Kolor oczu

Z Wikipedii, wolnej encyklopedii
Skocz do: nawigacja, szukaj

Kolor oczupoligeniczna cecha, zależna przede wszystkim od ilości i typu pigmentów obecnych w tęczówce[1][2].

Ludzie i inne zwierzęta mają wiele fenotypowych możliwych kolorów oczu[3]. U ludzi są one zależne od zmiennych proporcji eumelaniny produkowanej przez melanocyty w tęczówce[2]. Jasno zabarwione oczy wielu gatunków ptaków są w dużej mierze zdeterminowane przez inne pigmenty, takie jak pterydyny, puryny i karotenoidy[4].

Trzy główne elementy w obrębie tęczówki decydują o kolorze oczu: zawartość pigmentów (melaniny) nabłonka tęczówki, zawartość melaniny w zrębie tęczówki i zagęszczenie komórek zrębu tęczówki[5]. Nabłonek tęczówki, oczu wszystkich barw, zawiera pigment eumelaninę[2][5]. Warianty kolorów wśród różnych tęczówek są zazwyczaj zależne od zawartości melaniny w obrębie zrębu tęczówki[5]. Gęstość komórek w obrębie zrębu decyduje, jak dużo światła jest pochłaniane przez zasadniczy pigment nabłonka[5].

Kolory oczu w skali Martina[edytuj]

Skala Martina[6]:

Ciemne:

  • 1 - czarnobrązowe
  • 2,3 - ciemnobrązowe
  • 4 - brązowe (piwne)

Oczy przejściowe albo mieszane:

Ciemne-mieszane - brązowe z niewielką domieszką jasnego pigmentu.

  • 5,6 - jasnobrązowe

Mieszane - mieszanka pigmentów przybiera postać mniej więcej równomiernego rozmieszczenia barwników w tęczówce (głównie w postaci plamek) albo jasnej tęczówki otoczonej grubą brązową obwódką. Przy jaśniejszych odcieniach z niewielką domieszką brązowego pigmentu w postaci niewielkich plamek lub wąskiej obwódki wokół źrenicy.

  • 7 - zielonawopiwne
  • 8 - jasnozielone

Jasne:

  • 9,10 - ciemnoszare
  • 11,12 - jasnoszare
  • 13,14,15 - niebieskie
  • 16 - jasnoniebieskie

Niektórzy antropolodzy za odcienie mieszane uznają również kolory szare (9-12)[7].

Czynniki decydujące o kolorze oczu[edytuj]

Kolor oczu jest cechą dziedziczną, na którą wpływ ma więcej niż jeden gen[8][9]. Są dwa główne geny i inne pomniejsze, które odpowiadają za ogromną liczbę możliwych kombinacji kolorów oczu[10]. U ludzi znane są trzy loci, związane z kolorem oczu: EYCL1, EYCL2 oraz EYCL3[11][12]. Geny te odpowiadają za trzy fenotypowe kolory oczu (brązowy, zielony i niebieski)[13]. Wszystkie trzy geny muszą określać ten sam kolor, aby kolor oczu był czysty; w przeciwnym wypadku otrzymamy kolor mieszany, np. piwny (brązowy + zielony), czy szary (niebieski + zielony).[8][14]. Kolor oczu zazwyczaj stabilizuje się około szóstego miesiąca życia[15].

W 2006 r. została przeanalizowana cząsteczkowa podstawa locus EYCL3[16]. Badając grupę 3839 ludzi, naukowcy stwierdzili, że 74% wszystkich wariacji koloru oczu można wyjaśnić przez polimorfizmy pojedynczych nukleotydów (SNP) blisko genu OCA2. OCA2 był wcześniej znany z tego, że jeśli jest zmutowany, gen ten może powodować rodzaj albinizmu. Najnowsze badania wykazały, że SNP mają silny związek z niebieskimi i zielonymi oczami, jak i z liczbą piegów, pieprzyków, odcieniem włosów i skóry. Autorzy podejrzewają, że SNP w OCA2 mogą być sekwencją regulatorową i w ten sposób wpływają na ekspresję genu, co zmienia pigmentację[17].

