Hermafrodytyzm

Z Wikipedii, wolnej encyklopedii
(Przekierowano z Androgynia (biologia))
Przejdź do nawigacji Przejdź do wyszukiwania
 Ten artykuł dotyczy osobnikach mającego narządy wytwarzające komórki płciowe męskie i żeńskie. Jeśli szukasz informacji o organizmach mający jednocześnie męskie i żeńskie cechy płciowe, patrz Gynandromorf. Jeśli szukasz informacji o obojnactwie u człowieka, patrz Interpłciowość. Jeśli szukasz informacji o połączeniu cech męskich i żeńskich, patrz Androgynia.
Zobacz też: inne znaczenia słowa Obojnactwo.

Hermafrodytyzm inaczej obojnactwo, dwupłciowość, obupłciowość, androgynia – zjawisko występowania w ciele jednego osobnika jednocześnie męskich i żeńskich gruczołów rozrodczych albo występowanie w jego ciele gruczołu obojnaczego[2][3] wytwarzającego jaja i plemniki. Obojnactwo występuje często u zwierząt bezkręgowych i u roślin wyższych, rzadziej u kręgowców[2]. U osobników hermafrodytycznych najczęściej zachodzi zapłodnienie krzyżowe, rzadziej samozapłodnienie – u roślin nazywane samopylnością[4].

Historycznie termin hermafrodyta jest również używany do opisywania wieloznaczności genitaliów i gonadalnego mozaicyzmu u osobników gatunków rozdzielnopłciowych, zwłaszcza u człowieka. Pojęcie interpłciowości stało się preferowanym określeniem dla człowieka, ponieważ słowo hermafrodyta jest uważane za wprowadzające w błąd i stygmatyzujące[5][6], jak również "naukowo zwodnicze i klinicznie problematyczne"[7][8].

Etymologia[edytuj | edytuj kod]

 Zobacz też: Hermafrodyta

Termin wywodzi się od słowa łac. hermaphroditus, starogreckiego: ἑρμαφρόδιτος trb. ermaphroditos trl. e̔rmafróditos (hermaphroditos)[9], co z kolei wywodzi się od Hermafrodyta, syna Hermesa i Afrodyty w greckiej mitologii[10]. Według Owidiusza, połączył się z nimfą Salmacis, w wyniku czego powstała jedna osoba posiadająca cechy fizyczne płci męskiej i żeńskiej[11]; według wcześniejszego Diodorus Siculus, urodził się z ciałem fizycznym łączącym płcie męską i żeńską[12].
Słowo ang. hermaphrodite weszło do angielskiego słownictwa już pod koniec XIV wieku[13]. Alessandro Alessandri oświadczył, używając terminu hermafrodyta, że ludzie urodzeni płci zarówno męskiej, jak i żeńskiej byli uważani przez Ateńczyków i Rzymian za potwory oraz że wrzucani byli do morza w Atenach i do Tybru w Rzymie[14].

Świat zwierząt[edytuj | edytuj kod]

U zwierząt bezkręgowych obojnactwo jest spotykane dosyć często, u kręgowców zdecydowanie rzadziej. Hermafrodytami wśród zwierząt kręgowych są niektóre gatunki ryb (m.in. z rodziny strzępielowatych, wargaczowatych i prażmowatych). Szczególnie często występuje obojnactwo u bezkręgowców będących pasożytami wewnętrznymi, co związane jest z ich trybem życia.

Dżdżownice są obojnakami równoczesnymi, mając zarówno męskie, jak i żeńskie organy rozrodcze.

Wyróżnia się kilka rodzajów obojnactwa u zwierząt:

