towarzyszą inne gatunki, w tym zwłaszcza trawy z rodzajów Stipagrostis(inne języki) i Cladoraphis(inne języki), stwierdzano na jej korzeniach mykoryzę pęcherzykowo-arbuskularną (VA, VAM), którą tworzyły cztery gatunki z rodzaju Glomus[31].

Welwiczja stanowi pożywienie między innymi oryksów, słoni, zebr, nosorożców czarnych, kóz domowych i osłów[6][13]. Zwierzęta, zgryzając liście, potrafią zjeść je do samej nasady[13]. Welwiczja stanowi ważne mikrosiedlisko umożliwiające bytowanie na pustyni węży, jaszczurek i bezkręgowców[13]. Wynika to z osłony przed ekstremalnymi warunkami pustynnymi, jaką tworzą jej wielkie i zwijające się liście, oraz zatrzymywania przez nie szczątków organicznych[23].

Historia odkrycia i nazewnictwo

[edytuj | edytuj kod]

Welwiczja przedziwna została odkryta 3 września 1859 r. na północny wschód od miejscowości Tômbua w Angoli (15,67 °S, 11,92 °E) przez austriackiego botanika Friedricha Welwitscha(inne języki) (1806–1872), który był przekonany, że trafił na najwspanialszą i najbardziej majestatyczną roślinę, jaką tylko południowa część Afryki mogła zaoferować. Miejscowi nazywali ją n’Tumbo, co oznacza mniej więcej „cebula pustyni”[6]. Niedługo później, 5 maja 1861, roślinę tę znalazł artysta i odkrywca Thomas Baines(inne języki) w Namibii w okolicy Heigamkab (22,69 °S, 14,89 °E)[30]. Bazując na materiale roślinnym od obu znalazców, gatunek został opisany w 1862 przez Josepha Daltona Hookera z Kew Gardens[4][30]. Opis opublikowany został w Gardener’s Chronicle & Agricultural Gazette 4: 71 w 1862 (rok później w Transactions of the Linnean Society of London 24:7, t. 1–14)[6].

Welwitsch zaproponował lokalną nazwę tumbo, jednak rodzaj został nazwany przez Hookera na cześć odkrywcy – Welwitschia. Z powodu wielkiej rangi taksonomicznej i oryginalnej budowy rośliny wybrano nazwę gatunkową mirabilis oznaczającą „wybitny”, „osobliwy”[6].

Zgodnie z ogólną zasadą obowiązującą w pisowni języka polskiego od 1936 r. półsamogłoskę „j” po spółgłoskach innych niż „c”, „z” i „s” zapisuje się literą „i”[32]. Zatem poprawna pisownia polskiej nazwy to welwiczia. Taka forma była promowana przez słowniki, jednak ze względu na powszechną wśród specjalistów pisownię welwiczja, obecnie postać ta jest również rejestrowana w słownikach poprawnościowych[33].

Systematyka

[edytuj | edytuj kod]

Filogeneza

[edytuj | edytuj kod]

Najstarsze skamieliny tego gatunku pochodzą sprzed 13,5 mln lat. Nie stwierdzono różnic między tymi skamieniałościami i roślinami współczesnymi[6]. Gatunek uznawany jest za paleoendemit trzeciorzędowy[20]. Przodkowie welwiczji oddzielili się od siostrzanej linii prowadzącej do współczesnego rodzaju gniot Gnetum nie później jak w kredzie wczesnej, bowiem z tej epoki pochodzą znaleziska skamielin roślin zaliczanych do welwiczjowatych[34][35]. W warstwach sprzed 112–114 milionów lat ze wschodniej Brazylii znaleziono skamieniałości świadczące o znacznym wówczas zróżnicowaniu welwiczjowatych – opisano m.in. rodzaje Welwitschiella, Welwitschiophyllum, Welwitschiostrobus. Obecność welwiczjowatych współcześnie w Afryce i podczas kredy w Ameryce Południowej jest jednym z szeregu dowodów paleogeograficznych na bliskość wówczas obu kontynentów[34]. Skamieniałości roślin w różnym stopniu przypominające welwiczję i uznawanych za spokrewnione z nią, znajdowane są w różnych miejscach ówczesnej Laurazji i Gondwany (np. w Czechach, Rosji, Chinach i w Stanach Zjednoczonych)[34][35]. U przodków welwiczji dwukrotnie nastąpiła poliploidyzacja (zdublowanie zestawu chromosomów) – ok. 86 milionów i 1–2 miliony lat temu[7].