Klasyfikacja kolorów[edytuj]

Postrzeganie koloru zależy od wielu czynników. To są te same oczy; jednak w zależności od oświetlenia i odcienia otoczenia, kolor oczu może wydawać się nieco różny

Kolor tęczówki może dostarczać wielu informacji o człowieku, a klasyfikacja różnych kolorów może być użyteczna przy dokumentacji patologicznych zmian, czy przewidywaniu, jak dana osoba zareaguje na różne środki farmaceutyczne oczu[18]. Są różne systemy klasyfikacji: od opisujących oczy jako "jasne" lub "ciemne" po szczegółowo stopniowane odcienie, używające fotografii do ich porównywania[18]. Inne próbują ustalić obiektywne standardy porównywania kolorów[19].

Tak jak postrzeganie koloru jest zależne od czynników, w obecności których kolor jest widziany (np. natężenie i rodzaj oświetlenia, jak i odcień otoczenia), tak samo zależne jest postrzeganie koloru oczu[20].

Kolor oczu istnieje w odmianach od najciemniejszych odcieni brązu do najjaśniejszych błękitu[8]. Widząc potrzebę ustandaryzowania systemu klasyfikacji, który byłby prosty, a mimo to wystarczająco szczegółowy do badań, Seddon et al. opracowali stopniowy system oparty na dominującym kolorze tęczówki (brązowy, jasnobrązowy, zielony, szary i niebieski) i zawartości brązowego lub żółtego pigmentu. W postrzeganiu koloru oczu można wyróżnić trzy podstawowe barwy: brązową, żółtą i szarą, a ich proporcje określają barwę oka. Na przykład, jasno-piwne oczy mają dużo żółtego i trochę brązowego barwnika, niebieskie mają bardzo mało żółtego pigmentu i nie zawierają wcale barwnika brązowego, zielone to oczy niebieskie z dość dużą ilością żółtego pigmentu. Szare oczy są szare, ponieważ mają niewiele żółtego i nikłe ilości brązowego pigmentu. Brązowe oczy są brązowe, ponieważ większość oka zawiera barwnik brązowy. Brązowy kolor oczu jest najbardziej powszechny (90%), niebieski jest na drugim miejscu (7%), potem jest szary (2%), a zielony jest najrzadszy (1%)[potrzebny przypis][21].

Brązowe[edytuj]

Brązowa ludzka tęczówka. Poza tęczówką obraz został wyszarzony

U ludzi, brązowe oczy zawierają duże ilości eumelaniny w podścielisku tęczówki, co służy pochłanianiu światła, szczególnie o krótszej długości fal[5][22]. Bardzo ciemnobrązowe tęczówki mogą wydawać się czarne[23][24]. W języku angielskim jasnobrązowe lub złote oczy są czasami określane jako whiskey eyes (oczy koloru whiskey).

Brązowy jest kolorem dominującym[25] i u wielu populacji jest (z rzadkimi wyjątkami) jedynym obecnym kolorem tęczówki[26].

Oczy brązowe najczęściej występują z włosami brązowymi bądź czarnymi[27].

Zarówno ci o pochodzeniu europejskim i pozaeuropejskim mają ogólnie ciemne oczy i większą różnorodność, jeśli chodzi o kolor oczu, w obrębie rodzin[28]. Mieszkańcy Afryki, Azji i obu Ameryk mają brązowe oczy. Brązowe oczy są równie często spotykane w Europie, Oceanii i Ameryce Północnej, chociaż w obrębie niektórych populacji europejskich nie są dominującymi w równym stopniu. Kolor brązowy jest uważany za najbardziej dominujący na świecie.

Ciemnobrązowe[edytuj]

Ciemnobrązowe oko

Ciemnobrązowe oczy mają najwięcej melaniny. Bardzo ciemnobrązowe tęczówki mogą się wydawać czarne. Oczy ciemnobrązowe najczęściej występują z włosami czarnymi[27].

