Przejdź do zawartości

Zimne wysięki: Różnice pomiędzy wersjami

Z Wikipedii, wolnej encyklopedii
Przeglądaj historię interaktywnie
[wersja przejrzana][wersja przejrzana]
← poprzednia edycja
Usunięta treść Dodana treść
WizualnieWikikod
Nie podano opisu zmian
m →‎Sukcesja: , WP:SK, Przypisy czystym tekstem na Cytuj
 
Linia 8: Linia 8:
[[Plik:Bathymodiolus childressi.jpg|thumb|Głębokowodny omułek ''[[Bathymodiolus childressi]]'' – jeden z dominujących gatunków w zespołach organizmów związanych z zimnymi wysiękami w Zat. Meksykańskiej.]]
[[Plik:Bathymodiolus childressi.jpg|thumb|Głębokowodny omułek ''[[Bathymodiolus childressi]]'' – jeden z dominujących gatunków w zespołach organizmów związanych z zimnymi wysiękami w Zat. Meksykańskiej.]]
W wyniku [[tektonika płyt|ruchów tektonicznych]] w skorupie pod dnem morskim powstają nieciągłości i szczeliny, przez które gazy, ropa i wody z głębszych warstw przedostają się wyżej, są rozpraszane przez [[osady denne]] i na obszarze o średnicy do kilkuset metrów przenikają do wody morskiej<ref name="Duxbury 2002"> Duxbury A.C., Duxbury A.B., Sverdrup K.A. 2002. Oceany świata. Red. E. Roniewicz, A. Magnuszewski. PWN, Warszawa. {{ISBN|83-01-13780-0}}. str. 187, pp.636.</ref><ref name="Hsing 2010">Hsing P.-Y. 2010. [http://oceanexplorer.noaa.gov/explorations/10lophelia/logs/oct18/oct18.html "Gas-powered Circle of Life – Succession in a Deep-sea Ecosystem"]. NOAA Ocean Explorer: Zimne wysięki i głębokowodne rafy.</ref>. Uciekające gazy, ropa naftowa i przemieszczające się plastyczne materiały skalne (np. pokłady soli, znajdujących się pod dnem morskim), mogą powodować powstawanie zapadlisk w dnie morskim. Solanka, pochodząca z rozpuszczania pokładów soli, może te zapadliska wypełniać, w wyniku czego powstają solankowe „jeziorka”. Stężenie soli w tej solance jest od 3 do 5. razy większe niż w wodzie morskiej, stąd solanka ta ma większą gęstość niż woda morska i nie miesza się z nią. Zwykle jest w niej rozpuszczony metan, [[dyfuzja|dyfundujący]] dalej do wody morskiej. Wędrujące ku górze węglowodory i wody solankowe napotykając luźne osady mogą mieszać się z nimi i porywać je, przemieszczająca się mieszanina formuje wówczas często podwodne [[Wulkan błotny|wulkany błotne]]. W reakcjach chemicznych pomiędzy woda morską o dużej zawartości dwutlenku węgla a wydobywającymi się z wysięków zredukowanymi substancjami mogą powstawać skały, tworzące rozmaite formacje skalne, zbudowane ze skał węglanowych, w tym [[ikait]]u i [[baryt]]u<ref name="MMS 2006">Minerals Management Service, Gulf of Mexico OCS Region (November 2006). "Gulf of Mexico OCS Oil and Gas Lease Sales: 2007–2012. Western Planning Area Sales 204, 207, 210, 215, and 218. Central Planning Area Sales 205, 206, 208, 213, 216, and 222. Draft Environmental Impact Statement. Volume I: Chapters 1–8 and Appendices". U.S. Department of the Interior, Minerals Management Service, Gulf of Mexico OCS Region, New Orleans. Str. 3-27 – 3–31 [https://web.archive.org/web/20090326005638/http://www.gomr.mms.gov/PDFs/2006/2006-062-Vol1.pdf PDF].</ref>.
W wyniku [[tektonika płyt|ruchów tektonicznych]] w skorupie pod dnem morskim powstają nieciągłości i szczeliny, przez które gazy, ropa i wody z głębszych warstw przedostają się wyżej, są rozpraszane przez [[osady denne]] i na obszarze o średnicy do kilkuset metrów przenikają do wody morskiej<ref name="Duxbury 2002"> Duxbury A.C., Duxbury A.B., Sverdrup K.A. 2002. Oceany świata. Red. E. Roniewicz, A. Magnuszewski. PWN, Warszawa. {{ISBN|83-01-13780-0}}. str. 187, pp.636.</ref><ref name="Hsing 2010">Hsing P.-Y. 2010. [http://oceanexplorer.noaa.gov/explorations/10lophelia/logs/oct18/oct18.html "Gas-powered Circle of Life – Succession in a Deep-sea Ecosystem"]. NOAA Ocean Explorer: Zimne wysięki i głębokowodne rafy.</ref>. Uciekające gazy, ropa naftowa i przemieszczające się plastyczne materiały skalne (np. pokłady soli, znajdujących się pod dnem morskim), mogą powodować powstawanie zapadlisk w dnie morskim. Solanka, pochodząca z rozpuszczania pokładów soli, może te zapadliska wypełniać, w wyniku czego powstają solankowe „jeziorka”. Stężenie soli w tej solance jest od 3 do 5. razy większe niż w wodzie morskiej, stąd solanka ta ma większą gęstość niż woda morska i nie miesza się z nią. Zwykle jest w niej rozpuszczony metan, [[dyfuzja|dyfundujący]] dalej do wody morskiej. Wędrujące ku górze węglowodory i wody solankowe napotykając luźne osady mogą mieszać się z nimi i porywać je, przemieszczająca się mieszanina formuje wówczas często podwodne [[Wulkan błotny|wulkany błotne]]. W reakcjach chemicznych pomiędzy woda morską o dużej zawartości dwutlenku węgla a wydobywającymi się z wysięków zredukowanymi substancjami mogą powstawać skały, tworzące rozmaite formacje skalne, zbudowane ze skał węglanowych, w tym [[ikait]]u i [[baryt]]u<ref name="MMS 2006">Minerals Management Service, Gulf of Mexico OCS Region (November 2006). "Gulf of Mexico OCS Oil and Gas Lease Sales: 2007–2012. Western Planning Area Sales 204, 207, 210, 215, and 218. Central Planning Area Sales 205, 206, 208, 213, 216, and 222. Draft Environmental Impact Statement. Volume I: Chapters 1–8 and Appendices". U.S. Department of the Interior, Minerals Management Service, Gulf of Mexico OCS Region, New Orleans. Str. 3-27 – 3–31 [https://web.archive.org/web/20090326005638/http://www.gomr.mms.gov/PDFs/2006/2006-062-Vol1.pdf PDF].</ref>.
Określenie „zimne wysięki” odnosi się do temperatury wysięku, która jest zwykle niewiele wyższa niż temperatura otaczającej wody morskiej, przeciwnie do gorących wód wydobywających się z [[Komin hydrotermalny|kominów hydrotermalnych]]<ref name=" Duxbury 2002"/>.
Określenie „zimne wysięki” odnosi się do temperatury wysięku, która jest zwykle niewiele wyższa niż temperatura otaczającej wody morskiej, przeciwnie do gorących wód wydobywających się z [[Komin hydrotermalny|kominów hydrotermalnych]]<ref name=" Duxbury 2002" />.


