Lythronax

Artykuł na Medal
Z Wikipedii, wolnej encyklopedii
Lythronax
Loewen et al., 2013
Okres istnienia: kreda późna,
81,9–81,5 mln lat temu
81.9/81.5
↓
81.9/81.5
Ilustracja
Systematyka
Domena

eukarionty

Królestwo

zwierzęta

Typ

strunowce

Podtyp

kręgowce

Gromada

zauropsydy

Podgromada

diapsydy

Nadrząd

dinozaury

Rząd

dinozaury gadziomiedniczne

Podrząd

teropody

Rodzina

Tyrannosauridae

Podrodzina

Tyrannosaurinae

(bez rangi) Teratophoneini
Rodzaj

Lythronax

Gatunek
  • L. argestes
Systematyka w Wikispecies
Multimedia w Wikimedia Commons

Lythronax – rodzaj wymarłych dinozaurów, nieptasich teropodów z rodziny tyranozaurów, żyjących w Ameryce Północnej w epoce kredy późnej, ok. 81,9–81,5 miliona lat temu. Jedyny znany okaz został odkryty w 2009 r., w amerykańskim stanie Utah w formacji Wahweap, na terenie Grand Staircase–Escalante National Monument. W jego skład wchodzą: niekompletna czaszka, żebro, szewron, fragmenty miednicy oraz kończyn tylnych. W 2013 okaz został uznany za przedstawiciela nowego rodzaju i gatunku Lythronax argestes.

Szacowana wielkość Lythronax wynosiła 5–8 m długości przy masie 0,5–2,5 tony. Ten masywnie zbudowany przedstawiciel rodziny tyranozaurów posiadał zestaw ich charakterystycznych cech: małe, dwupalczaste kończyny górne, parę silnych kończyn dolnych oraz pokaźnych rozmiarów czaszkę. W tylnej, bardzo szerokiej części czaszki Lythronax umieszczone były oczodoły skierowane do przodu pod podobnym kątem, jaki zaobserwować można u tyranozaura. Lythronax miał 11 zębodołów w szczęce, czyli mniej niż większość tyranozaurydów. Największe zęby znajdowały się na przodzie, najdłuższy miał prawie 13 cm długości. Pozostałymi cechami wyróżniającymi czaszkę i szkielet Lythronax od innych przedstawicieli jego rodziny był esowato wygięty zewnętrzny brzeg szczęki oraz wyrostek kości skokowej rozszerzający się, w odróżnieniu od pokrewnych rodzajów, ku górze.

Holotyp znaleziono w ogniwie Reynolds Point w formacji Wahweap, w skałach z kampanu (kreda późna). Lythronax jest zatem najstarszym znanym przedstawicielem rodziny tyranozaurów, uważa się, że bardziej bazalnym niż tyranozaur. Ze względu na wiek znaleziska stanowi on istotny element dla zrozumienia ewolucyjnych początków tyranozaurów, włączając w to rozwój ich anatomicznych specjalizacji, takich jak bardzo małe kończyny przednie oraz duża, masywna czaszka. Skierowane do przodu oczy Lythronax dawały mu umiejętność widzenia stereoskopowego, co było szczególnie przydatne w pościgu i ataku z zasadzki.

Odkrycie i nazwa[edytuj | edytuj kod]

Mapa przedstawiająca Grand Staircase–Escalante National Monument. Czerwoną gwiazdką zaznaczone miejsce odkrycia holotypu

W 2009 r. Scott Richardson z amerykańskiego Urzędu Zagospodarowania Terenu prowadził wraz ze współpracownikiem poszukiwania skamieniałości na terenie formacji Wahweap w Grand Staircase–Escalante Monument na południu stanu Utah. Tam, na obszarze tzw. Nipple Butte, natknął się na kości kończyny dolnej i kość nosową nieznanego teropoda. Richardson skontaktował się z paleontologami z Uniwersytetu Utah, którzy, mimo że początkowo sceptyczni, zareagowali z ekscytacją na możliwość wydobycia skamieniałości prehistorycznego drapieżnika w miejscu, w którym dotychczas nie odnotowano występowania żadnego teropoda. Otrzymali zdjęcie kości nosowej, którą zidentyfikowali jako należącą do tyranozauroida, prawdopodobnie nieznanego dotąd gatunku. Przesłanką do takiego założenia był fakt, że nie odkryto podówczas przedstawiciela tej rodziny pochodzącego z czasu, na jaki datowano nowo znalezione skamieniałości. Zespół złożony z pracowników Urzędu Zagospodarowania Terenu i Muzeum Historii Naturalnej Utah w ciągu roku ostrożnie wydobył skamieniałe szczątki. Stanowisko, stanowiące tereny publiczne, zostało oznaczone jako UMNH VP 1501[1][2][3]. Zanim oficjalnie opisano nowy gatunek, znany był on pod nazwą „tyranozaur z Nipple Butte” lub „tyranozaur z Wahweap”[3][4].

