Przejdź do zawartości

Ewolucja gruczołu mlekowego: Różnice pomiędzy wersjami

Dodaj linki
Z Wikipedii, wolnej encyklopedii
Przeglądaj historię interaktywnie
[wersja przejrzana][wersja przejrzana]
← poprzednia edycjanastępna edycja →
Usunięta treść Dodana treść
WizualnieWikikod
z Hajjoubi&06
z Lemay&09
Linia 16: Linia 16:
Pierwszym etapem rzeczywiście mogło być wytworzenie bogato ukrwionej łaty na brzuchu, gdzie terapsydy umieszczały złożone przez siebie jaja{{r|Blackburn&89}}. Jednak w przeciwieństwie do niektórych zauropsydzich jaj pokrytych grubą, nieprzepuszczalną skorupą terapsydy składały jaja o cienkiej, pergaminowej osłonie, nie chroniącej należycie przed wysychaniem ani różnicami temperatury. Wymagające odpowiedniej temperatury i wilgotności jaja nie przetrwały by w otwartym gnieździe. Stałą temperaturę zapewniłaby wspomniana łata, a jej wydzielina uzupełniłaby parującą wodę{{r|Oftedal02b}}.
Pierwszym etapem rzeczywiście mogło być wytworzenie bogato ukrwionej łaty na brzuchu, gdzie terapsydy umieszczały złożone przez siebie jaja{{r|Blackburn&89}}. Jednak w przeciwieństwie do niektórych zauropsydzich jaj pokrytych grubą, nieprzepuszczalną skorupą terapsydy składały jaja o cienkiej, pergaminowej osłonie, nie chroniącej należycie przed wysychaniem ani różnicami temperatury. Wymagające odpowiedniej temperatury i wilgotności jaja nie przetrwały by w otwartym gnieździe. Stałą temperaturę zapewniłaby wspomniana łata, a jej wydzielina uzupełniłaby parującą wodę{{r|Oftedal02b}}.


Następnie wydzielina została wzbogacona o substancje o działaniu przeciwmikrobowym. Zwiększały one przeżywalność jaj czy młodych{{r|Blackburn&89}}. Takie substancje można znaleźć i dzisiaj w ludzkim mleku. Przykładem [[białka|białko]] [[laktoferyna]]{{r|Berthon&22}}, [[oligosacharydy]]{{r|Spicer&22}} i [[lipidy]] o średniej długości nasyconych i długich nienasyconych resztach kwasów tłuszczowych{{r|Isaacs01}}. Wydzielina mogła zostać następnie wzbogacona o składniki odżywcze. Blackburn ''et al.'' porównują to z wydzieliną [[jajowód|jajowodów]] stekowców{{r|Blackburn&89}}. Pergaminowa osłonka jaja mogła być bowiem przepuszczalna do tego stopnia, że zapewniałaby przedostawanie się do środka substancji odżywczych{{r|Oftedal02b}}. Geny [[kod genetyczny|kodujące]] dzisiejsze [[kazeiny]] obecne są zarówno u stekowców takich jak [[dziobak]] czy [[Kolczatka australijska|kolczatka]], u torbaczy takich jak [[dydelf]] oraz u [[łożyskowce|łożyskowców]], musiały więc powstać