Cechy zbieżne między welwiczjowatymi i gniotowatymi a okrytonasiennymi, takie jak obecność naczyń w drewnie i redukcja rodni, rozwinęły się u tych grup niezależnie[19].

Pozycja taksonomiczna i zmienność

[edytuj | edytuj kod]

Welwiczja jako rodzaj zaliczana jest w klasyfikacji biologicznej rodziny welwiczjowatych i rzędu gniotowców należących do nagonasiennych[4][36]. Jest jedynym współczesnym gatunkiem z monotypowego rodzaju welwiczja Welwitschia i takiej też rodziny welwiczjowatych Welwitschiaceae. Rodzina ta jest siostrzaną dla rodziny gniotowatych Gnetaceae, wraz z którymi tworzy z kolei grupę siostrzaną dla przęślowatych Ephedraceae[37][2].

gniotowce

Ephedraceae – przęślowate




Welwitschiaceae – welwiczjowate



Gnetaceae – gniotowate




Zmienność w obrębie gatunku obserwowana była od lat 60. XX wieku przez Kurta Swiatkowiaka na okazach uprawianych w ogrodzie botanicznym w Berlinie. Różnice między roślinami pochodzącymi z różnych części zasięgu, w tym pogłębione o analizę materiału roślinnego z innych kolekcji oraz stanowisk naturalnych, stały się powodem opisania przez Beata Ernsta Leuenbergera dwóch podgatunków: W. mirabilis subsp. mirabilis (z Angoli) oraz W. mirabilis subsp. namibiana Leuenberger (z Namibii)[38].

Różnice między podgatunkami[38]:

  • W. mirabilis subsp. mirabilis – męskie szyszki gładkie, fioletowobrązowe, bez lub bardzo nieznacznie woskowane; szypuły długości 5–11 cm, z odgałęzieniami drugiego rzędu do 2 cm długości; najdłuższe szyszki do 30–45 mm długości; łuski wyrastające parami zachodzą na siebie na ok. 2 mm, ich brzegi gładkie; występuje w Angoli i na północnych krańcach Namibii;
  • W. mirabilis subsp. namibiana – męskie szyszki z podłużbymi wgłębieniami, zielone do łososiowych, silnie woskowane; szypuły długości 7–15 cm, z odgałęzieniami drugiego rzędu do 7 cm długości; najdłuższe szyszki do 20–30 mm długości; łuski wyrastające parami zachodzą na siebie na ok. 1 mm, ich brzegi lekko postrzępione; występuje tylko w Namibii.

Podział na podgatunki uznawany jest przez botaników pracujących na populacjach w środowisku naturalnym[10], ale nie przez wszystkie bazy taksonomiczne. Np. Plants of the World online nie wyróżnia podgatunków[4]. Badania molekularne potwierdzają odrębność genetyczną obu podgatunków i istnienie bariery geograficznej rozdzielającej ich pule genowe wzdłuż równoleżnika 18,7 °S w północnej Namibii[30].

Zagrożenia i ochrona

[edytuj | edytuj kod]
Turystyka z jednej strony stanowi zagrożenie, z drugiej uzasadnia ekonomicznie potrzebę ochrony przyrody

Welwiczja przedziwna jest chroniona w ramach systemu parków narodowych w Namibii i Angoli oraz podlega ochronie prawnej w Namibii[13]. Jest ujęta też w Konwencji o międzynarodowym handlu dzikimi zwierzętami i roślinami gatunków zagrożonych wyginięciem (CITES), zapobiegającej nielegalnemu handlowi rzadkich przedstawicieli fauny i flory[39].

Welwiczja przedziwna nie jest ujęta na Czerwonej liście gatunków zagrożonych (IUCN), ale uznawana jest w odniesieniu do kryteriów IUCN za gatunek bliski zagrożenia (NT). Jest też gatunkiem monitorowanym w ramach projektu Sampled Red List Index for Plants (IUCN), który ma na celu wypracowanie odpowiednich metod trwałego zabezpieczenia zasobów i siedlisk tej rośliny[13].