Okaz oznakowany jako UMNH VP 20200 został w 2013 r. uznany przez paleontologa Marka A. Loewena i jego współpracowników za holotyp nowego gatunku, Lythronax argestes. Nazwa rodzajowa stanowi zbitkę dwóch wyrazów: lythron (gr. λύθρον), którym określano krew wydobywającą się z ran, oraz anax (gr. ἄναξ) oznaczającego króla. Epitet gatunkowy, argestes (gr. ἀργεστής), był stosowanym przez Homera określeniem wiatru południowo-zachodniego i stanowi odniesienie do obszaru Stanów Zjednoczonych, w którym odkryto dinozaura[5]. Nazwę gatunkową lythronax argestes można więc przetłumaczyć jako „krwawy król z południowego zachodu”. Loewen stwierdza, że prefiks zawierający słowo lythron w nazwie rodzajowej służy zobrazowaniu „jego trybu życia jako drapieżnika z głową pokrytą krwią martwego zwierzęcia”. Greckie określenie króla w sufiksie ma z kolei na celu nawiązanie do jego późniejszego krewniaka, Tyrannosaurus rex, który w swojej nazwie gatunkowej również posiada odwołanie do terminu określającego władcę[2][6].

Holotypy Lythronax (A) oraz Terotophoenus (B). Na żółto znalezione przez paleontologów skamieniałe kości

Holotyp i zarazem jedyny znany okaz Lythronax składa się z fragmentów czaszki i szkieletu: prawa szczęka, obie kości nosowe, kość czołowa, lewa kość jarzmowa, lewa kość kwadratowa, prawa kość klinowa boczna, prawa kość podniebienna, lewa kość zębowa, lewa kość płatowa, lewa kość kątowa górna, lewa kość przedstawowa, żebro, szewron, kości łonowe, lewa kość piszczelowa i strzałkowa, lewa druga oraz czwarta kość śródstopia[5]. W publikacji, w której naukowcy nadali nazwę Lythronax, opisali także nowy okaz młodszego geologicznie tyranozaura, Teratophoneus (który oficjalnie nazwany został w 2011 r.). Wspomniane teropody posłużyły do zbadania ewolucyjnych i geograficznych początków rodziny tyranozaurów[5][7].

W 2017 r. rząd USA ogłosił plany zmniejszenia parków Grand Staircase–Escalante (o ponad połowę powierzchni) i Bear Ears, aby umożliwić wydobycie węgla i rozwój źródeł energii na przejętych terenach; była to największa redukcja powierzchni pomników narodowych w historii Stanów Zjednoczonych[8][9]. Sam Lythronax był jednym z dwóch, obok Diabloceratops, wymienionych w prezydenckim dokumencie dinozaurów, które odkryto na terenach wchodzących w skład pomnika narodowego przed okrojeniem jego powierzchni[10]. Amerykański paleontolog Scott Sampson, który nadzorował większość wcześniejszych badań na terenie pomnika, wyraził obawy, że takie posunięcie zagrozi dalszym odkryciom[9][5]. Media podkreślały znaczenie znalezisk na tym obszarze – w tym ponad 25 nowych taksonów – podkreślając również znaczenie odkrycia Lythronax dla paleontologii i wiedzy o ewolucji tyranozaurów[11][12][13]. Rząd został pozwany przez grupę naukowców, ekologów i rdzennych Amerykanów; w 2021 r. powierzchnia pomnika narodowego została przywrócona do stanu początkowego przez późniejszą administrację[8][13][14].

Budowa[edytuj | edytuj kod]

Porównanie wielkości Lythronax do człowieka

Kiedy ogłoszono odkrycie Lythronax, serwisy informacyjne podawały jego wymiary 7,3–8 m przy masie ok. 2,5 t. Dane te przygotowano w oparciu o porównanie do znacznie większego krewniaka – tyranozaura. M. Loewen stał na stanowisku, że Lythronax mógł osiągać jeszcze większe rozmiary[1][2]. Amerykański paleontolog Gregory Paul w 2016 r. oszacował długość dinozaura na 5 metrów przy masie 0,5 t[15]. Tego samego roku na podstawie analizy objętościowej rozmiary holotypu oszacowano na 6,8 m długości, 2,3 m wysokości w biodrach przy masie 1,4 t[16]. Lythronax był więc względnie masywnym przedstawicielem tyranozaurów. Jak pozostali krewniacy posiadał dwie krótkie, dwupalczaste kończyny górne, duże kończyny tylne oraz masywną czaszkę zaopatrzoną w szerokie szczęki[15]. Niewykluczone, że Lythronax, jak niektóre tyranozauroidy, miał protopióra[3].

Rekonstrukcja czaszki holotypu. Zaznaczona na szaro kość kwadratowo-jarzmowa zapożyczona została od Teratophoneus

Czaszka[edytuj | edytuj kod]

Na podstawie czaszki Lythronax można ocenić, że dinozaur ten, podobnie jak pozostałe tyranozaury, miał stosunkowo krótki pysk, szeroką głowę (szerokość wynosiła ponad 40% długości). Jedną z autapomorfii w przypadku Lythronax była budowa kości nosowej, dużo szerszej z przodu niż na środku. Patrząc od góry, można zauważyć, że boczna krawędź kości szczękowej ma kształt sigmoidalny, rozszerzając się ku tyłowi. Na podstawie znalezionych fragmentów (w szczególności kości szczęk i kości czołowej) wnioskować można, że tylna część czaszki była bardzo szeroka, na tyle, że oczodoły były zwrócone niemal do przodu. Cechy te wyróżniały dotychczas jedynie czaszki tyranozaura i tarbozaura; wcześniejsze tyranozaury miały węższe czaszki z oczodołami skierowanymi bardziej na boki[5]. Lythronax wyróżniał się także tym, że powierzchnie styku kości przedoczodołowej i zaoczodołowej ze znajdującą się pomiędzy nimi kością czołową oddzielone były wąskim głębokim rowkiem, niemal nachodząc na siebie[5].