jeszcze przed rozdzieleniem się ich linii ewolucyjnych, choć później w oddzielnych liniach zachodziły dalsze zmiany. W linii stekowców zaszły [[duplikcja|duplikacje]] rzeczonych genów kazeiny{{r|Lefèvre&09}} oraz utrata [[egzon]]u i następnie tasowanie egzonów [[kwaśne białko serwatkowe|kwaśnego białka serwatkowego]] (WAP), występującego w mleku stekowców i torbaczy, licznych łożyskowców{{r|Sharp&07}}, jak [[gryzonie]]{{r|Hennighausen&Sippel82}}, [[świnia|świnie]]{{r|Simpson&98}} czy [[wielbłąd]]y{{r|Beg&86}}, ale już nie u [[przeżuwacze|przeżuwaczy]], posiadających w genomie tylko [[pseudogen]]{{r|Hajjoubi&06}}.
Następnie wydzielina została wzbogacona o substancje o działaniu przeciwmikrobowym. Zwiększały one przeżywalność jaj czy młodych{{r|Blackburn&89}}. Takie substancje można znaleźć i dzisiaj w ludzkim mleku. Przykładem [[białka|białko]] [[laktoferyna]]{{r|Berthon&22}}, [[oligosacharydy]]{{r|Spicer&22}} i [[lipidy]] o średniej długości nasyconych i długich nienasyconych resztach kwasów tłuszczowych{{r|Isaacs01}}. Wydzielina mogła zostać następnie wzbogacona o składniki odżywcze. Blackburn ''et al.'' porównują to z wydzieliną [[jajowód|jajowodów]] stekowców{{r|Blackburn&89}}. Pergaminowa osłonka jaja mogła być bowiem przepuszczalna do tego stopnia, że zapewniałaby przedostawanie się do środka substancji odżywczych{{r|Oftedal02b}}. Geny [[kod genetyczny|kodujące]] dzisiejsze [[kazeiny]] obecne są zarówno u stekowców takich jak [[dziobak]] czy [[Kolczatka australijska|kolczatka]], u torbaczy takich jak [[dydelf]] oraz u [[łożyskowce|łożyskowców]], musiały więc powstać jeszcze przed rozdzieleniem się ich linii ewolucyjnych, choć później w oddzielnych liniach zachodziły dalsze zmiany. W linii stekowców zaszły [[duplikcja|duplikacje]] rzeczonych genów kazeiny{{r|Lefèvre&09}} oraz utrata [[egzon]]u i następnie tasowanie egzonów [[kwaśne białko serwatkowe|kwaśnego białka serwatkowego]] (WAP), występującego w mleku stekowców i torbaczy, licznych łożyskowców{{r|Sharp&07}}, jak [[gryzonie]]{{r|Hennighausen&Sippel82}}, [[świnia|świnie]]{{r|Simpson&98}} czy [[wielbłąd]]y{{r|Beg&86}}, ale już nie u [[przeżuwacze|przeżuwaczy]], posiadających w genomie tylko [[pseudogen]]{{r|Hajjoubi&06}}. Badania wskazują na zakonserwowanie związanych z produkcją mleka genów, ewoluujących powoli{{r|Lefèvre&10}}. Dodatkowo, co zaobserwowano w badaniach bydła, geny związane z laktacją skupiają się w klusterze. U łożyskowców również wykryto duplikacje{{r|Lemay&09}}.