Do najbardziej istotnych zagrożeń dla welwiczji przedziwnej zaliczane jest rozprzestrzenianie się kropidlaka czarnego Aspergillus niger var. phoenicis atakującego megastrobile i nasiona tej rośliny; powodującego zaburzenia kiełkowania i obumieranie siewek[40] (ok. 80% kiełkujących roślin zamiera z powodu infekcji tym grzybem)[6]. Jednym z wektorów przenoszących zarodniki kropidlaka jest owad Probergrothius angolensis (ew. P. sexpunctatis). Skuteczne w zwalczaniu infekcji są środki grzybobójcze zawierające tebukonazol jako czynnik aktywny[41].

Do zagrożeń należy pozyskiwanie roślin przez prywatnych kolekcjonerów czy ogrody botaniczne, aczkolwiek współcześnie podlega to regulacjom CITES. Mimo że dorosłe osobniki żyją bardzo długo (nawet do 2 tysięcy lat), trudności w rozmnażaniu spowodowane ogromnymi odległościami między poszczególnymi roślinami[29] oraz bardzo niska zdolność do kiełkowania i przeżywalność siewek wskazywane są jako czynniki ryzyka mogąca doprowadzić do wyginięcia gatunku[17]. Do zagrożeń należą także: nadmierna presja roślinożerców, zwłaszcza kóz, ekstremalne zjawiska pogodowe takie jak ulewne deszcze powodujące gwałtowne spływy wód erodujące podłoże wraz z roślinami[6] oraz jazda samochodami terenowymi na siedliskach gatunku, skutkująca niszczeniem roślin[17]. Z kolei wskazuje się długotrwałą wojnę i rozległe pola minowe w Angoli jako okoliczność w przeszłości sprzyjającą zachowaniu populacji w tym kraju[6].

Zastosowanie

[edytuj | edytuj kod]
Welwiczja uprawiana w jednym z parków w Tajlandii

Roślina rzadko uprawiana, głównie w kolekcjach i ogrodach botanicznych. Uznawana jest za „świętego Graala” przez wielu kolekcjonerów roślin ze względu na ograniczoną dostępność na rynku[6].

W obszarze naturalnego występowania jest celem odwiedzin turystów[13]. Rośliny były wykorzystywane jako źródło opału[15].

Czasem roślinie tej bywa przypisywane działanie moczopędne, co jest jednak uznawane raczej za anegdotę – lokalnie roślina nie jest wykorzystywana jako lecznicza[13].

Znaczenie w kulturze

[edytuj | edytuj kod]

Roślina przedstawiona jest w herbie Namibii na żółtej podstawie tarczy herbowej[42].

W Namibii w 1995 roku ustanowiono Wielce Starożytny Order Welwiczji Przedziwnej[43], przyznawany prezydentowi kraju[44] (ex officio) oraz głowom państw.