Lythronax posiadał po 11 zębodołów w każdej ze szczęk. Większość gatunków z rodziny tyranozaurów posiadała ich 12, wyjątek stanowiły Lythronax, Teratophoneus i Bistahieversor. W każdym zębodole znajdował się haczykowaty, piłkowany ząb[17]. Uzębienie Lythronax było heterodontyczne, 5 przednich zębów było większe niż pozostałe[5]. Najdłuższe z nich mierzyły nawet do 13 cm[1].

Z masywnej kości jarzmowej Lythronax wyrastał szeroki wyrostek zaoczodołowy, łącząc ją z kością zaoczodołową, co odróżniało go od większości tyranozaurów (wyjątek stanowią tyranozaur, Bistahieversor i tarbozaur). Na przedniej krawędzi wyrostka podoczodołowego znajdowało się zgrubienie, co wskazuje, że Lythronax miał wyodrębniony kołnierz pod oczodołem, większy niż u pozostałych tyranozauroidów. Budowę żuchwy Lythronax miał zbliżoną do tyranozaura i tarbozaura. Na podstawie opisu budowy czaszki zauważyć można liczne podobieństwa z wyżej wymienionymi taksonami[5].

Rekonstrukcja czaszki (A), odnalezione fragmenty (B) oraz wybrane kości holotypu (C–J).

Szkielet pozaczaszkowy[edytuj | edytuj kod]

Ilustracja ukazująca Lythronax w opierzeniu

Mimo że, w przeciwieństwie do czaszki, szkielet pozaczaszkowy jest dość słabo poznany, odkryte szczątki kości łonowej wykazują cechy typowe dla tyranozaurów. Kość strzałkowa na górnym końcu miała wgłębienie biegnące na środku, charakterystyczne dla osobników z rodziny tyranozaurów. Wyrostek kości skokowej powyżej stawu skokowego rozszerzał się ku górze, co wyróżniało budowę tej części szkieletu Lythronax spośród jego krewniaków[5].

Klasyfikacja[edytuj | edytuj kod]

Zrekonstruowany szkielet w Science Center of Iowa

Lythronax należał do rodziny tyranozaurów, wchodzącej w skład nadrodziny tyranozauroidów, jednej z gałęzi grupy celurozaurów. Te dużych rozmiarów teropody występowały przede wszystkim w Ameryce Północnej i Azji. W oparciu o analizę stratygraficzną naukowcy doszli do wniosku, że jest to najstarszy dotychczas odkryty rodzaj tyranozaurów[2][5]. Zanim Lythronax oficjalnie nazwano i uznano za osobny rodzaj, paleontolożka Lindsay Zanno zauważyła w 2013 r., że holotyp różnił się od również pochodzących z Utah Teratophoneus i Bistahieversor. Oznaczałoby to, że w kampanie na terenie basenu Morza Środkowego Zachodu występowały przynajmniej trzy rodzaje tyranozauroidów. Efektem przeprowadzonej przez Zanno i jej zespół analizy filogenetycznej było umieszczenie wszystkich trzech taksonów w jednej, oddzielonej od pozostałych tyranozaurów grupie[3].

Szczegółowa analiza filogenetyczna przeprowadzona przez zespół Marka Loewena, towarzysząca opisowi Lythronax z 2013, oparta na 303 czaszkowych i 198 pozaczaszkowych cechach, pozwoliła umieścić go w podrodzinie tyranozaurynów. Lythronax stanowił grupę siostrzaną dla kladu obejmującego występujące w mastrychcie taksony tarbozaura i tyranozaura, a także późnokampańskiego Zhuchengtyrannus. Był bliżej spokrewniony z tą grupą, niż z młodszymi taksonami, takimi jak Teratophoneus i daspletozaur, z którymi łączy go pewne podobieństwo[5].

W 2017 amerykańscy paleontolodzy Stephen Brusatte i Thomas D. Carr opublikowali własną analizę filogenetyczną tyranozauroidów zawierającą bardziej kompleksowy zestaw cech anatomicznych i taksonów. Uzyskane wyniki stały w opozycji do wyników badań Loewena. Podczas gdy w analizie przeprowadzonej przez Loewena plemię Alioramini znajdowało się poza rodziną tyranozaurów, w pracy Brusatte i Carr umieszczone zostało w kladogramie jako najbardziej bazalny klad tyranozaurynów. Odwrotnie Loewen uznał Bistahieversor za apomorficznego (zaawansowanego) tyranozauryna, blisko spokrewnionego z Teratophoneus i Lythronax, podczas gdy Brusatte i Carr umieścili go na bardziej bazalnej pozycji, bezpośrednio poza rodziną tyranozaurów z Teratophoneus i Lythronax jako tyranozaurynami bazalnymi. Zasugerowano, że rezultaty badań obu zespołów wynikają ze zbytniego przyłożenia przez Loewena uwagi do niektórych cech morfologicznych, warunkujących przynależność do tyranozaurów. Spowodowało to wykluczenie długopyskich alioramów z grupy krótkopyskich tyranozaurynów oraz uznanie bliższego niż dotychczas pokrewieństwa Bistahieversor i Lythronax z tyranozaurem[18].