W dalszym ciągu produkujące opisywaną wyżej wydzielinę gruczoły skórne uległy specjalizacji i powiększeniu. Produkowany przez nie w większej ilości płyn stał się głównym pokarmem rozwijającego się potomstwa{{r|Blackburn&89}}.
W dalszym ciągu produkujące opisywaną wyżej wydzielinę gruczoły skórne uległy specjalizacji i powiększeniu. Produkowany przez nie w większej ilości płyn stał się głównym pokarmem rozwijającego się potomstwa{{r|Blackburn&89}}.
Linia 37: Linia 37:
<ref name="Lefèvre&09">{{Cytuj | autor = Lefèvre CM, Sharp JA, Nicholas KR | tytuł = Characterisation of monotreme caseins reveals lineage-specific expansion of an ancestral casein locus in mammals | czasopismo = Reprod Fertil Dev | wolumin = 21 | miejsce = 8 | data = 2009 | s = 1015-27 | doi = 10.1071/RD09083 | pmid = 19874726 | język = en}}</ref>
<ref name="Lefèvre&09">{{Cytuj | autor = Lefèvre CM, Sharp JA, Nicholas KR | tytuł = Characterisation of monotreme caseins reveals lineage-specific expansion of an ancestral casein locus in mammals | czasopismo = Reprod Fertil Dev | wolumin = 21 | miejsce = 8 | data = 2009 | s = 1015-27 | doi = 10.1071/RD09083 | pmid = 19874726 | język = en}}</ref>
<ref name="Lefèvre&10">{{Cytuj | autor = Christophe M. Lefèvre, Julie A. Sharp, and Kevin R. Nicholas | tytuł = Evolution of lactation: ancient origin and extreme adaptations of the lactation system | url = https://www.annualreviews.org/doi/pdf/10.1146/annurev-genom-082509-141806 | czasopismo = Annual review of genomics and human genetics | wolumin = 11 | wydawca = 2010 | s = 219-238 | data dostępu = 2023-06-03 | język = en}}</ref>
<ref name="Lefèvre&10">{{Cytuj | autor = Christophe M. Lefèvre, Julie A. Sharp, and Kevin R. Nicholas | tytuł = Evolution of lactation: ancient origin and extreme adaptations of the lactation system | url = https://www.annualreviews.org/doi/pdf/10.1146/annurev-genom-082509-141806 | czasopismo = Annual review of genomics and human genetics | wolumin = 11 | wydawca = 2010 | s = 219-238 | data dostępu = 2023-06-03 | język = en}}</ref>
<ref name="Lemay&09">{{Cytuj | autor = Lemay DG, Lynn DJ, Martin WF, Neville MC, Casey TM, Rincon G, Kriventseva EV, Barris WC, Hinrichs AS, Molenaar AJ, Pollard KS, Maqbool NJ, Singh K, Murney R, Zdobnov EM, Tellam RL, Medrano JF, German JB, Rijnkels M | tytuł = The bovine lactation genome: insights into the evolution of mammalian milk | czasopismo = Genome Biol | wolumin = 10 | numer = 4 | data = 2009 | s = R43 | doi = 10.1186/gb-2009-10-4-r43 | pmid = 19393040 | język = en}}</ref>
<ref name="Modesto&Anderson04">{{Cytuj | autor = Sean P. Modesto, Jason S. Anderson | tytuł = The phylogenetic definition of Reptilia | url = https://academic.oup.com/sysbio/article/53/5/815/2842963?login=false | czasopismo = Systematic biology | wolumin = 53 | numer = 5 | data = 2004 | s = 815-821 | data dostępu = 2023-06-03 | język = en}}</ref>
<ref name="Modesto&Anderson04">{{Cytuj | autor = Sean P. Modesto, Jason S. Anderson | tytuł = The phylogenetic definition of Reptilia | url = https://academic.oup.com/sysbio/article/53/5/815/2842963?login=false | czasopismo = Systematic biology | wolumin = 53 | numer = 5 | data = 2004 | s = 815-821 | data dostępu = 2023-06-03 | język = en}}</ref>
<ref name="Oftedal02">{{Cytuj | autor = Olav T Oftedal | tytuł = The mammary gland and its origin during synapsid evolution | url = https://link-1springer-1com-12a1r9rzt02af.han.umed.pl/content/pdf/10.1023/A:1022896515287.pdf?pdf=core | czasopismo = Journal of mammary gland biology and neoplasia | wolumin = 7 | data = 2002 | s = 225-252 | data dostępu = 2023-06-03 | język = en}}</ref>
<ref name="Oftedal02">{{Cytuj | autor = Olav T Oftedal | tytuł = The mammary gland and its origin during synapsid evolution | url = https://link-1springer-1com-12a1r9rzt02af.han.umed.pl/content/pdf/10.1023/A:1022896515287.pdf?pdf=core | czasopismo = Journal of mammary gland biology and neoplasia | wolumin = 7 | data = 2002 | s = 225-252 | data dostępu = 2023-06-03 | język = en}}</ref>

