Phorusrhacidae

Z Wikipedii, wolnej encyklopedii
Skocz do: nawigacji, wyszukiwania
Phorushracidae
Titanis walleri
Titanis walleri
Systematyka
Domena eukarionty
Królestwo zwierzęta
Typ strunowce
Podtyp kręgowce
Gromada ptaki
Nadrząd neognatyczne
Rząd kariamy
Podrząd Cariamae
Rodzina Phorusrhacidae
Ameghino, 1889
Podrodziny
Systematyka Systematyka w Wikispecies
Commons Multimedia w Wikimedia Commons

Phorusrhacidaerodzina wymarłych nielotnych ptaków neognatycznych blisko spokrewnionych ze współczesnymi kariamami. Wiele gatunków należy do największych ptaków w historii. Większość była drapieżnikami, niektóre z nich cechowała zdolność do bardzo szybkiego biegu. Zasiedlały głównie Amerykę Południową. Prawdopodobnie wyewoluowały pod koniec kredy, a wyginęły w plejstocenie.

Budowa[edytuj | edytuj kod]

Anatomia Phorusrhacidae jest stosunkowo dobrze zbadana, ponieważ znane są niemal kompletne szkielety niektórych mniejszych Phorusrhacidae, takich jak Psilopterus i Procariama, jednak większych przedstawicieli rodziny reprezentują mniej kompletne okazy – jedynie Paraphysornis jest znany ze szkieletu kompletnego w około 70%[1].

Phorusrhacidae należą do największych ptaków w historii – najwięksi przedstawiciele osiągali rozmiary zbliżone do moa olbrzymiego czy mamutaka. Brontornis ważył prawdopodobnie 350 – 400 kg i osiągał około 175 cm wzrostu na poziomie grzbietu, a głowę mógł unosić do 280 cm. Bardzo duże rozmiary osiągały też Paraphysornis i Phorusrhacos – wynosiły one, odpowiednio, około 140 i 240 cm. Fororak mógł być nieco wyższy, jednak ważąc 130 kg był lżejszy od Paraphysornis, którego masa dochodziła do 180 kg. Patagornis i Andalgalornis osiągały 90 – 100 cm wysokości i ważyły 45 – 50 kg. Grupa Psilopterinae obejmuje najmniejsze znane Phorusrhacidae – Psilopterus bachmanni mierzył 60 cm wysokości (głowę mógł unosić na 80 cm) i ważył 5 kg, P. lemoinei osiągał maksymalną masę pomiędzy 7[2] a 9,37 kg[3], a Procariama – 10 kg przy wzroście 70 cm. Mesembriornis incertus był podobnych rozmiarów jak Patagornis i Andalgalornis, zaś M. milneedwardsi był o 20% większy i cięższy – mierzył 110 – 120 cm wysokości (głowę mógł unosić na 170 cm) i ważył niemal 70 kg[2]. Czaszka kelenkena ma niemal 71 cm długości – więcej niż czaszka jakiegokolwiek innego znanego ptaka – jednak, jako przedstawiciel Phorusrhacinae[4][5], był lżej zbudowany niż Brontornithinae[2].

Niektóre z odnalezionych skamieniałości Phorusrhacidae, prawdopodobnie należących do tego samego gatunku, takie jak dwa tarsometatarsi brontornisów, różnią się wielkością o blisko 1/3, co sugeruje, że u ptaków tych występował dymorfizm płciowy[2]. Samce miałyby być większe od samic, podobnie jak u blisko spokrewnionych z Phorusrhacidae kariam i niektórych nielotnych chruścieli[1].

Wśród Phorusrhacidae występowały różnice w budowie czaszki – mniejsze gatunki miały przeważnie bardzo wysokie dzioby, okrągłe oczodoły i sklepione puszki mózgowe, podczas gdy u większych przedstawicieli, takich jak Kelenken i Devincenzia dziób i oczodoły były znacznie niższe[4]. U Phorusrhacidae skrzydła są znacznie gorzej wykształcone od kończyn tylnych, szczególnie u dużych gatunków mają stosunkowo znacznie mniejsze rozmiary[2].

