Scorpaenichthys marmoratus
| Scorpaenichthys marmoratus[1] | |||
| Ayres, 1854 | |||
.jpg)
| |||
| Systematyka | |||
| Domena | |||
|---|---|---|---|
| Królestwo | |||
| Typ | |||
| Podtyp | |||
| Gromada | |||
| Rząd | |||
| Podrząd | |||
| Infrarząd |
Cottales | ||
| Nadrodzina | |||
| Rodzina | |||
| Rodzaj |
Scorpaenichthys | ||
| Gatunek |
Scorpaenichthys marmoratus | ||
| Synonimy | |||
| |||
Scorpaenichthys marmoratus – gatunek morskiej ryby promieniopłetwej, skorpenokształtnej, tradycyjnie zaliczanej do głowaczowatych (Cottidae), ale przez część ichtiologów zaliczana do monotypowej rodziny Scorpaenichthyidae lub rodziny Jordaniidae. Występuje na zachodnim wybrzeżu Stanów Zjednoczonych (USA) i Kanady, zasiedlając tam skaliste, muliste i piaszczyste tereny, ale również lasy wodorostów. Osiąga maksymalnie 99 cm długości ciała i wagę do 14 kg, a najdłużej żyjący okaz liczył 13 lat. Zwierzę to jest drapieżnikiem, polującym na inne ryby, skorupiaki oraz mięczaki. Złożona ikra jest strzeżona przez samca do czasu wylęgu. Nie znajduje się na liście IUCN.
Taksonomia[edytuj | edytuj kod]
Gatunek został opisany zgodnie z zasadami binominalnego nazewnictwa gatunków w 1854 przez Williama Orville’a Ayresa jako Hemitripterus marmoratus, aczkolwiek oryginalna pisownia w opisie sporządzonym przez Ayresa brzmiała Hemitripteras[2]. Autor zamieścił opis w czasopiśmie The Pacific[2]. Holotyp nie został wskazany, a jako miejsce typowe podano stan Kalifornia w Stanach Zjednoczonych[2]. Jednakże w tym samym roku Charles Frédéric Girard opublikował artykuł dotyczący tego samego gatunku, nazywając go Scorpaenichthys marmoratus[2]. Artykuł Ayresa został opublikowany 8 września, a później nowa nazwa została ponownie opublikowana 22 września w czasopiśmie „Proceedings of the California Academy of Sciences” przez California Academy of Sciences (CAS), natomiast Girard opublikował swój nowy opis 6 października, więc Ayresa uznaje się za autora pierwszego opisu[2] wedle opinii 1583 ICZN (1990)[3]. Nazwa Scorpaenichthys wprowadzona przez Girarda została użyta jako nazwa nowego rodzaju ryby, do którego zaliczono właśnie Scorpaenichthys marmoratus, i tak pozostaje do dziś[4].
Taksonomia opisywanej ryby jest skomplikowana i kontrowersyjna. Tradycyjnie gatunek jest zaliczany do głowaczowatych (Cottidae)[5][6][1]. W pośmiertnie wydanej piątej edycji Fishes of the World Josepha Schieser Nelsona Scorpaenichthys marmoratus został zaliczony do monotypowej rodziny Scorpaenichtyidae[7]. W. Leo Smith i Morgan S. Busby w swych badaniach filogenetycznych także uwzględniają tę rodzinę, która została wyłoniona z Cottidae i jest jedną z najbardziej bazalnych z podrzędu Cottoidea[5]. William Neil Eschmeyer w swej bazie danych poświęconej taksonomii ryb, Catalog of Fishes, jak i FishBase[8] zaliczają ten takson do rodziny Jordaniidae, obok Jordania zonope i Paricelinus hopliticus[4]. Według tych dwóch źródeł Jordaniidae zawiera wtedy 3 monotypowe rodzaje. S. marmoratus jest jedynym przedstawicielem swojego rodzaju[4].
Nazwa „Scorpaenichthys” jest połączeniem słów greckich oraz łacińskich[8]. Pierwszy człon nazwy wywodzi się od łacińskiego tj. „Scorpaena” i określa rodzaj ryb z rodziny skorpenowatych (Scorpaenidae)[6]. Odnosi się do skórnych płatków nad oczami, które nie tylko występują u S. marmoratus, ale również u skorpen[6]. Drugi człon „ichthys” pochodzi z języka greckiego i oznacza dosłownie „rybę”[8]. Epitet gatunkowy „marmoratus” oznacza „marmurkowany” i odwołuje się do plam rozmieszczonych po ciele zwierzęcia[6].