Wersja z 09:12, 4 cze 2023

Ssaki, takie jak słoń indyjski, karmią młode mlekiem wydzielanym przez gruczoły mlekowe

Ewolucja gruczołu mlekowego – rozwinięcie się u przodków ssaków gruczołu mlekowego na drodze ewolucji.

Karmienie młodych mlekiem prawdopodobnie pojawiło się jeszcze przed wyewoluowaniem ssaków[1]. Ssaki powstały wedle starszych poglądów pod koniec triasu z grupy zwanej terapsydami[2], dając początek licznym radiacjom ewolucyjnym[3]. Jednak niezwykłość łączącego je wszystkie przystosowania w postaci karmienia młodych mlekiem dostrzegł już Karol Linneusz i to właśnie wydzielającym mleko gruczołom mlekowym zawdzięczają ssaki swą naukową nazwę Mammalia. Podobnego przystosowania nie spotyka się w żadnej innej grupie zwierząt[1]. Badacze wymieniają co prawda żywienie młodych wydzielinami ciała u niektórych jaszczurek[4] czy nawet rekinów[5], są to zjawiska dość odmienne od karmienia młodych bogatymi wydzielinami gruczołów skórnych[1].

Historia

Karmienie piersią u człowieka rozumnego

Różni autorzy prezentowali liczne hipotezy mające wyjaśnić powstanie tej adaptacji[1], niełatwej do wyjaśnienia wobec niezachowywania się zwykle tkanek miękkich takich gruczoły w zapisie kopalnym[6]. Sam Darwin postulował, że do rozwoju laktacji przyczynić się miało trzymanie młodych w torbie lęgowej jak u koników morskich. Potomstwo miałoby tam zacząć zlizywać wydzielinę gruczołów matki[1]. Samo marsupium zaś miało się wytworzyć z macicy[6]. Kolejni XIX-wieczni autorzy poszukiwali już prekursorów gruczołów mlekowych. Gegenbauer postulował ich odmienne pochodzenie w różnych grupach ssaków, u stekowców wskazując ich rozwój z gruczołów potowych, u ssaków żyworodnych zaś z łojowych. Na początku XX wieku autorzy posiłkowali się już argumentami embriologicznymi, badając rozwój zarodkowy. W odmienną stronę poszedł Haldane, wracając do składanych przez gady jaj, wymagających odpowiedniej temperatury do rozwoju. Uważał, że przodkowie ssaków schładzali swe jaja mokrymi włosami, później zaś wyklute młode miały zlizywać ciecz. Natomiast hipoteza Longa postulowała wydzielinę inkubatorium przenikającą przez cienką skorupkę jaj[1]. Najpierw więc pojawił się u stałocieplnego zwierzęcia dobrze ukrwiony obszar skóry pozwalający ogrzać jaja. Następnie zaczął on wydzielać wilgotną wydzielinę. Jako trzeci etap utworzyć się miało marsupium, czyli torba lęgowa[7]. Wydzielanie wilgotnej substancji miało ulec przedłużeniu i wyklute już młode zaczęły ją zlizywać[1], zanim w końcu nauczyły się ssać[7]. Hopson z kolei zwracał uwagę na miniaturyzację mezozoicznych ssaków, wymagających dodatkowego źródła pokarmu[1]. W zupełnie inym kierunku poszli Graves i Duvall, postulując związek powstania laktacji z feromonami i sygnalizacją chemiczną. Zauważyli wpierw obecność narządu lemieszowego u wszystkich ssaków, z czego wywnioskowali jego obecność u ich wspólnego przodka. Narząd ten służy odbieraniu bodźców chemicznych. Autorzy uznali, że matka mogłaby za pomocą bodźców chemicznych wyznaczać młodym drogę do torby lęgowej. Tak więc sygnalizacja chemiczna byłaby dodatkowym etapem w ewolucji laktacji pomiędzy wydzieliną zapewniającą jajom wilgoć a kolejną egzaptacją przekształcającą ją w pokarm[7].

Ewolucja

Laktacja wyprzedza powstanie ssaków. Adaptację rozwinęły prawdopodobnie już terapsydy, prawdopodobnie z grupy cynodontów, takich jak powyższy cynognat

Badania wskazują na dawny początek laktacji. O ile pierwsze ssaki znane są z okresu triasowego, ich linia oddzieliła się od tej prowadzącej do współczesnych gadów i ptaków jeszcze dawniej, w permie, ponad 320 milionów lat temu. Owodniowce podzieliły się wtedy na dwie główne linie, synapsydy i zauropsydy[6]. Podczas gdy zauropsydy dały początek zwierzętom współcześnie określanym jako gady, w tym jaszczurkom, wężom i archozauromorfom, ich grupa siostrzana[8] synapsydów dała początek ssakom[9]. Jeszcze w okresie permskim na superkontynencie Laurazji z synapsydów wyodrębniła się grupa terapsydów[10]. To prawdopodobnie u nich zaczęła ewoluować laktacja[6], najpewniej w grupie cynodontow[11].

Gruczoły mlekowe powstały z gruczołów powłoki ciała rzeczonych terapsydów[6]. Początkowo stanowić musiała znacznie prostszy od dzisiejszego proces[12]. Proces rozpoczął się jeszcze przed podziałem na jajorodne stekowce i ssaki żyworodne[6].

Pierwszym etapem rzeczywiście mogło być wytworzenie bogato ukrwionej łaty na brzuchu, gdzie terapsydy umieszczały złożone przez siebie jaja[12]. Jednak w przeciwieństwie do niektórych zauropsydzich jaj pokrytych grubą, nieprzepuszczalną skorupą terapsydy składały jaja o cienkiej, pergaminowej osłonie, nie chroniącej należycie przed wysychaniem ani różnicami temperatury. Wymagające odpowiedniej temperatury i wilgotności jaja nie przetrwały by w otwartym gnieździe. Stałą temperaturę zapewniłaby wspomniana łata, a jej wydzielina uzupełniłaby parującą wodę[11].