Systematyka[edytuj | edytuj kod]

Gatunkiem typowym rodziny jest Phorusrhacos longissimus, opisany w 1887 roku przez Florentina Ameghino (wówczas niekompletna żuchwa została zinterpretowana jako należąca do bezzębnego ssaka). W 1889 roku Ameghino zmienił nazwę rodzajową na Phororhacos, a rodzinie nadał nazwę Phororhacosidae, co zaakceptowała większość późniejszych autorów. W 1963 roku Brodkorb zwrócił uwagę, że zmiana nazwy rodzajowej nie jest uzasadniona i przywrócił nazwę Phorusrhacos – do niej dostosował również nazwę rodziny – Phorusrhacidae (co wcześniej uczynił również Richard Lydekker). Ostatecznie nazwy Phorusrhacos i Phorusrhacidae uprawomocniła decyzja Międzynarodowej Komisji Nomenklatury Zoologicznej z 1992 roku[2].

Phorusrhacidae tradycyjnie zaliczano do rzędu żurawiowych (Gruiformes)[6] lub chruścieli (Ralliformes)[2], zawsze jednak w grupie Cariamae[1][2][6] (obecnie należą do niej ex definitione, ponieważ według definicji przedstawionej przez Alvarengę i in., Cariamae to klad obejmujący ostatniego wspólnego przodka Phorusrhacidae i rodzaju Cariama i wszystkich jego potomków[1]). Obecnie Phorusrhacidae dzieli się na pięć podrodzin: Phorusrhacinae, Mesembriornithinae, Patagornithinae, Psilopterinae i Brontornithinae[2]. Niektórzy autorzy wyłączali Brontornithinae z Phorusrhacidae, np. Agnolín sugerował ich bliskie pokrewieństwo z blaszkodziobymi[7], co wsparli niektórzy autorzy[8], jednak późniejsza analiza przeprowadzona przez Alvarengę i współpracowników potwierdziła przynależność Brontornithinae do Phorusrhacidae. Analiza ta potwierdziła również monofiletyzm podrodziny Psilopterinae i rodziny Phorusrhacidae jako całości, choć podrodziny Patagornithinae, Phorusrhacinae i Brontornithinae nie są w niej monofiletyczne. Autorzy stwierdzają jednak, że istnieją cechy pozwalające je zdiagnozować, dlatego utrzymują podział Phorusrhacidae na pięć podrodzin[1]. Z Phorusrhacidae wykluczono za to m.in. taksony klasyfikowane w rodzinie Ameghinornithidae oraz rodzaje Aenigmavis, Cunampaia, Smilornis, Pseudolarus, Liophornis i Riacama[2].

Czaszka Paraphysornis
Phorusrhacidae 
 Mesembriornithinae 

 Mesembriornis




 Psilopterinae 

 Psilopterus



 Procariama





 Patagornis Pa



 Andrewsornis Pa



 Andalgalornis Pa



 Phorusrhacos Ph



 Titanis Ph




 Devincenzia Ph



 Kelenken Ph




 Brontornis Br



 Physornis Br



 Paraphysornis Br





Kladogram Phorusrhacidae według Alvarengi i wsp. (2011)[1];

Pa – podrodzina Patagornithinae
Ph – podrodzina Phorusrhacinae
Br – podrodzina Brontornithinae

Ewolucja i paleobiogeografia[edytuj | edytuj kod]

Najstarszym znanym przedstawicielem Phorusrhacidae jest Paleopsilopterus z paleocenu Brazylia, choć prawdopodobnie pierwsi przedstawiciele wyewoluowali jeszcze w kredzie w Ameryce Południowej[2]. Niektórzy autorzy ponadto inaczej interpretują brazylijskie skamieniałości[9]. Z tego okresu pochodzą skamieniałości z Ameryki Południowej, niekompletne szczątki czaszki z wyspy Seymour w Antarktyce[2] oraz jedyny znany przedstawiciel Phorusrhacidae z Afryki – Lavocatavis. Afrykę mogli zasiedlić wcześni przedstawiciele, wciąż jeszcze zdolni do lotu, lub ptaki nielotne, które migrowały przez Ocean Atlantycki z wyspy na wyspę[10].