Piwne[edytuj]

Piwne oko
Piwne oko
Niektóre kolory oczu są zbyt zmieszane, aby je prawidłowo zidentyfikować, i dla uproszczenia nazywane są piwnymi. To oko jest ciemnoszare z pomarańczowym dookoła środka i niebieskawo zielone na granicy
Ciemnozielone oczy z brązową aureolą. Również trudne do zdefiniowania

Piwny kolor oczu jest skutkiem połączenia rozpraszania Rayleigha i średniej ilości melaniny w przedgranicznej warstwie tęczówki[29][5]. Wiele badań używających trzystopniowej skali oznaczyło "piwny" jako kolor pomiędzy brązowym a ciemnobrązowym[30][31][32][33][34][35][36]. To może czasami dawać wielokolorową tęczówkę, np. oko, które jest brązowe blisko źrenicy, a ciemnoszare lub bursztynowe na zewnętrznych partiach źrenicy, kiedy jest otwarte na światło słoneczne.

Oczy piwne są najczęściej spotykane z włosami brązowymi[27].

Czasami są trudności w zdefiniowaniu „piwnego” koloru oczu, ponieważ często wydaje się być synonimem dla brązowego, a w innych przypadkach – dla zielonego[37][23][30][32][35][38]. Został on określony jako jasny brązowy lub żółtawy brązowy[39], albo jako jaśniejszy odcień brązu[40]. W Północnej Afryce określenie „piwne” jest często używane do opisania oczu, które zmieniły kolor, w zakresie od jasnobrązowego przez zielony, nawet do niebieskiego, w zależności, jaki kolor ubrania nosi dana osoba lub jaki kolor jest dominujący w jej bezpośrednim otoczeniu. Oczy, które zmieniły kolor tylko pomiędzy jasnymi kolorami oczu, na przykład niebieskim a zielonym, nie są nazywane piwnymi; pojęcie to dotyczy wyłącznie zmiennego koloru oczu, który zawiera brązowawy odcień. W Ameryce Północnej określenie piwny (hazel – w istocie oznacza to „orzechowy”) używa się również do opisania zmiennego koloru oczu, ciężkiego do ustalenia, nawet w obrębie kolorów jasnych (niebieski, zielony i szary), na przykład szaro-niebieskie oko, w którym trudno jest określić dominujący kolor może być określane jako piwne.

Bursztynowe[edytuj]

Bursztynowe oko
Ludzkie bursztynowe oczy, z widocznym zielonkawożółtym i rdzawomiedzianym odcieniem

Bursztynowe oczy są jednolitego koloru i mają silne zielonkawe/złote i rdzawe/miedziane zabarwienie. Może za to być odpowiedzialne wytrącanie się żółtego pigmentu, zwanego lipochromem, w tęczówce (który jest również obecny w zielonych i fioletowych oczach)[41][42].

Oczy bursztynowe najczęściej występują w połączeniu z włosami brązowymi[27].

Żółte oczy niektórych gołębi zawierają żółty fluorescencyjny pigment znany jako pterydyna[43]. Uważa się, że jasnożółte oczy puchacza wirginijskiego są skutkiem obecności pterydynowego pigmentu ksantopteryny w pewnych chromatoforach (zwanych ksantoforami) w podścielisku tęczówki[44]. U ludzi żółte plamki lub łatki są najprawdopodobniej wywołane pigmentem lipofuscyna, znanym również jako lipochrom[29].

Zielone[edytuj]

Zielone oczy
Naturalnie zielone oczy

Zielone oczy są wynikiem obecności małej lub umiarkowanej ilości melaniny, co jawi się pod lampą szczelinową jako niebieskie oko z małymi kropkami koloru piwnego, rozprowadzonymi na przodzie. Niebieski i piwny razem dają zielony, nie ma jednak zielonego pigmentu. Jeśli ilość pigmentu nieco wzrośnie, może on przykryć niebieski. Jeśli pigment przykryje niebieski całkowicie, oko może stać się piwne. Zielone oczy są mało rozpowszechnione, ale najczęściej spotykane są u Europejczyków, szczególnie w Irlandii i Europie Północnej. Spośród Amerykanów o europejskim pochodzeniu, zielone oczy są najczęściej spotykane wśród tych o germańskim i celtyckim pochodzeniu, około 16%[45].