Następnie wydzielina została wzbogacona o substancje o działaniu przeciwmikrobowym. Zwiększały one przeżywalność jaj czy młodych[12]. Takie substancje można znaleźć i dzisiaj w ludzkim mleku. Przykładem białko laktoferyna[13], oligosacharydy[14] i lipidy o średniej długości nasyconych i długich nienasyconych resztach kwasów tłuszczowych[15]. Wydzielina mogła zostać następnie wzbogacona o składniki odżywcze. Blackburn et al. porównują to z wydzieliną jajowodów stekowców[12]. Pergaminowa osłonka jaja mogła być bowiem przepuszczalna do tego stopnia, że zapewniałaby przedostawanie się do środka substancji odżywczych[11]. Geny kodujące dzisiejsze kazeiny obecne są zarówno u stekowców takich jak dziobak czy kolczatka, u torbaczy takich jak dydelf oraz u łożyskowców, musiały więc powstać jeszcze przed rozdzieleniem się ich linii ewolucyjnych, choć później w oddzielnych liniach zachodziły dalsze zmiany. W linii stekowców zaszły duplikacje rzeczonych genów kazeiny[16] oraz utrata egzonu i następnie tasowanie egzonów kwaśnego białka serwatkowego (WAP), występującego w mleku stekowców i torbaczy, licznych łożyskowców[17], jak gryzonie[18], świnie[19] czy wielbłądy[20], ale już nie u przeżuwaczy, posiadających w genomie tylko pseudogen[21]. Badania wskazują na zakonserwowanie związanych z produkcją mleka genów, ewoluujących powoli[6]. Dodatkowo, co zaobserwowano w badaniach bydła, geny związane z laktacją skupiają się w klusterze. U łożyskowców również wykryto duplikacje[22].

W dalszym ciągu produkujące opisywaną wyżej wydzielinę gruczoły skórne uległy specjalizacji i powiększeniu. Produkowany przez nie w większej ilości płyn stał się głównym pokarmem rozwijającego się potomstwa[12].