Angst i współpracownicy (2013) zaliczyli do Phorusrhacidae eoceński gatunek Eleutherornis cotei, znany ze skamieniałości odkrytych we Francji i Szwajcarii. Potwierdzenie takiej pozycji filogenetycznej E. cotei oznaczałoby, że był on jednym z najstarszych znanych przedstawicieli Phorusrhacidae. Angst i współpracownicy uznają, że nie można z pewnością wskazać, na którym kontynencie wyewoluowali pierwsi przedstawiciele rodziny; autorzy uznają przynależność Paleopsilopterus do Phorusrhacidae za niepewną, a ptaki uznane przez nich za najstarszych niewątpliwych przedstawicieli rodziny pochodzą z trzech różnych kontynentów (Eleutherornis z Europy, Lavocatavis z Afryki i nienazwany przedstawiciel podrodziny Psilopterinae z Ameryki Południowej). Angst i współpracownicy uznają za najbardziej prawdopodobnie, że Phorusrhacidae nie wyewoluowały w Europie, a przedstawiciele rodziny przybyli na ten kontynent z Afryki. Zdaniem autorów fakt, że przedstawiciele Phorusrhacidae byli najliczniejsi w Ameryce Południowej w połączeniu z faktem, że to na tym kontynencie żyją najbliżsi współcześni krewni rodziny (kariamy) może dowodzić, że rodzina wyewoluowała w Ameryce Południowej, ale nie pozwala całkowicie wykluczyć jej powstania w Afryce[11].

Największą różnorodność Phorusrhacidae osiągnęły w miocenie. Zawsze najliczniejsze były w Ameryce Południowej[8], jednak północnoamerykańskie szczątki Titanis walleri dowodzą, że ta grupa ptaków w późnym neogenie uczestniczyła w Great American Biotic Interchange („wielkiej amerykańskiej wymianie biotycznej”)[12]. Najmłodsze szczątki pochodzą z końca plejstocenu Urugwaju – liczą one około 17 620 lat[13], jednak niektórzy autorzy twierdzą, że są zbyt słabo zachowane, by potwierdzić ich przynależność do Phorusrhacidae. Najstarsze niekwestionowane skamieniałości pochodzą z wczesnego plejstocenu[8].

Paleobiologia[edytuj | edytuj kod]

Wszystkie znane Phorusrhacidae były ptakami nielotnymi, czego dowodzi znaczna redukcja kości skrzydeł i wzrost masy ciała[2]. Niektórzy autorzy sugerowali, że niektóre mniejsze Phorusrhacidae, takie jak Psilopterus, były zdolne do lotu[8], jednak w późniejszych badaniach przeważnie wykluczano taką możliwość[1][2]. Proporcje kości kończyn tylnych wskazują, że Brontornithinae poruszały się wolno, co z kolei sugeruje, że żywiły się głównie padliną[2]. Agnolín (2005) twierdził jednak, że żywiły się one roślinami[7]. Przedstawiciele Patagornithinae byli przystosowani do znacznie szybszego poruszania się[2]. Według obliczeń przeprowadzonych przez Blanco i Jonesa, niektóre Phorusrhacidae były zdolne do bardzo szybkiego biegu: Patagornis marshi i przedstawiciel Phorusrhacinae – o szacowanej masie, odpowiednio, 45 i 350 kg – mogły osiągać prędkość blisko 50 km/h. Według sporządzonego przez nich modelu, maksymalna prędkość Mesembriornis milneedwardsi o masie 70 kg mogłaby wynosić nawet 97 km/h, jednak wynik taki jest mało prawdopodobny. Zamiast tego, autorzy sugerują, że silne nogi Mesembriornis mogły służyć mu do łamania kości w celu dostania się do szpiku[14]. Analizy mechaniczne czaszki andalgalornisa wskazują, że była ona wytrzymała na nacisk w kierunku pionowym, lecz stosunkowo słaba w stosunku do nacisku z boku. Sugeruje to, że Andalgalornis polował na małe zwierzęta, jednak większą zdobycz mógł atakować wieloma uderzeniami dzioba z góry, niczym siekierą[15].