  • obojnactwo równoczesne – występuje przez cały czas życia danego osobnika. Tak jest np. u tasiemca, dżdżownicy, ślimaków lądowych[15].
  • obojnactwo okresowe – występuje tylko w określonych fazach rozwojowych populacji. Tak się dzieje np. u mszyc i rozwielitek[16][17].
  • obojnactwo potencjalne – polegające na tym, że gruczoły płciowe u danego osobnika mogą funkcjonować albo jako gruczoły męskie, albo gruczoły żeńskie, w zależności od różnych czynników u różnych gatunków. Może to być wiek osobnika, stan jego zdrowia, rodzaj spożywanego pokarmu i inne[18].
  • obojnactwo następcze (protandria lub protogynia) – jeżeli dojrzewanie plemników i komórek jajowych u danego osobnika zachodzi nie równocześnie, lecz w bliskim, następującym po sobie czasie. Takie zjawisko występuje np. u ostryg[19][20].
  • obojnactwo warunkowe – występuje tylko u osobników w szczególnych przypadkach. Jeżeli np. samcowi ropuchy usunie się jądra, to znajdujące się obok nich narządy Biddera zaczną funkcjonować jak jajniki samicy[21].
  • obojnactwo pozorne – występuje u ssaków. Polega to na tym, że np. u samicy wykształcają się zewnętrzne cechy płciowe samca, ale jej gruczoły płciowe jajniki funkcjonują normalnie. To zjawisko występuje u krokut cętkowanych[22].

Obojnactwo następcze[edytuj | edytuj kod]

 Zobacz też: Dichogamia.
Błazenki są początkowo samcami; największa ryba w grupie staje się samicą. Na zdjęciu błazenek plamisty (Amphiprion ocellaris)

Obojnactwo następcze (ang. sequential hermaphroditism, czyli hermafrodytyzm sekwencyjny) występuje w gatunkach, u których osobnik rodzi się jako jedna płeć, ale może później zmienić się w płeć przeciwną[23]. Jest to przeciwieństwo obojnactwa równoczesnego, gdzie osobnik może posiadać w pełni funkcjonalne męskie i żeńskie genitalia. Sekwencyjny hermafrodytyzm jest powszechny u ryb (szczególnie u ryb teleostowych) i wielu ślimaków (takich jak crepidula fornicata) oraz niektórych roślin okrytonasiennych[24]. Obojnactwo następcze u roślin nazywane jest dichogamią.

Obojnactwo następcze można podzielić na trzy obszerne kategorie:

  • Protandria – gdzie organizm rodzi się jako samiec, a następnie zmienia płeć w samicę[23].
    • Przykład: błazenki Amphiprion. Na ogół w jednym ukwiale znajduje się „harem”, składający się z dużej samicy, mniejszego samca reprodukcyjnego, i jeszcze mniejszych samców niereprodukcyjnych[25]. Jeśli samica zostanie usunięta, samiec rozrodczy zmieni płeć, a największy samiec niereprodukcyjny osiągnie dojrzałość i stanie się płodny[26].
  • Protogynia – organizm rodzi się jako samica, a następnie zmienia płeć na męską[23].
  • Obojnactwo dwukierunkowe (ang. Bidirectional Sex Changers) – organizm posiada żeńskie i męskie organy rozrodcze, ale zachowuje się jak samica lub samiec na różnych etapach życia[23].
    • Przykład: Lythrypnus dalli, ryba z rodzaju Lythrypnus. Po ustaleniu hierarchii społecznej ryba zmienia płeć zgodnie ze swoim statusem społecznym, niezależnie od płci początkowej, w oparciu o prostą zasadę: jeśli ryba wyraża zachowanie podporządkowane, wówczas zmienia płeć na żeńską, a jeśli ryba wyraża zachowanie dominujące lub niepodporządkowane, wówczas ryba zmienia płeć na męską[27].
Fotografia autorstwa Nadara z 1860 r. przedstawiająca osobę interpłciową prezentującą genitalia, część serii złożonej z 9 zdjęć. Cykl ten może być najwcześniejszą medyczną dokumentacją fotograficzną osoby interpłciowej.

U człowieka[edytuj | edytuj kod]

 Główny artykuł: Interpłciowość.

Hermafrodyta był używanym w dawnej literaturze określeniem dla każdej osoby, której cechy fizyczne nie mieszczą się w kategoriach męskich lub żeńskich[28]; przy czym niektórzy opowiadają się za zastąpieniem tego terminu przez interpłciowość(ang. intersex)[8][7]. Interpłciowość opisuje szeroką gamę kombinacji tego, co uważa się za męską i żeńską biologię. Biologia interpłciowa może obejmować na przykład niejednoznacznie wyglądające zewnętrzne genitalia, kariotypy obejmujące mieszane pary chromosomów XX i XY (mozaiki 46XX/46XY, 46XX/47XXY lub 45X/XY)[potrzebny przypis].