Oczy zielone najczęściej występują wspólnie z włosami rudymi[27].

Szare[edytuj]

Szare oczy
Niebieskoszare oko

Szare oczy, podobnie jak oczy niebieskie i zielone, posiadają melaninę w tylnej części tęczówki, podczas gdy przednia część tęczówki zawiera znikome jej ilości. Szary kolor oka podobny jest nieco do barwy niebieskiej, jednak szara tęczówka posiada większe ilości kolagenu, przez co światło zostaje w niej rozszczepione w inny sposób niż w tęczówce niebieskiej. Uwzględniając biologiczne aspekty kolorów oka, barwa szara jest barwą wypadkową niebieskiego i zielonego koloru oczu. Jednocześnie sugeruje się, że oczy szare, oraz niebieskie mogą mieć różne zawartości melaniny, niezależnie od barwy. Gdy tęczówka barwy szarej widziana jest w powiększeniu, wykazuje niekiedy tendencję do posiadania bardzo niewielkich ilości barw żółtej i brązowej w przedniej części tęczówki. Szare oczy najczęściej występują w Europie Wschodniej, północnej części Bałkanów, oraz w niektórych rejonach Azji Zachodniej. Szara barwa tęczówki spotykana była także pośród niektórych berberyjskich ludów Algierii w Afryce Północnej, jak i również pośród niektórych mieszkańców Bliskiego Wschodu, Azji Centralnej, oraz Azji Południowej. Oczy szare najczęściej występują razem z włosami brązowymi, czarnymi lub blond[27].

Niebieskie[edytuj]

Niebieskie oko
Niebieskie oko
Niebieskozielone ludzkie oko

Główna teoria mówi, że niebieskie oczy pojawiły się z czasem, przez tysiąclecia przystosowywania się do zimniejszego klimatu. Na początku 2008 duńscy naukowcy odnaleźli nowy trop, mogący wyjaśnić genezę niebieskich oczu. Opierając się na długich badaniach prowadzonych wśród społeczności Danii, Jordanii i Turcji doszli do wniosku, że niebieska barwa oczu pojawiła się wskutek mutacji[46]. Tę samą konkluzję wysnuł australijski naukowiec Richard Sturm z Uniwersytetu Queensland w Brisbane. Według nich mutacja miała miejsce ok. 10 000 lat temu. Jej rozprzestrzenienie się nastąpić miało wraz z wędrówką na północ, zaś wcześniej jedyną barwą była brązowa. Pojawienie się mutacji u jednego osobnika rodzi domysł naukowców, że współcześni ludzie mający niebieskie oczy wywodzą się od wspólnego przodka.

Niebieskie oczy zawierają niewielką ilość melaniny w podścielisku tęczówki; światło o dłuższych falach jest absorbowane przez leżący pod spodem pigment nabłonka tęczówki, a krótsze fale są odbijane dzięki rozpraszaniu Rayleigha[5]. Obecna jest eumelanina – rodzaj melaniny[22]. Wzór dziedziczności, towarzyszący niebieskim oczom, jest uznawany za podobny do cechy recesywnej[9].

Niebieskie oczy są stosunkowo powszechne w całej Europie i innych rejonach, zamieszkanych przez ludność pochodzenia europejskiego, takich jak: Kanada, USA, Australia oraz w kilku krajach Ameryki Południowej: Argentynie, Urugwaju, czy Brazylii. W pozostałych częściach świata są stosunkowo rzadkie. Około 8% populacji świata ma niebieskie oczy.