Przypisy

  1. 1,0 1,1 1,2 1,3 1,4 1,5 1,6 Herculano Alvarenga, Luis Chiappe, Sara Bertelli: Phorusrhacids: the terror birds. W: Gareth Dyke, Gary Kaiser (red.): Living dinosaurs: The evolutionary history of modern birds. John Wiley & Sons, Ltd, 2011, s. 187–208. ISBN 978-1-119-99047-5. (ang.)
  2. 2,00 2,01 2,02 2,03 2,04 2,05 2,06 2,07 2,08 2,09 2,10 2,11 2,12 2,13 2,14 2,15 Herculano M. F. Alvarenga, Elizabeth Höfling. Systematic revision of the Phorusrhacidae (Aves: Ralliformes). „Papéis Avulsos de Zoologia (São Paulo)”. 43 (4), s. 55–91, 2003. doi:10.1590/S0031-10492003000400001 (ang.). 
  3. Federico J. Degrange, Claudia P. Tambussi. Re-examination of Psilopterus lemoinei (Aves, Phorusrhacidae), a late early Miocene little terror bird from Patagonia (Argentina). „Journal of Vertebrate Paleontology”. 31 (5), s. 1080–1092, 2011. doi:10.1080/02724634.2011.595466 (ang.). 
  4. 4,0 4,1 Luis M. Chiappe, Sara Bertelli. Skull morphology of giant terror birds. „Nature”. 443, s. 929, 2006. doi:10.1038/443929a (ang.). 
  5. Sara Bertelli, Luis M. Chiappe, Claudia Tambussi. A new phorusrhacid (Aves: Cariamae) from the middle Miocene of Patagonia, Argentina. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 27 (2), s. 409–419, 2007. doi:10.1671/0272-4634(2007)27[409:ANPACF]2.0.CO;2 (ang.). 
  6. 6,0 6,1 Bradley C. Livezey. A phylogenetic analysis of the Gruiformes (Aves) based on morphological characters, with an emphasis on the rails (Rallidae). „Philosophical Transactions of the Royal Society B”. 353 (1378), s. 2077–2151, 1998. doi:10.1098/rstb.1998.0353. PMC:1692427 (ang.). 
  7. 7,0 7,1 Federico L. Agnolín. Brontornis burmeisteri Moreno & Mercerat, un Anseriformes (Aves) gigante del Mioceno Medio de Patagonia, Argentina. „Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales”. 9 (1), s. 15–25, 2007 (hiszp.). 
  8. 8,0 8,1 8,2 8,3 Claudia P. Tambussi. Palaeoenvironmental and faunal inferences based on the avian fossil record of Patagonia and Pampa: what works and what does not. „Biological Journal of the Linnean Society”. 103 (2), s. 458–484, 2011. doi:10.1111/j.1095-8312.2011.01658.x (ang.). 
  9. Federico L. Agnolín: Sistemática y filogenia de las aves fororracoideas (Gruiformes: Cariamae). Buenos Aires: Fundación de Historia Natural Félix de Azara, 2009.
  10. Cécile Mourer-Chauviré, Rodolphe Tabuce, M'hammed Mahboubi, Mohammed Adaci, Mustapha Bensalah. A Phororhacoid bird from the Eocene of Africa. „Naturwissenschaften”. 98 (10), s. 815–823, 2011. doi:10.1007/s00114-011-0829-5 (ang.). 
  11. Delphine Angst, Eric Buffetaut, Christophe Lécuyer i Romain Amiot. ‘‘Terror Birds’’ (Phorusrhacidae) from the Eocene of Europe Imply Trans-Tethys Dispersal. „PLoS ONE”. 8 (11), s. e80357, 2013. doi:10.1371/journal.pone.0080357 (ang.). 
  12. Bruce J. MacFadden, Joann Labs-Hochstein, Richard C. Hulbert Jr, Jon A. Baskin. Revised age of the late Neogene terror bird (Titanis) in North America during the Great American Interchange. „Geology”. 35, s. 123–126, 2007. doi:10.1130/G23186A.1 (ang.). 
  13. Herculano Alvarenga, Washington Jones, Andrés Rinderknecht. The youngest record of phorusrhacid birds (Aves, Phorusrhacidae) from the late Pleistocene of Uruguay. „Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie – Abhandlungen”. 256 (2), s. 229–234, 2010. doi:10.1127/0077-7749/2010/0052 (ang.). 
  14. R. Ernesto Blanco, Washington W. Jones. Terror birds on the run: a mechanical model to estimate its maximum running speed. „Proceedings of the Royal Society B”. 272 (1574), s. 1769–1773, 2005. doi:10.1098/rspb.2005.3133 (ang.). 
  15. Federico J. Degrange, Claudia P. Tambussi, Karen Moreno, Lawrence M. Witmer, Stephen Wroe. Mechanical analysis of feeding behavior in the extinct "terror bird" Andalgalornis steulleti (Gruiformes: Phorusrhacidae). „PLoS ONE”. 5 (8): e11856, 2010. doi:10.1371/journal.pone.0011856 (ang.).