Klinicznie rzecz biorąc, medycyna obecnie opisuje osoby interpłciowe jako mające zaburzenia rozwoju płci, co jest terminem żywo kwestionowanym[29][30]. Wynika to w szczególności ze związku pomiędzy terminologią medyczną a ingerencją medyczną[31]. Organizacje społeczne zrzeszające osoby interseksualne oraz wiele instytucji zajmujących się prawami człowieka skrytykowało interwencje medyczne służące uczynieniu ciał osób interpłciowych bardziej typowo męskimi lub żeńskimi[32].

Niektóre osoby interpłciowe, takie jak te z zespołem niewrażliwości na androgeny, na zewnątrz wyglądają całkowicie kobieco lub męsko, często nie zdaje sobie sprawy, że są interpłciowe. Inne rodzaje zaburzeń interseksualnych są identyfikowane natychmiast po urodzeniu, ponieważ osoby z tym zaburzeniem mają narządy płciowe większe niż łechtaczka i mniejsze niż penis[potrzebny przypis].

Niektórym ludziom historycznie przypisywano obojnactwo prawdziwe, jeśli ich tkanka gonadalna zawierała zarówno tkankę jądrową, jak i jajnikową, lub obojnactwo rzekome, jeśli ich wygląd zewnętrzny (fenotyp) odbiegał od płci przewidywanej na podstawie wewnętrznych gonad. Język ten wyszedł z użycia z powodu nieporozumień i pejoratywnych konotacji związanych z tymi terminami[8], a także z powodu przejścia do nomenklatury opartej na genetyce.

Świat roślin[edytuj | edytuj kod]

Obupłciowe kwiaty tulipana

U roślin osobniki obupłciowe rzadko nazywane są obojnaczymi (termin stosowany jest w odniesieniu głównie do zwierząt[33]), ale w istocie rzeczy stanowią one większość roślin kwiatowych[33]. Osobniki obupłciowe u roślin to te, które zawierają kwiaty obupłciowe, co zwane jest obupłciowością[33] lub androgynią[34], a także te, które określa się mianem jednopiennych. W pierwszym wypadku na tej samej roślinie żeńskie (słupki) i męskie (pręciki) organy płciowe występują w tym samym kwiecie lub kwiatach. U roślin jednopiennych występują osobne kwiaty żeńskie (słupkowe) i męskie (pręcikowe), ale rozwijają się one na tej samej roślinie. Roślinami obupłciowymi jest znaczna większość roślin okrytonasiennych. Nie są nimi tylko rośliny dwupienne. Pomimo obecności pręcików i słupków na jednej roślinie i często w jednym kwiecie, do samozapylenia dochodzi tylko u niektórych gatunków. Wiele roślin o kwiatach obupłciowych chroni się przed samozapyleniem przez przedprątność, przedsłupność lub samoniezgodność (samobezpłodność)[33].

Hermafrodytyzm jako źródło rozdzielnopłciowości[edytuj | edytuj kod]

Organizmy o obojnaczym układzie płciowym pojawiają się w tezach wyjaśniających zaistnienie rozdzielnopłciowości zarówno u roślin, jak i u zwierząt[35][36][37][38]. Proces ten mógł przebiegać poprzez jeden lub kilka etapów pośrednich. W przypadku roślin uwzględniane stadia to m.in. gynodioecja (obecność w obrębie gatunku zarówno osobników obojnaczych jak i żeńskich)[39], androdioecja (hermafrodyty oraz osobniki męskie), andromonoecja[40], monoecja[41], distyla lub subdioecja (hermafrodyty wraz z osobnikami męskimi i żeńskimi)[42]. W rozwoju rozdzielnopłciowości u zwierząt - wśród etapów pośrednich wymienia się hermafrodytyzm sekwencyjny (dychogamię), występujący obecnie wśród niektórych gatunków ryb. Początkowo okresowy rozdział funkcji żeńskich i męskich przyczynić się miał ostatecznie do selektywnego rozwoju organów jednego typu płci u poszczególnych osobników[36]. Fizjologiczną pozostałość hermafrodytycznej ścieżki rozwojowej wykazuje bipotencjalna, niezróżnicowana gonada zarodkowa[37][43]. Występuje ona zarówno u bezkręgowców, jak i kręgowców[44][45], i może się rozwinąć w postaci kilku wariantów układu płciowego[46]. W przypadku kręgowców dodatkową obupłciową cechą jest obecność pierwotnych traktów gonadalnych, zarówno męskich jak i żeńskich (tzw. przewody Wolffa i Müllera), w każdym embrionie, niezależnie od wariantu chromosomów płciowych[47][37][48]. Ponadto homologiczność organów płciowych osobników o płci męskiej i żeńskiej (np. klitoris i prącia) podawana jest jako morfologiczne świadectwo ich ewolucyjnego przeobrażenia z jednego organizmu o płci obojnaczej[43][37][49]. W związku z powyższym, według niektórych badaczy, organizmy roślinne i zwierzęce, w tym także ludzkie, można postrzegać jako w pewnym stopniu obupłciowe (interseksualne). Natomiast przypadki różnorodnych stadiów hermafrodytyzmu, spotykane współcześnie wśród kręgowców rozdzielnopłciowych, uznawane są za atawizm[50][51][52][53]. Ponowne ukształtowanie się u nich pełnego obojnactwa uważa się za niemożliwe ze względu na obecną kombinację genów[50].