Washington i współpracownicy (1984) dostarczyli pierwszej analizy filogenetycznej Cottoidei[5]. Ich badanie, które krótko podsumowuje hipotetyczne stany apomorficzne, zostało oparte na niepublikowanym rękopisie Washingtona i Richardsona. Ta filogeneza oddzieliła ich Cyclopteridae (rozumiane jako Cyclopteridae + Liparidae) od pozostałych rodzin w Cottoidea. W Cottoidea Rhamphocottidae była grupą siostrzaną kladu Scorpaenichthys + Hemilepidotus[5]. W badaniach z 2014 roku rodzina Scorpaenichthyidae stanowi grupę siostrzaną kladu złożonego z Agonidae i kladu obejmującego rodziny Cottidae i Psychrolutidae, które są wobec siebie siostrzane[5]. Poniżej zaprezentowano kladogram z pracy, jaki uzyskali autorzy[5]:
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Badania Villablanca oraz Nakamura z 2008 roku wykazały, że gatunek grupuje 7 subpopulacji, z których sześć występuje na terenie Kalifornii, a jedna w Oregonie[9]. Jednakże badania z Waszyngtonu wykazują 2 takie populacje z Kalifornii oraz jedną, odrębną, z Oregonu. W Monterey wykazuje się także rozszczepienie subpopulacji, acz ograniczenia danych sugerowały tylko dwie subpopulacje w Kalifornii i jedną w Oregonie[9]. Od tego czasu nie przeprowadzono żadnych badań, które miałyby wyjaśnić strukturę genetyczną populacji oregońskich lub waszyngtońskich[9].
Występowanie i siedlisko[edytuj | edytuj kod]
Gatunek północno-wschodniego Pacyfiku. Zasięg jego występowania obejmuje obszar południowo-wschodnich wód Sitka na Alasce (na północy) po centralną Baja California w Meksyku (na południu)[2].
Ryba denna[8]. Żyje na głębokości od 0 do 200 m (wedle części źródeł do głębokości 82 m[9], a według innych do 230 m), przy czym jest dość pospolity na terenach skalistych (rafach), mulistych, piaszczystych, ale także w miejscach występowania lasów wodorostów[8]. Preferuje wody przybrzeżne[9]. W badaniu z 2000 roku zbadano preferencje habitatu przez osobniki młodociane tego skorpenokształtnego; 5 ryb, wielkości maksymalnie 558 mm, pływały na głębokości 7,3 metra; osobniki mniejsze (osiągające zwykle 352 – 391 mm) preferowały pływać w płytszych warstwach toni[10].
Morfologia[edytuj | edytuj kod]
Jest to gatunek dużej ryby, określany w niektórych źródłach jako „największy głowaczowaty”[11][9]. Największy okaz mierzył 99 cm długości całkowitej (TL)[8]. Gatunek może ważyć do 14 kg, a najdłużej żyjący okaz liczył 13 lat[8], aczkolwiek analiza otolitów wykazała, że samce mogą żyć do 17 lat, natomiast samice do 16 lat[9]. Smukłe ciało[12].
W płetwie grzbietowej cierni jest od 8 do 12, promieni miękkich jest zwykle od 15 – 18; płetwa odbytowa nie dzierżawi żadnego promienia twardego, a promieni miękkich jest zwykle 11 – 13[8]. Płetwy tłuszczowej brak[12]. Płetwy piersiowe bardzo duże, brak u nich promieni twardych, mają za to 15 promieni miękkich[12]. Płetwy brzuszne są położone „na piersi”, mają jeden cierń każda i zwykle pięć promieni miękkich[12]. Płetwa ogonowa prawie okrągła[8]. Linia boczna nie jest przerywana[12]. Kręgów jest 35[8].
Łuski gęsto osadzone, prawie niewidoczne[13]. Zwykle jasne plamy dobrze komponują się na oliwkowo-zielonym, brązowym, bądź szarym tle, co czyni rybę dobrze zakamuflowaną[13]. Gatunek posiada 3 przydatki: jeden znajduje się na początku pyska, zaś dwa krzaczaste mieszczą się pojedynczo nad oczami[13].
Młode osobniki mają kościste guzki, które występują również u gatunków z rodzaju Hemipterus[14]. Cechują się pigmentowanym ciałem, lecz trzon ogonowy jest przezroczysty[14].