Finlandia i Litwa mają największy odsetek niebieskookich ludzi; jest to również kolor oczu bardzo powszechny w innych krajach leżących nad Morzem Bałtyckim[47]. Pewne badanie wykazało, że niemal 90% Islandczyków ma niebieskie lub zielone oczy[48]. Badania w 2002 r. udowodniły powszechne występowanie niebieskiego koloru oczu wśród przedstawicieli rasy białej o nie-latynoskim pochodzeniu w Stanach Zjednoczonych – odsetek wynosi 33,8% dla urodzonych między 1936 a 1951 r. oraz 57,4% dla urodzonych między 1899 a 1905[9].

Jako że produkcja melaniny rośnie w ciągu pierwszych kilku lat życia, niebieskie oczy dzieci mogą ściemnieć, kiedy staną się starsze.

Oczy niebieskie najczęściej występują z włosami blond bądź czarnymi[27].

Fioletowe i czerwone[edytuj]

Fioletowo-czerwone oczy u osoby z albinizmem

Wrażenie fioletowych oczu jest wynikiem zmieszania czerwonych i niebieskich odbić. Fioletowe, oraz czerwone barwy tęczówki są niezwykle rzadkie, jako iż występują niemal jedynie pośród ludzi dotkniętych albinizmem. Fioletowe oczy są niemal zupełnie pozbawione melaniny, natomiast oczy czerwone nie zawierają jej wcale. Od czasu pojawienia się nowych dowodów osobistych, istnieje możliwość oznaczenia barwy swoich oczu jako "czerwona".

Wady wrodzone[edytuj]

Różnobarwność tęczówek (heterochromia iridium): prawe oko tej kobiety ma brązową tęczówkę, a lewe – piwno-zieloną.

Jedną z wad wrodzonych jest heterochromia, czyli różnobarwność tęczówki oka lub obu oczu.

Zobacz też[edytuj]