Przypisy[edytuj | edytuj kod]

  1. Czkot, Helix aspersa (Cornu aspersum), Ślimaki, 3 czerwca 2014 [dostęp 2019-09-01] (pol.).
  2. a b Mały słownik biologiczny. Warszawa: Wiedza Powszechna, 1972.
  3. Biologia. Multimedialna encyklopedia PWN Edycja 2.0. pwn.pl Sp. z o.o., 2008. ISBN 978-83-61492-24-5.
  4. Nickolas M. Wase, Mary V. Price, Reproductive Costs of Self-Pollination in Ipomopsis aggregata (Polemoniaeae): are Ovules Usurped, „American Journal of Botany”, 78 (8), 1991, s. 1036–1043, DOI10.2307/2444892, JSTOR2444892 [dostęp 2018-01-06].
  5. Alice Domurat. Dreger, Intersex in the age of ethics, Hagerstown, Md.: University Pub. Group, 1999, ISBN 978-1-55572-125-1, OCLC 43346814 [dostęp 2019-09-01].
  6. Intersex Society of North America, Is a person who is intersex a hermaphrodite?, www.isna.org [dostęp 2019-09-01].
  7. a b Intersex Society of North America, Getting Rid of "Hermaphroditism" Once and For All, www.isna.org [dostęp 2019-09-01].
  8. a b c Alice D. Dreger i inni, Changing the nomenclature/taxonomy for intersex: a scientific and clinical rationale, „Journal of pediatric endocrinology & metabolism: JPEM”, 18 (8), 2005, s. 729–733, ISSN 0334-018X, PMID16200837 [dostęp 2019-09-01] [zarchiwizowane z adresu 2016-12-20].
  9. https://latinlexicon.org/definition.php?p1=2025388
  10. Brunel i inni, Companion to literary myths : heroes and archetypes, Abingdon, Oxon, ISBN 1-317-38714-7, OCLC 915343828.
  11. Ovid, Metamorphoses (tr. Garth, Dryden, et al.) [dostęp 2019-09-01].
  12. LacusCurtius • Diodorus Siculus — Book IV Chapters 1‑7, penelope.uchicago.edu [dostęp 2019-09-01].
  13. Origin and meaning of hermaphrodite by Online Etymology Dictionary, www.etymonline.com [dostęp 2019-09-01] (ang.).
  14. Jaucourt (biography) Louis, Hermaphrodite, „Encyclopedia of Diderot & d'Alembert - Collaborative Translation Project”, 1 października 2003 [dostęp 2019-09-01].
  15. Philippe Jarne, Josh R. Auld, J. Mappes, Animals mix it up too: the distribution of self-fertilization among hermaphroditic animals, „Evolution”, 60 (9), 2006, s. 1816–1824, DOI10.1554/06-246.1, ISSN 0014-3820 [dostęp 2018-01-06].
  16. David J. Innes, Robert L. Dunbrack, Sex allocation variation in Daphnia pulex, „Journal of Evolutionary Biology”, 6 (4), 1993, s. 559–575, DOI10.1046/j.1420-9101.1993.6040559.x, ISSN 1420-9101 [dostęp 2018-01-06] (ang.).
  17. Hardy, Ian., Sex ratios : concepts and research methods, Cambridge: Cambridge University Press, 2002, ISBN 0-521-81896-6, OCLC 559522457.
  18. H.-D. Pfannenstiel, Mutual Influence on the Sexual Differentiation in the Protandric Polychaete Ophryotrocha puerilis, Springer, Berlin, Heidelberg, 1975, s. 48–56, DOI10.1007/978-3-642-66069-6_6, ISBN 978-3-642-66071-9 [dostęp 2018-01-06] (ang.).
  19. RA Rose, RE Dybdahl, S Harders, Reproductive cycle of the Western Australian silverlip pearl oyster, Pinctada maxima (Jameson)(Mollusca: Pteriidae), 1990.
  20. Models for the evolution of protandry in insects, „Theoretical Population Biology”, 23 (3), 1983, s. 314–322, DOI10.1016/0040-5809(83)90021-7, ISSN 0040-5809 [dostęp 2018-01-06].