Ekologia[edytuj | edytuj kod]
Tryb życia[edytuj | edytuj kod]
Samotnik[9].
Niewiele wiadomo na temat wierności miejscu zamieszkania u tego gatunku. Wykazano, że odłowione, a następnie oznaczone 3 osobniki nie podejmowały wędrówek, pozostając w miejscu, w którym zostały odłowione[11]. W badaniu polegającym na monitorowaniu przez 560 dni okazów S. marmoratus żyjących w okolicach platform wiertniczych w późniejszym czasie wykazano, że ryby za dnia pływały na stałej głębokości albo rzadko wędrowały w różnych partiach toni[11]. Gatunek ten znany jest z migracji, ale nie wykazano u niego areału osobniczego[11]. Zdolność S. marmoratus do powrotu do swojego miejsca zamieszkania jest poparta raportem o schwytaniu jednego osobnika, który następnie został translokowany w pobliżu jego pierwotnego miejsca schwytania, chociaż odległość między miejscem translokacji, a miejscem ponownego schwytania nie została podana[11]. Oprócz tego gatunku podobne zachowania wykazują inne gatunki głowaczowatych – u Clinocottus analis oraz Oligocottus maculosus również twierdzono takie zachowanie, co sugeruje, że przedstawiciele Cottidae są „zżyci” z miejscem zamieszkania[11].
Pożywienie i interakcje międzygatunkowe[edytuj | edytuj kod]
Odżywia się skorupiakami, innymi rybami oraz mięczakami[8], połykając je w całości[9]. Narybek wielkości 8 – 10 mm zwykle odżywia się larwami pąkli, widłonogami (Copepoda), obunogami (Amphipoda), dziesięcionogami (Decapoda), szczętkami oraz mniejszymi rybami; pelagiczne larwy odżywiają się widłonogami, równonogami (Isopoda), Gammaridea, lasonogami (Mysida), a w skład diety bentosowych osobników młodocianych wchodzą: kraby Majoidea i krewetki (Caridea), ryby (młode osobniki z rodziny Sebastidae), glony z grupy krasnorostów (Rhodophyta) oraz zielenic (Chlorophyta) i mięczaki – ślimaki (Gastropoda), głowonogi (Cephalopoda) oraz małże (Bivalvia)[9]. Okazy dorosłe polują na inne ryby, kraby, krewetki i mięczaki (w szczególności gatunki należące do słuchotek, Haliotidae, określane zbiorczą nazwą „abalone”); spożywają również ikrę innych ryb[9]. Stwierdzono polowania na młode Sebastes chrysomelas[15].
S. marmoratus sam pada ofiarą wielu drapieżców. Niewiele wiadomo o drapieżnikach polujących na larwy tego gatunku, ale zwykle wymienia się szczecioszczękie (Chaetognatha), plankton obejmujący żebropławy, Salpida i meduzy, na wylęg S. marmoratus polują też inne larwy ryb[9]. Młode ryby, które przechodzą z życia pelagicznego w bentosowy, często padają ofiarą wielu gatunków Sebastidae, ofiodona (Ophiodon elongatus), innych osobników swojego gatunku oraz głowaczowatych[9]. Dorosłe osobniki i młodziki, które przebywają w strefie bentosu, stanowią pokarm dla wielu ptaków morskich np. bielika amerykańskiego (Haliaeetus americanus), kormoranów (Phalacrocoracidae), nurników aleuckich (Cepphus columba) i burzyków szarych (Ardenna grisea); stają się też pokarmem dla pstrągów i łososi, żarłaczy białych (Carcharodon carcharias), Sebastidae oraz ssaków: kałanów morskich (Enhydra lutris), wydraków kanadyjskich (Lontra canadensis), a także fok pospolitych (Phoca vitulina)[9].
Oregońska populacja opisywanego skorpenokształtnego jest żywicielem dla Trypanoplasma beckeri z gromady kinetoplastydów (Kinetoplastida)[16]. Nosicielem tego pasożyta w laboratorium była pijawka (Hirudinea) z gatunku Malmiana diminuta[16].
Rozród i rozwój[edytuj | edytuj kod]
Gniazda osiągają średnicę do 48 cm i mają 5 – 10 cm grubości[9].