Przypisy

  1. ↑ a b c d e f g h Olav T Oftedal, The mammary gland and its origin during synapsid evolution, „Journal of mammary gland biology and neoplasia”, 7, 2002, s. 225-252 [dostęp 2023-06-03] (ang.).
  2. ↑ A.W. Crompton, Farish A. Jenkins jr., Mammals from reptiles: a review of mammalian origins, „Annual Review of Earth and Planetary Sciences”, 1 (1), 1973, s. 131-155 [dostęp 2023-06-03] (ang.).
  3. ↑ David M Grossnickle., Stephanie M. Smith, Gregory P. Wilson, Untangling the multiple ecological radiations of early mammals, „Trends in ecology & evolution”, 34 (10), 2019, s. 936-949 [dostęp 2023-06-03] (ang.).
  4. ↑ D.G. Blackburn, L.J. Vit, C.A. Beuchat, Eutherian-like reproductive specializations in a viviparous reptile, „Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America”, 81, 1984, s. 4860–4863 [dostęp 2023-06-03] (ang.).
  5. ↑ L. Fishelson, A. Baranes, Observations on the Oman shark, ''Iago omanensis'' (Triakidae), with emphasis on the morphological and cytological changes of the oviduct and yolk sac during gestation, „J. Morphol”, 236, 1998, s. 151–165 [dostęp 2023-06-03] (ang.).
  6. ↑ a b c d e f g Christophe M. Lefèvre, Julie A. Sharp, Kevin R. Nicholas, Evolution of lactation: ancient origin and extreme adaptations of the lactation system, „Annual review of genomics and human genetics”, 11, 2010, s. 219-238 [dostęp 2023-06-03] (ang.).
  7. ↑ a b c Brent M. Graves, David Duvall, A role for aggregation pheromones in the evolution of mammallike reptile lactation, „The American Naturalist”, 122 (6), 1983, s. 835-839 [dostęp 2023-06-03] (ang.).
  8. ↑ Sean P. Modesto, Jason S. Anderson, The phylogenetic definition of Reptilia, „Systematic biology”, 53 (5), 2004, s. 815-821 [dostęp 2023-06-03] (ang.).
  9. ↑ Laurin, M.: Reisz, R. R., A reevaluation of early amniote phylogeny, „Zoological Journal of the Linnean Society”, 113, s. 165–223 (ang.).
  10. ↑ Jun Liu, Bruce Rubidge, Jinling Li., "New basal synapsid supports Laurasian origin for therapsids." 54.3 (2009):, „Acta Palaeontologica Polonica”, 54 (3), 2009, s. 393-400 [dostęp 2023-06-03] (ang.).
  11. ↑ a b c O.T. Oftedal, The origin of lactation as a water source for parchment-shelled eggs, „J Mammary Gland Biol Neoplasia”, 7 (3), 2002, s. 253-66, DOI: 10.1023/a:1022848632125, PMID: 12751890 (ang.).
  12. ↑ a b c d e Blackburn DG, Hassen V, Murphy CJ, The origin of lactation and the evolution of milk: a review with new hypotheses, „Mamm. Rev.”, 19, 1989, s. 1–26 [dostęp 2023-06-03] (ang.).
  13. ↑ B.S. Berthon i inni, Effect of Lactoferrin Supplementation on Inflammation, Immune Function, and Prevention of Respiratory Tract Infections in Humans: A Systematic Review and Meta-analysis, „Advances in Nutrition”, 13 (5), 2022, s. 1799-1819, DOI: 10.1093/advances/nmac047, PMID: 35481594 (ang.).
  14. ↑ S.K. Spicer, J.A. Gaddy, S.D. Townsend, Recent advances on human milk oligosaccharide antimicrobial activity, „Curr Opin Chem Biol”, 71, 2022, s. 102202, DOI: 0.1016/j.cbpa.2022.102202, PMID: 36063785. (ang.).
  15. ↑ C.E. Isaacs, The antimicrobial function of milk lipids, „Adv Nutr Res”, 10, 2001, s. 271-85, DOI: 10.1007/978-1-4615-0661-4_13, PMID: 11795045 (ang.).
  16. ↑ C.M. Lefèvre, J.A. Sharp, K.R. Nicholas, Characterisation of monotreme caseins reveals lineage-specific expansion of an ancestral casein locus in mammals, „Reprod Fertil Dev”, 21, 8 2009, s. 1015-27, DOI: 10.1071/RD09083, PMID: 19874726 (ang.).
  17. ↑ J.A. Sharp, C. Lefèvre, K.R. Nicholas, Molecular evolution of monotreme and marsupial whey acidic protein genes, „Evol Dev”, 9 (4), 2007, s. 378-92, DOI: 10.1111/j.1525-142X.2007.00175.x, PMID: 17651362 [dostęp 2023-06-04] (ang.).
  18. ↑ L.G. Hennighausen, A.E. Sippel, Mouse whey acidic protein is a novel member of the family of ‘four-disulfide core’ proteins, „Nucleic Acids Research”, 10, 1982, s. 2677– 2684, DOI: 10.1093/nar/10.8.2677, PMID: 6896234 (ang.).
  19. ↑ K.J. Simpson i inni, Molecular characterisation and hormone-dependent expression of the porcine whey acidic protein gene, „J Mol Endocrinol”, 20 (1), 1998, s. 27-35, DOI: 10.1677/jme.0.0200027, PMID: 9513079 (ang.).
  20. ↑ Beg OU i inni, A camel milk whey protein rich in half-cystine. Primary structure, assessment of variations, internal repeat patterns, and relationships with neurophysin and other active polypeptides, „European Journal of Biochemistry”, 159 (1), 1986, s. 195-201, DOI: 10.1111/j.1432-1033.1986.tb09852.x, PMID: 3743571 (ang.).
  21. ↑ S. Hajjoubi i inni, Ruminants genome no longer contains Whey Acidic Protein gene but only a pseudogene, „Gene”, 370, 2006, s. 104-12, DOI: 10.1016/j.gene.2005.11.025, PMID: 16483732 (ang.).
  22. ↑ D.G. Lemay i inni, The bovine lactation genome: insights into the evolution of mammalian milk, „Genome Biol”, 10 (4), 2009, R43, DOI: 10.1186/gb-2009-10-4-r43, PMID: 19393040 (ang.).
Źródło: „https://pl.wikipedia.org/w/index.php?title=Ewolucja_gruczołu_mlekowego&oldid=70525542”