  21. Tyrone B. Hayes, Sex determination and primary sex differentiation in amphibians: Genetic and developmental mechanisms, „Journal of Experimental Zoology”, 281 (5), 1998, s. 373–399, DOI10.1002/(SICI)1097-010X(19980801)281:5<373::AID-JEZ4>3.0.CO;2-L, ISSN 1097-010X, PMID9662826 [dostęp 2018-01-06] (ang.).
  22. L. Harrison Matthews, Reproduction in the Spotted Hyaena, Crocuta crocuta (Erxleben), „Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences”, 230 (565), 1939, s. 1–78, JSTOR92342 [dostęp 2018-01-06].
  23. a b c d Barrows, Edward M., Animal behavior desk reference : a dictionary of animal behavior, ecology, and evolution, wyd. 2nd ed, Boca Raton, Fla.: CRC Press, 2001, ISBN 0-8493-2005-4, OCLC 45195553 [dostęp 2019-09-01].
  24. T.J. Pandian, Sex Determination in Fish, CRC Press, 2 września 2011, ISBN 978-1-4398-7919-1 [dostęp 2019-09-01] (ang.).
  25. Publikacja w otwartym dostępie – możesz ją bezpłatnie przeczytać Peter M Buston, Territory inheritance in clownfish., „Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences”, 271 (Suppl 4), 2004, S252–S254, DOI10.1098/rsbl.2003.0156, ISSN 0962-8452, PMID15252999, PMCIDPMC1810038 [dostęp 2019-09-01].
  26. Peter Buston, Does the presence of non-breeders enhance the fitness of breeders? An experimental analysis in the clown anemonefish Amphiprion percula, „Behavioral Ecology and Sociobiology”, 57 (1), 2004, s. 23–31, DOI10.1007/s00265-004-0833-2, ISSN 1432-0762 [dostęp 2019-09-01] (ang.).
  27. E.W. Rodgers, R.L. Earley, M.S. Grober, Social status determines sexual phenotype in the bi-directional sex changing bluebanded goby Lythrypnus dalli, „Journal of Fish Biology”, 70 (6), 2007, s. 1660–1668, DOI10.1111/j.1095-8649.2007.01427.x, ISSN 0022-1112 [dostęp 2019-09-01] (ang.).
  28. Alice Domurat. Dreger, Hermaphrodites and the medical invention of sex, Cambridge, Mass.: Harvard University Press, 1998, ISBN 0-674-03433-3, OCLC 608877512.
  29. DSD is a Perfectly Fine Term": Reasserting Medical Authority through a Shift in Intersex Terminology [w:] McGann i inni, Sociology of diagnosis (Advances in Medical Sociology), t. 12, Bingley, U.K.: Emerald, 2011, s. 155–182, DOI10.1108/S1057-6290(2011)0000012012, ISBN 978-0-85724-576-2, OCLC 748285307 [dostęp 2019-09-01].
  30. Morgan Holmes, The Intersex Enchiridion: Naming and Knowledge, „Somatechnics”, 1 (2), 2011, s. 388–411, DOI10.3366/soma.2011.0026, ISSN 2044-0138 [dostęp 2019-09-01].
  31. Morgan Carpenter, Darlington Statement, Intersex Human Rights Australia, 10 marca 2017 [dostęp 2019-09-01], Cytat: Joint statement by Australia and Aotearoa/New Zealand intersex community organisations and independent advocates, including the Androgen Insensitivity Support Syndrome Support Group Australia (AISSGA),[1] Intersex Trust Aotearoa New Zealand (ITANZ),[2] Intersex Human Rights Australia (IHRA, formerly OIIAU),[3] Eve Black, Kylie Bond (AISSGA), Tony Briffa (OIIAU/AISSGA), Morgan Carpenter (IHRA/Intersex Day Project[4]), Candice Cody (IHRA), Alex David (IHRA), Betsy Driver (Bodies Like Ours), Carolyn Hannaford (AISSGA), Eileen Harlow, Bonnie Hart (AISSGA), Phoebe Hart (AISSGA), Delia Leckey (ITANZ), Steph Lum (IHRA), Mani Bruce Mitchell (ITANZ), Elise Nyhuis (AISSGA), Bronwyn O’Callaghan, Sandra Perrin (AISSGA), Cody Smith (Tranz Australia), Trace Williams (AISSGA), Imogen Yang (Bladder Exstrophy Epispadias Cloacal Exstrophy Hypospadias Australian Community – BEECHAC[5]), Georgie Yovanovic. (ang.).