Kladogram wg M. Loewena, 2013

Tyrannosauridae
Albertosaurinae

Gorgosaurus libratus



Albertosaurus sarcophagus



Tyrannosaurinae

tyranozaury z formacji Dinosaur Park




Daspletosaurus torosus




Daspletosaurus horneri




Teratophoneus curriei




Bistahieversor sealeyi




Lythronax argestes




Tyrannosaurus rex




Zhuchengtyrannus magnus



Tarbosaurus bataar











Kladogram wg S. Brusatte i T. Carra, 2017

Tyrannosauridae
Albertosaurinae

Gorgosaurus libratus



Albertosaurus sarcophagus



Tyrannosaurinae
alioramini

Qianzhousaurus sinensis




Alioramus altai



Alioramus remotus







Nanuqsaurus



Teratophoneus curriei





Lythronax argestes





Daspletosaurus horneri



Daspletosaurus torosus






Zhuchengtyrannus magnus




Tarbosaurus bataar



Tyrannosaurus rex










W wydanej w 2016 r. książce G. Paul sugeruje, że Lythronax argestes mógł być członkiem rodzaju Tyrannosaurus i że apomorficzne tyranozauroidy zostały „nadmiernie rozdzielone na poziomie rodzajowym”[15]. Kolejne publikacje – zawierające obie taksonomiczne i filogenetyczne analizy – zachowały Lythronax jako osobny rodzaj[18][19][20][21]. Zdaniem Jareda Vorisa najbliższymi krewnymi Lythronax były Teratophoneus i Dynamoterror[19]. W 2023 r. paleontolodzy Charlie D. Scherer i Christian Voiculescu–Holvad przesunęli Lythronax do nowego kladu Teratophoneini wraz z Teratophoneus i Dynamoterror[22]. W 2024 w publikacji opisującej drugi gatunek tyranozaura Dalman et al. opublikowali wyniki, wedle których Lythronax stanowił grupę siostrzaną Tyrannosaurini definiowanych jako najwęższy klad obejmujący tyranozaura i tarbozaura[23].

Kladogram wg Dalmana et al., 2024 (uproszczono):


Suskityrannus




Alioramus, Qianzhousaurus




Albertosaurus, Gorgosaurus




Daspletosaurus, Thanatotheristes




Teratophoneus




Nanuqsaurus




Bistahieversor




Lythronax




Tyrannosaurus



Tarbosaurus, Zhuchengtyrannus










Paleobiogeografia[edytuj | edytuj kod]

Mapa Ameryki Północnej w okresie kampańskim. Lythronax występował w południowej Laramidii

W czasie kredy późnej (ok. 95 mln lat temu) Morze Środkowego Zachodu oddzielało zachodnią część Ameryki Północnej (Laramidię) od jej wschodniej części (Appalachii), sporadycznie oddzielając od siebie też baseny sedymentacyjne[24]. Doprowadziło to do rozwoju endemicznych ekosystemów w Laramidii, które zostały podzielone na północne i południowe[5][7][25]. Przez niektórych badaczy taki jasny podział jest kwestionowany[18][26]. Podobnie jak wiele linii dinozaurów laramidyjskich, ewolucyjna historia tyranozaurów – których rozmieszczenie jest ograniczone do Azji i Laramidii – charakteryzuje się wymianą fauny między dwoma kontynentami[27]. Sekwencja wymiany poszczególnych rodzajów laramidyjskich tyranozaurów jest niejasna, a zróżnicowanie odkrytych tyranozauroidów z południowej Laramidii (w tym Lythronax, Teratophoneus i Bistahieversor) jeszcze bardziej skomplikowało poznanie ich ewolucyjnych dziejów[5][7]. W szczególności nierozwiązana pozostaje kwestia, czy tyranozaur wywodził się z gałęzi azjatyckich, czy też laramidyjskich tyranozaurów[19].

W oparciu o wyniki filogenetyczne zespół Zanno zasugerował, że – wówczas nienazwany – Lythronax wykazywał cechy, które charakteryzowały wyłącznie tyranozaury z południowej Laramidii[3], podczas gdy Loewen nie wyodrębnił unikalnej grupy południowych taksonów, lecz uznał je za będące ze sobą blisko spokrewnione oraz bazalne dla większych, późniejszych form[5]. Na podstawie tych wyników Loewen i współpracownicy zasugerowali, że istniał znaczący podział biogeograficzny między północnymi a południowymi odmianami, z ograniczoną ich wymianą. Ponieważ według Loewena plemię Alioramini znajdowało się poza rodziną tyranozaurów, a azjatyckie rodzaje Tarbosaurus i Zhuchengtyrannus w grupie wykluczającej wszystkie pozostałe tyranozaurydy, zasugerował on, że doszło do pojedynczej migracji tyranozaurydów z Ameryki Północnej do Azji. Zasugerował, że zmiana dokonała się podczas późnego kampanu, kiedy opadł globalny poziom mórz, a tyranozaur wywodził się z północnoamerykańskich form sprzed czasów, kiedy taka migracja miała miejsce[5].