Gatunek rozmnaża się zarówno w miejscach naturalnych, jak i stworzonych przez człowieka[9]. Występuje poligynia[9]. Opierając się na obecności larw w planktonie i dojrzewaniu jajników u samic, ustalono czas tarła w Kalifornii na między listopadem, a marcem, ze szczytem w styczniu–lutym; tarło w Waszyngtonie rozpoczyna się w listopadzie, a kończy we wrześniu, ze szczytem w marcu i kwietniu; czas tarła w Oregonie, określony na podstawie próbek pobranych w Newport i Depoe Bay, jest bardziej zgodny z czasem w Waszyngtonie niż w Kalifornii. Okres tarła zależy również od szerokości geograficznej, bowiem samice z Kolumbii Brytyjskiej rozmnażają się przez cały rok[9]. W sezonie rozrodczym występują dwa tarła. Samice magazynują część jaj na co najmniej jedno tarło w sezonie, a liczba dodatkowych tareł i liczba uwolnionych jaj zależy od energii dostępnej do rozmnażania, biorąc pod uwagę ograniczenia fizyczne i biologiczne (Lauth, 1989); dojrzałe samce rozmnażają się przez cały rok[9].
Samce opiekują się złożem jaj[9] i agresywnie ich bronią[13]. Ikra S. marmoratus jest lepka i przykleja się do powierzchni, na której została osadzona[9]; ma zwykle kolor zielonkawy, fiołkoworóżowy lub fioletowy[13]. Średnica jednego ziarna to od 1,4 do 1,9 mm i zawiera od jednej do czterech kropelek tłuszczu (partia tłuszczu znajdująca się w woreczku żółtkowym)[9]. Inkubacja jaj trwa od 25 do 49 dni, zwykle 34[9]. Niewiele wiadomo o wpływie środowiska (temperatura, zasolenie) na rozwój jaj[9].
Po wykluciu larwy mierzą 44 – 6,5 mm[9]. Początkowo pływają w warstwie neustonu, 10 – 20 cm pod powierzchnią wody; są zabarwione, co prawdopodobnie jest adaptacją do dużego promieniowania ultrafioletowego charakterystycznego dla warstwy neustonu[9]. Wchodzą w skład planktonu w czasie 3 – 4 miesięcy życia. Przechodzą metamorfozę przy długości 14 mm, wytwarzając wówczas promienie płetw oraz łuski. Pozostają jednak jeszcze pelagiczne, aż do osiągnięcia 35 mm długości ciała, chociaż w oregońskich badaniach odłowione młode (pelagiczne) osobniki osiągały długość 20 – 60 mm[9].
Bentosowe osobniki młodociane są często spotykane np. w basenach pływowych[9]. Należą do żarłocznych drapieżników żyjących w strefie pływów – środowisko to stanowi ich miejsce pobytu do czasu, aż wypłyną na przybrzeżne rafy[9].
Status[edytuj | edytuj kod]
Międzynarodowa Unia Ochrony Przyrody (IUCN) nie sklasyfikowała tego gatunku i brakuje dla niego statusu (NE – Not Evaluated)[8]. Gatunku nie uwzględniono w załącznikach Konwencji o międzynarodowym handlu dzikimi zwierzętami (CITES)[8].
W XX wieku Scorpaenichthys marmoratus poławiano na niewielką skalę, aż do powstania przybrzeżnego łowiska w Los Angeles w Kalifornii pod koniec lat 80.[11] Od 1994 roku wzrasta presja połowowa, a w latach 1996 – 1997 nastąpił 115% wzrost wyładunków tego gatunku[10]. W 1998 roku S. marmoratus stał się jednym z najbardziej porządnych obiektów w połowach ryb, osiągając łączną wartość 152 MT o wartości około 1 miliona dolarów[10]. W odpowiedzi na nadmierne połowy, w 1998 r. została uchwalona ustawa o zarządzaniu rybołówstwem przybrzeżnym, wprowadzając minimalny limit wielkości Scorpaenichthys marmoratus wynoszący 356 mm, który wszedł w życie w styczniu 1999 r.[10] Z obserwacji wynika, że osobniki na terenach chronionych osiągają większe rozmiary ciała niż te, które występują na obszarach niechronionych, więc gatunek ten czerpie korzyści z ochrony ustanowionej przez MPAs[11]. Obecnie jest on poławiany przez wędkarzy sportowców z brzegu, molo i łodzi, ale również przez płetwonurków[8]. Czasami jest przypadkowo łapany przez kutry łowiące Sebastidae[9].
Mięso tego gatunku uchodzi za dobre, ale ikra jest toksyczna i gwałtownie wywołuje zatrucia[8]. Zaobserwowano, że unikają jej też ptaki i ssaki np. szopy pracze i wizony[9].