  32. Intersex Awareness Day – Wednesday 26 October "End violence and harmful medical practices on intersex children and adults, UN and regional experts urge", www.ohchr.org [dostęp 2019-09-01], Cytat: List of signatories: UN Committee against Torture (CAT): http://www.ohchr.org/en/hrbodies/cat/pages/catindex UN Committee on the Rights of the Child (CRC): http://www.ohchr.org/en/hrbodies/crc/pages/crcindex.aspx UN Committee on the Rights of People with Disabilities (CRPD): http://www.ohchr.org/en/hrbodies/crpd/pages/crpdindex.aspx UN Subcommittee on Prevention of Torture and other Cruel, Inhuman or Degrading Treatment or Punishment (SPT): http://www.ohchr.org/en/hrbodies/opcat/pages/opcatindex.aspx UN independent experts: Mr. Juan Méndez, Special Rapporteur on torture and other cruel, inhuman, or degrading treatment or punishment, Mr. Dainius Pῡras, Special Rapporteur on the right of everyone to the enjoyment of the highest attainable standard of physical and mental health, Ms. Dubravka Šimonovic, Special Rapporteur on violence against women, its causes and consequences: http://www.ohchr.org/en/hrbodies/sp/pages/welcomepage.aspx Special Representative of the UN Secretary-General on Violence against Children Ms. Marta Santos Pais: http://srsg.violenceagainstchildren.org African Commission on Human and Peoples' Rights: Commissioner Lawrence Murugu Mute, Chairperson of the Committee for the Prevention of Torture in Africa, http://www.achpr.org Council of Europe: Mr. Nils Muižnieks, Commissioner for Human Rights: http://www.coe.int/en/web/commissioner/home Inter-American Commission on Human Rights: http://www.iachr.org.
  33. a b c d Szweykowska Alicja, Szweykowski Jerzy: Botanika t.1 Morfologia. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2003, s. 285 i 298. ISBN 83-01-13953-6.
  34. Witold Doroszewski (red.): androgynia. Słownik języka polskiego PWN. [dostęp 2013-12-21].
  35. Analysis of the three main ways of reproduction. W: S. V. Geodakyan: Two Sexes. Why? The Evolutionary Theory of Sex. Wilmington: CreateSpace, 2012, s. 9. ISBN 978-0-9856620-4-2.
  36. a b Doris Bachtrog, Judith E. Mank (and Others). Sex Determination: Why So Many Ways of Doing It?. „PLoS Biology”. 12 (7), s. 2, 2014. DOI: 10.1371/journal.pbio.1001899. PMID: 24983465. PMCID: PMC4077654 (ang.). 
  37. a b c d Carrie Hull: The Ontology of Sex. London: Routledge, 2006, s. 64, 125-6, seria: Routledge Studies in Critical Realism. ISBN 1-134-23993-9. (ang.)
  38. Janette A. Steets, Diana E. Wolf, Josh R. Auld, Tia-Lynn Ashman. The role of natural enemies in the expression and evolution of mixed mating in hermaphroditic plants and animals. „Evolution”. 61 (9), s. 2044, 2007. Society for the Study of Evolution. DOI: 10.1111/j.1558-5646.2007.00184.x. ISSN 1558-5646. OCLC 1568544 (ang.). 