Zależność między zmianą poziomu mórz a zróżnicowaniem ewolucyjnym tyranozauroidów wg hipotezy Loewena, 2013

Z powodu różnych efektów badań Brusatte i Carr kwestionowali biogeograficzne wnioski Loewena. Odkąd Bistahieversor z południowej Laramidii został umieszczony poza rodziną tyranozaurów, a Teratophoneus zagnieżdżono bliżej odkrytego na Alasce Nanuqsaurus, Brusatte i Carr zasugerowali, że między północną i południową zachodziła dynamiczna, powtarzająca się wymiana tyranozaurów i odrzucili istnienie endemicznych obszarów. Azjatyckie taksony: tarbozaur, Zhuchengtyrannus, Qianzhousaurus i alioram również włączono w szereg tyranozaurów pośród rodzajów północnoamerykańskich. Brusatte i Carr sugerują, że doszło co najmniej do dwóch wymian kontynentalnych, w których azjatyckie tyranozaury po podziale wśród Alioramini wróciły do Ameryki Północnej; następnie z powrotem migrowały do Azji z tarbozaurem i Zhuchengtyrannus na czele. Według kolejnego scenariusza sugerowanego przez duet Brusatte i Carr miało dojść do dwóch niezależnych od siebie migracji tyranozaurów do Azji, co zapoczątkowało powstanie Alioramini i większych, późniejszych rodzajów. W obu scenariuszach tyranozaur, umieszczony wśród azjatyckich taksonów był „inwazyjnym gatunkiem migrującym, który rozprzestrzenił się na terenie Laramidii” z Azji w mastrychcie[18].

Hipotezy dotyczące azjatycko-amerykańskich migracji autorstwa Brusatte i Carra zostały poparte późniejszymi analizami kanadyjskiego paleontologa Jareda Vorisa w 2020 r. Jednakże Voris wraz z zespołem zmodyfikowali pierwotną analizę poprzez dodanie rodzajów Dynamoterror z południowej Laramidii oraz Thanatotheristes z północnej Laramidii, co pozwoliłoby odtworzyć sztywny podział tyranozaurów na północ i południe proponowany przez Loewena. Południowe taksony – Teratophoneus, Dynamoterror i Lythronax – tworzyły odrębną grupę krótko- i szerokopyskich taksonów poza grupą pochodnych północnolaramidyjskich rodzajów, a południowe rodzaje również łączył osobny morfotyp szkieletowy. Voris zasugerował, że te różnice morfologiczne spowodowane były warunkami ekologicznymi, w tym dietą i strategią żywieniową. Ponieważ dinozaury, na które polowały tyranozaury, nie różniły na północy i południu Laramidii, Voris przypuszcza, że różnice w anatomii czaszki wynikały przede wszystkim ze sposobu zdobywania pożywienia[19].

Paleobiologia[edytuj | edytuj kod]

Rekonstrukcja czaszki holotypu. Jaśniejsze fragmenty są oryginalnymi skamieniałościami dinozaura.

Lythronax różnił się od większości tyranozaurów przede wszystkim budową czaszki, która była krótsza, z szerszym niż u krewniaków tyłem i oczodołami skierowanymi do przodu (co było bezpośrednią konsekwencją budowy czaszki). Z wyjątkiem tarbozaura i tyranozaura żaden z przedstawicieli rodziny Tyrannosauridae nie miał tak bardzo skierowanych na wprost oczodołów[5], chociaż zaawansowane ewolucyjnie tyranozaury na ogół miały większe i bardziej skierowane do przodu oczodoły niż ich bazalni krewniacy[28]. Odkrycie Lythronax pozwoliło ustalić, że cechy te pojawiły się co najmniej 80 mln lat temu[5].

Skierowane do przodu oczodoły Lythronax mogły zwiększać jego pole widzenia poprzez zwiększenie odległości między oczami, co zmniejszało rozbieżność osi optycznych[28]. Ustawienie to miałoby dawać zwierzęciu umiejętność widzenia stereoskopowego[2][29]. W 2006 r. paleontolog Kent Stevens zasugerował, że podobne oczodoły tyranozaura umożliwiały mu drapieżnictwo pościgowe poprzez możliwość oceny odległości od ofiary i trójwymiarowe wykrywanie przeszkód lub drapieżnictwo zasadzkowe poprzez umiejętność doboru czasu i kierunku ataku na ofiarę[28].

Jako członek rodziny tyranozaurów, Lythronax, jak pozostali krewniacy, wykazywał zestaw cech umożliwiających mu prowadzenie drapieżnego stylu życia, takich jak: duże rozmiary, duża czaszka z silnymi szczękami oraz solidnej budowy zęby, wzmocnione szwy czaszkowe oraz stosunkowo małe przednie kończyny[2][30]. Zęby i mięśnie szczęki dawały mu znaczną siłę nacisku, co umożliwiało mu nie tylko rozrywanie mięsa ofiar, lecz także miażdżenie ich kości[6][17]. Naprężenia i obciążenia związane z tymi ugryzieniami byłyby skutecznie absorbowane przez zespolone, łukowate kości nosowe i wzmocnione szwy[31][32].