== Podział ==
== Podział ==
Linia 27: Linia 27:
[[Plik:Cold seeps of the Atlantic Ocean.png|thumb| Mapa występowania zimnych wysięków w atlantyckim pasie równikowym (Atlantic Equatorial Belt).<br />BR – [[Blake Ridge]] <br />BT – Barbados trench<br />OR – rejon Orenoque<br />EP – rejon El Pilar <br />NIG – stok nigeryjski<br />GUI – rejon Zat. Gwinejskiej<br />REG – Regab pockmark.]]
[[Plik:Cold seeps of the Atlantic Ocean.png|thumb| Mapa występowania zimnych wysięków w atlantyckim pasie równikowym (Atlantic Equatorial Belt).<br />BR – [[Blake Ridge]] <br />BT – Barbados trench<br />OR – rejon Orenoque<br />EP – rejon El Pilar <br />NIG – stok nigeryjski<br />GUI – rejon Zat. Gwinejskiej<br />REG – Regab pockmark.]]


Rejony, w których stwierdzono występowanie „zimnych wysięków”<ref name="Danovaro 2010">{{Cytuj|autor=Roberto Danovaro, Joan Batista Company, Cinzia Corinaldesi, Gianfranco D'Onghia, Bella Galil, Cristina Gambi, Andrew J. Gooday, Nikolaos Lampadariou, Gian Marco Luna, Caterina Morigi, Karine Olu, Paraskevi Polymenakou, Eva Ramirez-Llodra, Anna Sabbatini, Francesc Sardà, Myriam Sibuet, Anastasios Tselepides|tytuł=Deep-Sea Biodiversity in the Mediterranean Sea: The Known, the Unknown, and the Unknowable|redaktor=Brian Gratwicke|czasopismo=PLOS ONE|data=2010-08-02|issn=1932-6203|wolumin=5|numer=8|s=e11832|doi=10.1371/journal.pone.0011832|pmid=20689848|pmc=2914020}}</ref><ref name="Fujikura 2010">{{Cytuj|autor=Katsunori Fujikura, Dhugal Lindsay, Hiroshi Kitazato, Shuhei Nishida, Yoshihisa Shirayama|tytuł=Marine Biodiversity in Japanese Waters|czasopismo=PLOS ONE|data=2010-08-02|issn=1932-6203|wolumin=5|numer=8|s=e11836|doi=10.1371/journal.pone.0011836|pmid=20689840|pmc=2914005}}</ref><ref name="Gordon 2010">{{Cytuj|autor=Dennis P. Gordon, Jennifer Beaumont, Alison MacDiarmid, Donald A. Robertson, Shane T. Ahyong|tytuł=Marine Biodiversity of Aotearoa New Zealand|czasopismo=PLOS ONE|data=2010-08-02|issn=1932-6203|wolumin=5|numer=8|s=e10905|doi=10.1371/journal.pone.0010905|pmid=20689846|pmc=2914018}}</ref><ref name="Bernardino 2012"/>:
Rejony, w których stwierdzono występowanie „zimnych wysięków”<ref name="Danovaro 2010">{{Cytuj|autor=Roberto Danovaro, Joan Batista Company, Cinzia Corinaldesi, Gianfranco D'Onghia, Bella Galil, Cristina Gambi, Andrew J. Gooday, Nikolaos Lampadariou, Gian Marco Luna, Caterina Morigi, Karine Olu, Paraskevi Polymenakou, Eva Ramirez-Llodra, Anna Sabbatini, Francesc Sardà, Myriam Sibuet, Anastasios Tselepides|tytuł=Deep-Sea Biodiversity in the Mediterranean Sea: The Known, the Unknown, and the Unknowable|redaktor=Brian