Przypisy

  1. Albert R. Wielgus, Tadeusz Sarna, Melanin in human irides of different color and age of donors, „Pigment Cell Research”, 18 (6), 2005, s. 454–464, DOI10.1111/j.1600-0749.2005.00268.x, ISSN 0893-5785, PMID16280011.
  2. a b c Giuseppe Prota i inni, Characterization of melanins in human irides and cultured uveal melanocytes from eyes of different colors, „Experimental Eye Research”, 67 (3), 1998, s. 293–299, DOI10.1006/exer.1998.0518, ISSN 0014-4835, PMID9778410.
  3. Morris, PJ. "Phenotypes and Genotypes for human eye colors." Athro Limited website. Retrieved May 10, 2006.
  4. Lynn W. Oliphant, Pteridines and Purines as Major Pigments of the Avian Iris, „Pigment Cell Research”, 1 (2), 1987, s. 129–131, DOI10.1111/j.1600-0749.1987.tb00401.x, ISSN 1600-0749, PMID3507666 (ang.).
  5. a b c d e f g Huiqiong Wang, Stephen Lin, Xiaopei Liu, Sing Bing Kang. "Separating Reflections in Human Iris Images for Illumination Estimation." Proc. IEEE International Conference on Computer Vision, 2005.
  6. Malinowski A., Bożiłow W, Podstawy antropometrii. Metody, techniki, normy., 1997.
  7. Coon, C. S., The races of Europe, 1939.
  8. a b c Richard A. Sturm, Tony N. Frudakis, Eye colour: portals into pigmentation genes and ancestry, „Trends in genetics: TIG”, 20 (8), 2004, s. 327–332, DOI10.1016/j.tig.2004.06.010, ISSN 0168-9525, PMID15262401.
  9. a b c M. D. Grant, D. S. Lauderdale, Cohort effects in a genetically determined trait: eye colour among US whites, „Annals of Human Biology”, 29 (6), 2002, s. 657–666, DOI10.1080/03014460210157394, ISSN 0301-4460, PMID12573082.
  10. Eye color mocks easy rules
  11. Timothy R. Rebbeck i inni, P gene as an inherited biomarker of human eye color, „Cancer Epidemiology, Biomarkers & Prevention: A Publication of the American Association for Cancer Research, Cosponsored by the American Society of Preventive Oncology”, 11 (8), 2002, s. 782–784, ISSN 1055-9965, PMID12163334.
  12. "Eye color is more complex than two genes." Athro, Limited. Retrieved Sierpień 1, 2006.
  13. Morris, PJ. "Phenotypes and Genotypes for human eye colors." Athro Limited website. Retrieved Maj 10, 2006.
  14. OMIM - SKIN/HAIR/EYE PIGMENTATION, VARIATION IN, 5; SHEP5
  15. Why Babies Are Born with Blue Eyes
  16. Paul Rincon, Genetics of eye color unlocked, BBC News, 20 grudnia 2006
  17. Duffy DL, Montgomery GW, Chen W, Zhao ZZ, Le L, James MR, Hayward NK, Martin NG, and Sturm, RA "A Three–Single-Nucleotide Polymorphism Haplotype in Intron 1 of OCA2 Explains Most Human Eye-color Variation" Am. J. Hum. Genet. 2002 80:000, 2007.
  18. a b Emma J. German i inni, A novel system for the objective classification of iris colour and its correlation with response to 1% tropicamide, „Ophthalmic and Physiological Optics”, 18 (2), 1998, s. 103–110, DOI10.1046/j.1475-1313.1998.00326.x, ISSN 1475-1313, PMID9692029 (ang.).
  19. Fan S, Dyer CR, Hubbard L. Quantification and Correction of Iris Color." Technical report 1495, University of Wisconsin-Madison, Gru 2003.
  20. Color Perception
  21. J. M. Seddon i inni, Evaluation of an iris color classification system. The Eye Disorders Case-Control Study Group, „Investigative Ophthalmology & Visual Science”, 31 (8), 1990, s. 1592–1598, ISSN 0146-0404, PMID2201662.
  22. a b Publikacja w otwartym dostępie – możesz ją bezpłatnie przeczytać I. A. Menon i inni, Is there any difference in the photobiological properties of melanins isolated from human blue and brown eyes?, „The British Journal of Ophthalmology”, 71 (7), 1987, s. 549–552, ISSN 0007-1161, PMID2820463, PMCIDPMC1041224.
  23. a b Billy R. Hammond, Kenneth Fuld, Max D. Snodderly, Iris color and macular pigment optical density, „Experimental Eye Research”, 62 (3), 1996, s. 293–297, DOI10.1006/exer.1996.0035, ISSN 0014-4835, PMID8690039.
  24. Jose Gay Prieto, Eye color in skin cancer, „International Journal of Dermatology”, 16 (5), 1977, s. 406–407, DOI10.1111/j.1365-4362.1977.tb00766.x, ISSN 0011-9059, PMID873674.
  25. H. Eiberg, J. Mohr, Assignment of genes coding for brown eye colour (BEY2) and brown hair colour (HCL3) on chromosome 15q, „European journal of human genetics: EJHG”, 4 (4), 1996, s. 237–241, ISSN 1018-4813, PMID8875191.