Paleośrodowisko[edytuj | edytuj kod]

Lythronax w naturalnym środowisku formacji Wahweap, z Diabloceratops i Acristavus

Lythronax znaleziony został w lądowych skałach osadowych należących do dolnych warstw ogniwa Reynolds Point w formacji Wahweap. Wiek skał, z których wydobyto kości, szacuje się na średnio 81,49 miliona lat, z przedziałem 81,86–81,45 miliona lat. Cała formacja Wahweap została radiometrycznie datowana na ok. 82,2–77,3 miliona lat[33]. W okresie życia Lythronax Morze Środkowego Zachodu było najszersze w historii, całkowicie izolując południową Laramidię od reszty Ameryki[2]. Obszar zamieszkiwania obfitował w jeziora, tereny zalewowe i rzeki płynące na wschód. Formacja Wahweap jest częścią obszaru Grand Staircase, rozległej formacji wielowarstwowych skał osadowych, który rozciąga się od Parku Narodowego Bryce Canyon na południu przez Park Narodowy Zion aż do Wielkiego Kanionu Kolorado[34].

Lythronax prawdopodobnie był największym drapieżnikiem w swoim ekosystemie[2]. Dzielił paleośrodowisko z dinozaurami, wśród których znajdowały się hadrozaury, takie jak Acristavus i Adelolophus[35], ceratops Diabloceratops[2][36][37], nienazwany ankylozaur i pachycefalozaur[38]. Wśród kręgowców obecnych ówcześnie wymienić można ryby słodkowodne takie jak miękławka, a także płaszczki[39] i rekiny, żółwie z rodzaju Compsemys, krokodyle[4] oraz ryby dwudyszne[40]. Lythronax dzielił środowisko również z licznymi ssakami, wśród których występowały rodzaje wieloguzkowców, Cladotheria, torbaczy i owadożernych łożyskowców[41]. W formacji Wahweap znaleziono dość dużo skamieniałości śladowych, sugerujących obecność krokodylomorfów, a także dinozaurów ptasiomiednicznych i teropodów[42]. Dowody na aktywność bezkręgowców obejmowały ślady działalności owadów w skamieniałych fragmentach drzew[43], skamieniałości mięczaków, krabów[44] oraz wielu rodzajów ślimaków i małżoraczków[45].

Przypisy[edytuj | edytuj kod]