Przypisy

[edytuj | edytuj kod]
  1. ↑ Michael A. Ruggiero i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2021-02-28] (ang.).
  2. ↑ a b Peter F. Stevens, Gnetales, [w:] Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2011-05-08] (ang.).
  3. ↑ M.J.M. Christenhusz i inni, A new classification and linear sequence of extant gymnosperms, „Phytotaxa”, 19 (1), 2011, s. 55–70, DOI: 10.11646/phytotaxa.19.1.3 (ang.).
  4. ↑ a b c d e Welwitschia mirabilis Hook.f., [w:] Plants of the World Online [online], Royal Botanic Gardens, Kew [dostęp 2025-01-12].
  5. ↑ a b c d e Alicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski: Botanika Systematyka. Wyd. 10. T. 2. Warszawa: PWN, 2007, s. 328-329. ISBN 83-01-10951-3.
  6. ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u Growing Welwitschia mirabilis. A unique plant from the Namib Desert. [w:] Final Project for greenhouse gardener apprentice Bihrmann. Vilvorde/RTS 2009 [on-line]. [dostęp 2014-04-23].
  7. ↑ a b Wan T i inni, The Welwitschia genome reveals a unique biology underpinning extreme longevity in deserts, „Nat Commun.”, 12 (1), 2021, s. 4247, DOI: 10.1038/s41467-021-24528-4 [dostęp 2025-08-26].
  8. ↑ a b c Welwitschia mirabilis, [w:] Gymnosperm Database [online], conifers.org [dostęp 2025-06-21].
  9. ↑ E.M.A. Steyn, G.F. Smith, Species Plantarum. Flora of the World. Part 3. Welwitschiaceae, Canberra: Australian Biological Resources Study, 1999, s. 1-8, ISBN 0-642-56806-5.
  10. ↑ a b c d e Jens Oldeland, Felicitas Gunter, Norbert Jürgens, Ecological niche models of Welwitschia mirabilis and its subspecies in the Namib desert, „South African Journal of Botany”, 148, 2022, s. 210-217, DOI: 10.1016/j.sajb.2022.04.036 [dostęp 2025-06-21].
  11. ↑ a b c E.K.-G. J.B., Biologia i autekologia welwiczii osobliwej Welwitschia mirabilis Hook f. (Gnetophyta) [online], Ogród Botaniczny Uniwersytetu im. Adama Mickiewicza w Poznaniu [dostęp 2025-08-28] [zarchiwizowane z adresu 2007-12-17].
  12. ↑ a b c d e f g h i j John R. Henschel, Mary K. Seely. Long-term growth patterns of Welwitschia mirabilis, a long-lived plant of the Namib Desert. „Plant Ecology”. 150, s. 7–26, 2000. 
  13. ↑ a b c d e f g h i j k l m n Welwitschia mirabilis (tree tumbo) [online], Royal Botanic Gardens, Kew [dostęp 2025-08-26] [zarchiwizowane z adresu 2016-11-02].
  14. ↑ a b Bohdan Rodkiewicz: Embriologia roślin nagozalążkowych. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1984, s. 351, 388-396. ISBN 83-01-04524-8.
  15. ↑ a b c d K. Kubitzki, Welwitschiaceae, [w:] K.U. Kramer, P.S. Green (red.), The Families and Genera of Vascular Plants. I. Pteridophytes and Gymnosperms, Berlin, Heidelberg, New York, London, Paris, Tokyo, Hong Kong, Barcelona: Springer-Verlag, 1990, s. 387-391, ISBN 3-540-51794-4.
  16. ↑ a b c Daniela i Stanisław Tałałajowie, Dziwy świata roślin, Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, 1974, s. 53-54.
  17. ↑ a b c d Shiella Olimpos, Welwitschia mirabilis: A Living Fossil that’s worthy of all our admiration [online], ZME Science, 2023 [dostęp 2025-08-26].
  18. ↑ a b D.J. von Willert, B.M. Eller, E. Brinckmann, R. Baasch, CO2 gas exchange and transpiration of Welwitschia mirabilis Hook. fil. in the central Namib desert, „Oecologia”, 55 (1), 1982, s. 21-29, DOI: 10.1007/BF00386713 [dostęp 2025-08-27].
  19. ↑ a b Peter H. Raven, Susan E. Eichhorn, Ray F. Evert, Biologia roślin, t. 1, Wydawnictwo Naukowe PWN, 2023, s. 473, ISBN 978-83-01-22896-5.
  20. ↑ a b Stanisław Lisowski: Świat roślinny tropików. Poznań: Wydawnictwo Sorus, 1998, s. 91. ISBN 83-85599-78-9.
  21. ↑ a b c C.E.J. Bornman i inni, Welwitschia mirabilis: observations on general habit, seed, seedling, and leaf characteristics, „Madoqua”, 1, 1972, s. 53-66 [dostęp 2025-08-26].
  22. ↑ a b c Ernst van Jaarsveld, Welwitschia mirabilis, „Veld & Flora” (12), 2000, s. 176-179 [dostęp 2025-08-28].