  26. OMIM - SKIN/HAIR/EYE PIGMENTATION, VARIATION IN, 1; SHEP
  27. a b c d e f g Kolor oczu a kolor włosów
  28. Publikacja w otwartym dostępie – możesz ją bezpłatnie przeczytać Tony Frudakis i inni, Sequences associated with human iris pigmentation, „Genetics”, 165 (4), 2003, s. 2071–2083, ISSN 0016-6731, PMID14704187, PMCIDPMC1462887.
  29. a b A. Lefohn i inni, An ocularist's approach to human iris synthesis, „IEEE Computer Graphics and Applications”, 23 (6), 2003, s. 70–75, DOI10.1109/mcg.2003.1242384, ISSN 0272-1716.
  30. a b Gu Zhu i inni, A genome scan for eye color in 502 twin families: most variation is due to a QTL on chromosome 15q, „Twin Research: The Official Journal of the International Society for Twin Studies”, 7 (2), 2004, s. 197–210, DOI10.1375/136905204323016186, ISSN 1369-0523, PMID15169604.
  31. Publikacja w otwartym dostępie – możesz ją bezpłatnie przeczytać Daniel M. Albert i inni, Iris melanocyte numbers in Asian, African American, and Caucasian irides, „Transactions of the American Ophthalmological Society”, 101, 2003, 217–221; discussion 221–222, ISSN 0065-9533, PMID14971580, PMCIDPMC1358991.
  32. a b Robert Mitchell i inni, Iris color and intraocular pressure: the Blue Mountains Eye Study, „American Journal of Ophthalmology”, 135 (3), 2003, s. 384–386, DOI10.1016/S0002-9394(02)01967-0, ISSN 0002-9394, PMID12614760.
  33. James D. Lindsey i inni, Induction of tyrosinase gene transcription in human iris organ cultures exposed to latanoprost, „Archives of Ophthalmology (Chicago, Ill.: 1960)”, 119 (6), 2001, s. 853–860, DOI10.1001/archopht.119.6.853, ISSN 0003-9950, PMID11405836.
  34. Publikacja w otwartym dostępie – możesz ją bezpłatnie przeczytać Robert N. Frank i inni, Race, iris color, and age-related macular degeneration, „Transactions of the American Ophthalmological Society”, 98, 2000, 109–115; discussion 115–117, ISSN 0065-9533, PMID11190014, PMCIDPMC1298217.
  35. a b Susan Regan i inni, Iris color as a prognostic factor in ocular melanoma, „Archives of Ophthalmology (Chicago, Ill.: 1960)”, 117 (6), 1999, s. 811–814, DOI10.1001/archopht.117.6.811, ISSN 0003-9950, PMID10369595.
  36. T. A. Hawkins i inni, Analysis of diode, argon, and Nd: YAG peripheral iridectomy in cadaver eyes, „Documenta Ophthalmologica. Advances in Ophthalmology”, 87 (4), 1994, s. 367–376, ISSN 0012-4486, PMID7851220.
  37. Understanding Genetics: Human Health and the Genome
  38. Luigi Naldi i inni, Cutaneous malignant melanoma in women. Phenotypic characteristics, sun exposure, and hormonal factors: a case-control study from Italy, „Annals of Epidemiology”, 15 (7), 2005, s. 545–550, DOI10.1016/j.annepidem.2004.10.005, ISSN 1047-2797, PMID16029848.
  39. April Holladay. "Funny – you can't hide those lightening eyes." USATODAY.com. 8 października 2004. Wydane 17 sierpnia 2006.
  40. Publikacja w otwartym dostępie – możesz ją bezpłatnie przeczytać J. S. English i inni, Relation between phenotype and banal melanocytic naevi, „British Medical Journal (Clinical Research Ed.)”, 294 (6565), 1987, s. 152–154, ISSN 0267-0623, PMID3109545, PMCIDPMC1245163.
  41. http://www.hhmi.org/cgi-bin/askascientist/highlight.pl?kw=&file=answers%2Fgenetics%2Fans_044.html
  42. Eye Color
  43. Lynn. W. Oliphant, Observations on the pigmentation of the pigeon iris, „Pigment Cell Research”, 1 (3), 1987, s. 202–208, DOI10.1111/j.1600-0749.1987.tb00414.x, ISSN 0893-5785, PMID3508278.
  44. L. W. Oliphant, Crystalline pteridines in the stromal pigment cells of the iris of the great horned owl, „Cell and Tissue Research”, 217 (2), 1981, s. 387–395, ISSN 0302-766X, PMID7237534.
  45. Gene Expression: NLSY blogging: Eye and hair color of Americans.
  46. Niebieskie oczy wynikiem mutacji Paweł Szablewski, 2008-02-16
  47. Eye Color Map of Europe
  48. Vilhjalmur Rafnsson i inni, Risk factors for malignant melanoma in an Icelandic population sample, „Preventive Medicine”, 39 (2), 2004, s. 247–252, DOI10.1016/j.ypmed.2004.03.027, ISSN 0091-7435, PMID15226032.