  1. ↑ a b c Raloff J., King of Gore, „Science News for Students”, 2013 [dostęp 2023-12-07].
  2. ↑ a b c d e f g h i Vergano D., Newfound ‘King of Gore’ dinosaur ruled before ''T. rex'', „National Geographic” [zarchiwizowane z adresu 2013-11-08].
  3. ↑ a b c d e Late Cretaceous theropod dinosaurs of Southern Utah, [w:] L.E. Zanno i inni, At the top of the grand staircase: the late Cretaceous of Southern Utah, Life of the past, Bloomington (Ind.): Indiana university press, 2013, s. 504–525, ISBN 978-0-253-00883-1 [dostęp 2023-12-07].
  4. ↑ a b Paleontological overview and taphonomy of the Middle Campanian Wahweap Formation in Grand Staircase–Escalante National Monument., [w:] D.D. DeBlieux i inni, At the top of the grand staircase: the late Cretaceous of Southern Utah, Life of the past, Bloomington (Ind.): Indiana university press, 2013, s. 563–587, ISBN 978-0-253-00883-1 [dostęp 2023-12-07].
  5. ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q M.A. Loewen i inni, Tyrant dinosaur evolution tracks the rise and fall of Late Cretaceous oceans, „PLoS ONE”, 8 (11), 2013, DOI: 10.1371/journal.pone.0079420, PMCID: PMC3819173, Bibcode: 2013PLoSO...879420L.
  6. ↑ a b J. Viegas, Toothy dino terrorized Utah before ''T. rex'' [online], Discovery NEWS, 2013 [dostęp 2023-12-07] [zarchiwizowane z adresu 2015-05-08].
  7. ↑ a b c Thomas D. Carr i inni, Evidence for high taxonomic and morphologic tyrannosauroid diversity in the Late Cretaceous (Late Campanian) of the American Southwest and a new short-skulled tyrannosaurid from the Kaiparowits formation of Utah, „Naturwissenschaften”, 98 (3), 2011, s. 241–246, DOI: 10.1007/s00114-011-0762-7, ISSN 0028-1042 [dostęp 2023-12-08] (ang.).
  8. ↑ a b R. Gonzales, K. Siegler, C. Dwyer, Trump orders largest national monument reduction In U.S. history, [w:] NPR [online], 4 grudnia 2017 [zarchiwizowane z adresu 2019-07-05].
  9. ↑ a b M. Finnegan, Remarkable dinosaur discoveries under threat with Trump plan to shrink national monument in Utah, scientists say [online], Los Angeles Times, 25 czerwca 2017 [dostęp 2023-12-09] [zarchiwizowane z adresu 2019-06-25].
  10. ↑ D.J. Trump, Presidential proclamation modifying the Grand Staircase–Escalante National Monument [online], whitehouse.gov, 2017 [dostęp 2023-12-09].
  11. ↑ T. Wiles, How Trump’s cuts to public lands threaten future dinosaur discoveries, [w:] The Guardian [online], 30 stycznia 2018 [dostęp 2023-12-09].
  12. ↑ C. Gramling, Science and politics collide over Bears Ears and other national monuments, [w:] Science AAAS [online], 27 kwietnia 2017 [dostęp 2023-12-09] [zarchiwizowane z adresu 2019-06-26].
  13. ↑ a b M. Wei-Haas, What shrinking fossil-rich national monuments means for science, [w:] Smithsonian [online], 18 grudnia 2017 [dostęp 2023-12-09] [zarchiwizowane z adresu 2019-06-24].
  14. ↑ The Wilderness Society et al.v. Trump et al. (Grand Staircase–Escalante), [w:] NRDC [online], 10 kwietnia 2020 [dostęp 2023-12-09].
  15. ↑ a b c G.S. Paul, The Princeton Field Guide to Dinosaurs, wyd. 2, Princeton University Press, 2016, s. 108–109, 113, ISBN 978-0-691-16766-4.
  16. ↑ Rubén Molina-Pérez, Asier Larramendi, Encyclopedia of dinosaurs: the theropods, London: The natural history museum, 2019, s. 267, ISBN 978-0-565-09497-3 [dostęp 2023-12-10].
  17. ↑ a b G. Mohan, King of gore dinosaur was the ‘bad grandpa’ of tyrannosaurs, „Los Angeles Times”, 6 listopada 2013 [dostęp 2023-12-21].
  18. ↑ a b c d S.L. Brusatte, T.D. Carr, The phylogeny and evolutionary history of tyrannosauroid dinosaurs, „Scientific Reports”, 6, 2017, DOI: 10.1038/srep20252, PMID: 26830019, PMCID: PMC4735739, Bibcode: 2016NatSR...620252B [dostęp 2023-12-18].
  19. ↑ a b c d J.T. Voris i inni, A new tyrannosaurine (Theropoda: Tyrannosauridae) from the Campanian Foremost Formation of Alberta, Canada, provides insight into the evolution and biogeography of tyrannosaurids, „Cretaceous Research”, X, 2020, DOI: 10.1016/j.cretres.2020.104388.
  20. ↑ J.C. Mallon, J.R. Bura, P.J. Currie, A problematic tyrannosaurid (Dinosauria: Theropoda) skeleton and its implications for tyrannosaurid diversity in the Horseshoe Canyon Formation (Upper Cretaceous) of Alberta, „The Anatomical Record”, 303 (4), 2019, s. 673–690, DOI: 10.1002/ar.24199, PMID: 31254458, PMCID: PMC7079176.
  21. ↑ A.T. McDonald, D.G. Wolfe, A.C. Jr Dooley, A new tyrannosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous Menefee Formation of New Mexico, „PeerJ”, 6, 2018, DOI: 10.7717/peerj.5749, PMID: 30324024, PMCID: PMC6183510.
  22. ↑ C.R. Scherer, C. Voiculescu-Holvad, Re-analysis of a dataset refutes claims of anagenesis within Tyrannosaurus-line tyrannosaurines (Theropoda, Tyrannosauridae), „Cretaceous Research”, 2023, DOI: 10.1016/j.cretres.2023.105780.
  23. ↑ Sebastian G. Dalman i inni, A giant tyrannosaur from the Campanian–Maastrichtian of southern North America and the evolution of tyrannosaurid gigantism, „Scientific Reports”, 13 (1), 2024, s. 22124, DOI: 10.1038/s41598-023-47011-0, ISSN 2045-2322 [dostęp 2024-01-13] (ang.).
  24. ↑ J.R. Horner, D.J. Varricchio, M.B. Goodwin, Marine transgressions and the evolution of Cretaceous dinosaurs, „Nature”, 358, 1992, s. 59–61, DOI: 10.1038/358059a0.