  23. ↑ a b c Joh Henschel, Welwitschia's World, Wordweaver Publishing House, 2012, s. 54-56, ISBN 978-99916-878-6-5.
  24. ↑ William E. Friedman, Development and evolution of the female gametophyte and fertilization process in Welwitschia mirabilis (Welwitschiaceae), „American Journal of Botany”, 102 (2), 2015, s. 312-324 [dostęp 2025-08-30].
  25. ↑ a b Valerie Butler, Chris H. Bornman, Ray F. Evert, Welwitschia mirabilis: Morphology of the Seedling, „Botanical Gazette”, 134 (1), 1973, DOI: 10.1086/336680 [dostęp 2025-08-26].
  26. ↑ Welwitschia (Welwitschia mirabilis) [online], UC Davies Botanical Conservatory [dostęp 2025-08-30].
  27. ↑ Amos Nussinovitch, Plant Gum Exudates of the World. Sources, Distribution, Properties, and Applications, CRC Press, 2009, s. 148, ISBN 978-1-4200-5224-4.
  28. ↑ a b Alicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski, Słownik botaniczny, Wiedza Powszechna, 2003, s. 960, ISBN 83-214-1305-6.
  29. ↑ a b Whitaker C.R., Pammenter N.W., Berjak P., Extreme desiccation- and heat-tolerance of desert seeds: A study on Welwitschia mirabilis, „South African Journal of Botany”, 73 (3), s. 502-502 [dostęp 2025-08-26].
  30. ↑ a b c d Norbert Jürgens, Imke Oncken, Jens Oldeland, Felicitas Gunter, Barbara Rudolph, Welwitschia: Phylogeography of a living fossil, diversified within a desert refuge, „Scientific reports”, 11 (1), 2021, s. 1-14, DOI: 10.1038/s41598-021-81150-6.
  31. ↑ K.M. Jacobson, P.J. Jacobson, O.K. Miller jr., The mycorrhizal status of Welwitschia mirabilis, „Mycorrhiza”, 3, 1993, s. 13–17 [dostęp 2025-08-28].
  32. ↑ Edward Polański. Reformy ortografii polskiej – wczoraj, dziś, jutro. „Bulletin de la Société Polonaise de Linguistique”. LX, s. 29-46, 2004. ISSN 0032-3802. 
  33. ↑ welwiczja. SJP PWN. [dostęp 2009-01-20].
  34. ↑ a b c David L. Dilcher, Mary E. Bernardes-De-Oliveira, Denise Pons, Terry A. Lott, Welwitschiaceae from the Lower Cretaceous of northeastern Brazil, „American Journal of Botany”, 92 (8), 2005, s. 1294-1310, DOI: 10.3732/ajb.92.8.1294 [dostęp 2025-08-26].
  35. ↑ a b Else Marie Friis, Kaj Raunsgaard Pedersen, Peter R. Crane, Welwitschioid diversity in the Early Cretaceous: evidence from fossil seeds with pollen from Portugal and eastern North America, „Grana”, 53 (3), 2014, DOI: 10.1080/00173134.2014.915980 [dostęp 2025-08-26].
  36. ↑ Department of Organismic and Evolutionary Biology, Harvard University, 2011. Plant Evolution: Pulses of Extinction and Speciation in Gymnosperm Diversity. Current Biology 21: 24.
  37. ↑ Michael G. Simpson: Plant Systematics. Elsevier Academic Press, 2010, s. 156. ISBN 978-0-12-374380-0.
  38. ↑ a b Beat Ernst Leuenberger, Welwitschia mirabilis (Welwitschiaceae), male cone characters and a new subspecies, „Willdenowia”, 31 (2), 2001, s. 357-381 [dostęp 2025-08-28].
  39. ↑ Welwitschia mirabilis [online], CITES [dostęp 2017-11-27] (ang.).
  40. ↑ Cooper-Driver G.A., Wagner C., Kolberg H., Patterns of Aspergillus niger var. phoenicis (Corda) Al-Musallam infection in Namibian populations of Welwitschia mirabilis Hook.f., „Journal of Arid Environments”, 46 (2), 2000, s. 181-198, DOI: 10.1006/jare.2000.0660.
  41. ↑ Whitaker C., Pammenter N. W., Beljak P., Infection of the cones and seeds of Welwitschia mirabilis by Aspergillus niger var. phoenicis in the Namib-Naukluft Park, „South African Journal of Botany”, 74 (1), 2008, s. 41-50, DOI: 10.1016/j.sajb.2007.08.008.
  42. ↑ Lindsey Jean Schueman, How the Welwitschia mirabilis is a miraculous "living fossil" [online], oneearth.org [dostęp 2025-08-26].
  43. ↑ Sam Nujoma President-in-cabinet, Proclamation No 2 of 1995, Government Gazette 1048 (17 March 1995), 17 marca 1995 [dostęp 2025-02-17] (ang.).
  44. ↑ Leonard Witbeen, President Nangolo Mbumba Awarded Namibia’s Highest Honor, The Most Ancient Order of Welwitschia Mirabilis - Future Media News [online], 5 sierpnia 2024 [dostęp 2025-02-17] (ang.).
Źródło: „https://pl.wikipedia.org/w/index.php?title=Welwiczja_przedziwna&oldid=79414359”