Czasami Scorpaenichthys marmoratus trzyma się w publicznych akwariach[8].
Przypisy[edytuj | edytuj kod]
- ↑ a b Scorpaenichthys marmoratus, [w:] Integrated Taxonomic Information System [dostęp 2023-07-30] (ang.).
- ↑ a b c d e f William Neil Eschmeyer, Ronald Fricke, Richard van der Laan, Scorpaenichthys marmoratus, [w:] CAS: Eschmeyer’s Catalog of Fishes [online], California Academy of Sciences [dostęp 2023-07-31] (ang.).
- ↑ Opinion 1583 Scorpaenichthys marmoratus (Osteichthyes, Scorpaeniformes): Ayres 1854 to be taken as the author of the specific name, „The Bulletin of Zoological Nomenclature”, 1, 47, 1990, s. 79–80 (ang.).
- ↑ a b c William Neil Eschmeyer, Ronald Fricke oraz Richard van der Laan, Genera in the family Jordaniidae [online], CAS: Catalog of Fishes [dostęp 2023-08-02] (ang.).
- ↑ a b c d e f W. Leo Smith, Morgan S. Busby, Phylogeny and taxonomy of sculpins, sandfishes, and snailfishes (Perciformes: Cottoidei) with comments on the phylogenetic significance of their early-life-history specializations, „Molecular Phylogenetics and Evolution”, 79, 2014, s. 332–352, DOI: 10.1016/j.ympev.2014.06.028 [dostęp 2023-07-31] (ang.).
- ↑ a b c d Christopher Scharpf & Kenneth J. Lazara (red.), Order PERCIFORMES (part 19): Suborder COTTOIDEI: Infraorder COTTALES: Families TRICHODONTIDAE, JORDANIIDAE, RHAMPHOCOTTIDAE, SCORPAENICHTHYIDAE and AGONIDAE, [w:] The ETYFish Project [online] [dostęp 2023-07-31] (ang.).
- ↑ J.S. Nelson, T.C. Grande, M.V.H. Wilson, Fishes of the World, 2016, s. 467–495, ISBN 978-1-118-34233-6 [dostęp 2023-06-19] (ang.).
- ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p Froese, Rainer and Pauly, Daniel (red.), Cabezon (Scorpaenichthys marmoratus), [w:] FishBase [online] [dostęp 2023-07-28] (ang.).
- ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae Jason M. Cope i inni, Assessing Cabezon (Scorpaenichthys marmoratus) stocks in waters off of California and Oregon, with catch limit estimation for Washington State [online], 2019 [dostęp 2023-08-02] (ang.).
- ↑ a b c d Michael Ross Castleton, Depth and substrate preferences of preadult cabezon (Scorpaenichthys marmoratus) in Point Lobos Marine Reserve [online], 2000 [dostęp 2023-08-02] (ang.).
- ↑ a b c d e f g h Carlos Mireles, Royden Nakamura, Dean E. Wendt, A collaborative approach to investigate site fidelity, home range, and homing behavior of cabezon (Scorpaenichthys marmoratus), „Fisheries Research”, 1, 113, 2012, s. 133–142, DOI: 10.1016/j.fishres.2011.10.008 [dostęp 2023-08-02] (ang.).
- ↑ a b c d e Froese, Rainer and Pauly, Daniel (red.), Morphology Summary – Scorpaenichthys marmoratus, [w:] FishBase [online] [dostęp 2023-08-02] (ang.).
- ↑ a b c d e Brian Starzomski, Kelly Fretwell, Cabezon (Scorpaenichthys marmoratus), [w:] Biodiversity of the West Coast [online], 2014 [dostęp 2023-08-01] (ang.).
- ↑ a b Froese, Rainer and Pauly, Daniel (red.), Larvae Information Summary for Scorpaenichthys marmoratus, [w:] FishBase [online] [dostęp 2023-08-02] (ang.).
- ↑ Black and yellow rockfish (Sebastes chrysomelas), [w:] SIMoN [online] [dostęp 2023-08-04] (ang.).
- ↑ a b Eugene M. Burreson, Structure and Life Cycle of Trypanoplasma beckeri sp. n. (Kinetoplastida), a Parasite of the Cabezon, Scorpaenichthys marmoratus, in Oregon Coastal Waters, „The Journal of Protozoology”, 3, 26, 1979, s. 343–347, DOI: 10.1111/j.1550-7408.1979.tb04632.x [dostęp 2023-08-01] (ang.).