  39. Brian Charlesworth, Deborah Charlesworth, A Model for the Evolution of Dioecy and Gynodioecy, „The American Naturalist”, 112 (988), 1978, s. 975–997, DOI10.1086/283342, ISSN 0003-0147 [dostęp 2018-01-06].
  40. John R. Pannell, The Evolution and Maintenance of Androdioecy, „Annual Review of Ecology and Systematics”, 33 (1), 2002, s. 397–425, DOI10.1146/annurev.ecolsys.33.010802.150419, ISSN 0066-4162 [dostęp 2018-01-06].
  41. D Charlesworth, B Charlesworth, Population genetics of partial male-sterility and the evolution of monoecy and dioecy, „Heredity”, 41 (2), 1978, s. 137–153, DOI10.1038/hdy.1978.83, ISSN 1365-2540 [dostęp 2018-01-06] (ang.).
  42. Paweł Mirski. Ekologiczne i ewolucyjne uwarunkowania i konsekwencje subdioecji u roślin okrytonasiennych.. „Kosmos”. 60, Numer 3–4, s. 416-7, 2011. Polskie Towarzystwo Przyrodników im. Kopernika. ISSN 0023-4249. 
  43. a b Carrie Hull: The Ontology of Sex: A Postfoundational Realist Reply to Constructivist and Poststructuralist Feminism. Toronto: National Library of Canada, 1998, s. 196-8. (ang.)
  44. Andrea K. Kalis, Mary B. Kroetz, Kathleen M. Larson, David Zarkower. Functional Genomic Identification of Genes Required for Male Gonadal Differentiation in Caenorhabditis elegans. „Genetics”. 185 no. 2, s. 532, 2010. DOI: 10.1534/genetics.110.116038 (ang.). 
  45. Masatoshi Nei: Mutation-Driven Evolution. Oxford: Oxford University Press, 2013, s. 167. ISBN 978-0199661732.
  46. Thea M. Edwards, Brandon C. Moore and Louis J. Guillette Jr. Reproductive dysgenesis in wildlife: a comparative view. „International journal of andrology”. 29 (1), s. 115-6, 2006. Blackwell Publishing Ltd. DOI: 10.1111/j.1365-2605.2005.00631.x. ISSN 0105-6263 (ang.). 
  47. Układy rozrodcze. W: red. Gabriel Nowak: Biologia z genetyką dla studentów wydziału farmaceutycznego, t.2. Kraków: Zakład Optymalizacji Zawodowej Ośrodek UMEA, 2010, s. 5-6. ISBN 978-83-931818-0-3.
  48. Ursula Mittwoch. Males, Females and Hermaphrodites. „Annals of Human Genetics”. 50 (2), 1986. Blackwell Publishing Ltd. DOI: 10.1111/j.1469-1809.1986.tb01029.x (ang.). 
  49. Charles Darwin: The Descent of Man and Selection in Relation to Sex. London: J. Murray, 1871, s. 108.
  50. a b Morgan Holmes: Critical Intersex. New York: Routledge, 2016, s. 45-6, seria: Queer Interventions. ISBN 978-0754673118. [dostęp 2017-02-08].
  51. "Classical to Medical". W: Tracy Hargreaves: Androgyny in Modern Literature. Basingstoke: Palgrave Macmillan, 2005, s. 2-3, 21. DOI: 10.1057/9780230510579. ISBN 978-0-230-51057-9. [dostęp 2017-02-08].
  52. Aaron Shaheen: Androgynous Democracy: Modern American Literature and the Dual-Sexed Body Politic. Knoxville: Univ. of Tennessee Press, 2010, s. 52. ISBN 978-1572336865. [dostęp 2017-02-08].
  53. David Pratt: Intersex and hermaphrodites (ang.). W: Sex and Sexuality [on-line]. 2016. [dostęp 2017-02-08].

Zobacz też[edytuj | edytuj kod]

  • jednopienność – występowanie u roślin rozdzielnych męskich i żeńskich (jednopłciowych) narządów rozrodczych na jednym osobniku
  • dwupienność – występowanie u roślin męskich i żeńskich organów rozrodczych na różnych osobnikach
  • gynandromorf – w entomologii określenie na osobnika posiadający cielesne cechy dwojga płci