  25. ↑ S.D. Sampson i inni, New horned dinosaurs from Utah provide evidence for intracontinental dinosaur endemism, „PLOS One”, 5 (9), 2010, DOI: 10.1371/journal.pone.0012292, PMID: 20877459, PMCID: PMC2929175, Bibcode: 2010PLoSO...512292S.
  26. ↑ T.M. Lehman, Late Cretaceous dinosaur provinciality, [w:] D. Tanke (red.), Mesozoic Vertebrate Life, Bloomington: Indiana University Press, 2001, s. 310–328, ISBN 978-0-253-33907-2.
  27. ↑ P. Upchurch, C.A. Hunn, D.B. Norman, An analysis of dinosaurian biogeography: Evidence for the existence of vicariance and dispersal patterns caused by geological events, „Proceedings of the Royal Society B”, 269 (1491), 2002, s. 613–621, DOI: 10.1098/rspb.2001.1921, PMID: 11916478, PMCID: PMC1690931.
  28. ↑ a b c K.A. Stevens, Binocular vision in theropod dinosaurs, „Journal of Vertebrate Paleontology”, 26 (2), 2006, s. 321–330, DOI: 10.1671/0272-4634(2006)26[321:BVITD]2.0.CO;2.
  29. ↑ M. White, New dinosaur species, ''Lythronax argestes'', discovered in Utah, „Huffington Post”, 6 listopada 2013 [dostęp 2023-12-20].
  30. ↑ S.L. Brusatte i inni, Tyrannosaur paleobiology: new research on ancient exemplar organisms [PDF], „Science”, 329 (5998), 2010, s. 1481–1485, DOI: 10.1126/science.1193304, PMID: 20847260, Bibcode: 2010Sci...329.1481B [dostęp 2023-12-20].
  31. ↑ E. Snively, D.M. Henderson, D.S. Philips, Fused and vaulted nasals of tyrannosaurid dinosaurs: Implications for cranial strength and feeding mechanics, „Acta Palaeontologica Polonica”, 51 (3), 2006, s. 435–454.
  32. ↑ E.J. Rayfield, Cranial mechanics and feeding in ''Tyrannosaurus rex'', „Proceedings of the Royal Society B”, 271 (1547), 2004, s. 1451–1459, DOI: 10.1098/rspb.2004.2755, PMID: 15306316, PMCID: PMC1691752.
  33. ↑ T.L. Beveridge i inni, Refined geochronology and revised stratigraphic nomenclature of the Upper Cretaceous Wahweap Formation, Utah, U.S.A. and the age of early Campanian vertebrates from southern Laramidia, „Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology”, 591, 2022, DOI: 10.1016/j.palaeo.2022.110876, ISSN 0031-0182.
  34. ↑ Z.A. Jinnah, Sequence stratigraphic control from alluvial architecture of Upper Cretaceous fluvial system – Wahweap Formation, Southern Utah, U.S.A. [online], Search and Discovery Article, 2009, s. 30088 [dostęp 2024-01-14].
  35. ↑ T.A. Gates i inni, New hadrosaurid (Dinosauria, Ornithopoda) specimens from the lower-middle Campanian Wahweap Formation of southern Utah, [w:] D.A. Eberth, D.C. Evans (red.), Hadrosaurs: Proceedings of the International Hadrosaur Symposium, Indiana University Press, 2014, s. 156–173, ISBN 978-0-253-01385-9.
  36. ↑ J. Lively, ''Diabloceratops eatoni'' [online], 2012 [dostęp 2023-12-22].
  37. ↑ Terry A. Gates i inni, New unadorned hadrosaurine hadrosaurid (Dinosauria, Ornithopoda) from the Campanian of North America, „Journal of Vertebrate Paleontology”, 31 (4), 2011, s. 798–811, DOI: 10.1080/02724634.2011.577854, ISSN 0272-4634 [dostęp 2023-12-21] (ang.).
  38. ↑ J.I. Kirkland, D.D. DeBlieux, New horned dinosaurs from the Wahweap Formation, [w:] Survey Notes, t. 39, Utah Geological Survey, 2007 (3), s. 4–5.
  39. ↑ C.R. Thompson, A preliminary report on biostratigraphy of Cretaceous freshwater rays, Wahweap Formation and John Henry Member of the Straight Cliffs Formation, southern Utah, „Geological Society of America Abstracts with Programs”, 36 (5), 2004, s. 43 [zarchiwizowane z adresu 2014-12-17].
  40. ↑ M. Orsulak i inni, A lungfish burrow in late Cretaceous upper capping sandstone member of the Wahweap Formation Cockscomb area, Grand Staircase–Escalanta National Monument, Utah, „Geological Society of America Abstracts with Programs”, 39 (5), 2007, s. 43.
  41. ↑ J.G. Eaton, R.L. Cifelli, Review of Cretaceous mammalian paleontology; Grand Staircase–Escalante National Monument, Utah, „Geological Society of America Abstracts with Programs”, 37 (7), 2005, s. 115.
  42. ↑ E. Tester i inni, Isolated vertebrate tracks from the Upper Cretaceous capping sandstone member of the Wahweap Formation; Grand Staircase–Escalante National Monument, Utah, „Geological Society of America Abstracts with Programs”, 39 (5), 2007, s. 42 [zarchiwizowane z adresu 2014-12-17].
  43. ↑ D.D. DeBlieux, Analysis of Jim’s hadrosaur site; a dinosaur site in the middle Campanian (Cretaceous) Wahweap Formation of Grand Staircas–Escalante National Monument (GSENM), southern Utah, „Geological Society of America Abstracts with Programs”, 39 (5), 2007, s. 6 [zarchiwizowane z adresu 2014-12-17].
  44. ↑ J.I. Kirkland, D.D. DeBlieux, M. Hayden, An inventory of paleontological resources in the lower Wahweap Formation (lower Campanian), southern Kaiparowits Plateau, Grand Staircase–Escalante National Monument, Utah, „Geological Society of America Abstracts with Programs”, 37 (7), 2005, s. 114 [zarchiwizowane z adresu 2014-12-17].
  45. ↑ J.A.J. Williams, C.F. Lohrengel, Preliminary study of freshwater gastropods in the Wahweap Formation, Bryce Canyon National Park, Utah, „Geological Society of America Abstracts with Programs”, 39 (5), 2007, s. 43 [zarchiwizowane z adresu 2014-12-17].
Źródło: „https://pl.wikipedia.org/w/index.php?title=Lythronax&oldid=73414230”