Gratwicke|czasopismo=PLOS ONE|data=2010-08-02|issn=1932-6203|wolumin=5|numer=8|s=e11832|doi=10.1371/journal.pone.0011832|pmid=20689848|pmc=2914020}}</ref><ref name="Fujikura 2010">{{Cytuj|autor=Katsunori Fujikura, Dhugal Lindsay, Hiroshi Kitazato, Shuhei Nishida, Yoshihisa Shirayama|tytuł=Marine Biodiversity in Japanese Waters|czasopismo=PLOS ONE|data=2010-08-02|issn=1932-6203|wolumin=5|numer=8|s=e11836|doi=10.1371/journal.pone.0011836|pmid=20689840|pmc=2914005}}</ref><ref name="Gordon 2010">{{Cytuj|autor=Dennis P. Gordon, Jennifer Beaumont, Alison MacDiarmid, Donald A. Robertson, Shane T. Ahyong|tytuł=Marine Biodiversity of Aotearoa New Zealand|czasopismo=PLOS ONE|data=2010-08-02|issn=1932-6203|wolumin=5|numer=8|s=e10905|doi=10.1371/journal.pone.0010905|pmid=20689846|pmc=2914018}}</ref><ref name="Bernardino 2012" />:
* [[Ocean Atlantycki|Atlantyk]]: Barbados – Blake Ridge, [[Zatoka Gwinejska]], [[Zatoka Kadyksu]],
* [[Ocean Atlantycki|Atlantyk]]: Barbados – Blake Ridge, [[Zatoka Gwinejska]], [[Zatoka Kadyksu]],
* [[Morze Śródziemne]]: [[Zatoka Neapolitańska]], [[Subdukcja|strefa subdukcji]] w okolicach Krety, kaldera Menes u ujścia [[Nil]]u, [[Morze Marmara]]
* [[Morze Śródziemne]]: [[Zatoka Neapolitańska]], [[Subdukcja|strefa subdukcji]] w okolicach Krety, kaldera Menes u ujścia [[Nil]]u, [[Morze Marmara]]
Linia 36: Linia 36:
[[Plik:Lamellibrachia luymesi.png|thumb|Wieloszczet ''[[Lamellibrachia luymesi]]'' z zimnego wysięku na głębokości 550 m w Zatoce Meksykańskiej. Na osadach widoczne maty autotroficznych bakterii siarkowych ''[[Beggiatoa]]'' spp. oraz muszle małży i ślimaków.]]
[[Plik:Lamellibrachia luymesi.png|thumb|Wieloszczet ''[[Lamellibrachia luymesi]]'' z zimnego wysięku na głębokości 550 m w Zatoce Meksykańskiej. Na osadach widoczne maty autotroficznych bakterii siarkowych ''[[Beggiatoa]]'' spp. oraz muszle małży i ślimaków.]]


Ze strefami zimnych wysięków związane są unikalne zespoły organizmów<ref name="Boetius 2005">{{Cytuj|autor=Antje Boetius|tytuł=Microfauna–Macrofauna Interaction in the Seafloor: Lessons from the Tubeworm|czasopismo=PLOS Biology|data=2005-03-15|issn=1545-7885|wolumin=3|numer=3|s=e102|doi=10.1371/journal.pbio.0030102|pmid=15760275|pmc=1065708}}</ref>. [[Producenci pierwotni|Producentami pierwotnymi]] są w nich organizmy chemosyntetyzujące, zarówno wolnożyjące, jak i [[symbioza|symbiotyczne]]: [[Archeony|archeany]] i [[bakterie]]. Ponieważ nie dochodzi tam światło słoneczne, do [[asymilacja węgla|asymilacji]] węgla i produkcji energii wykorzystują one zredukowane związki uwalniane z wysięków: [[siarkowodór]], [[siarczyny]], [[metan]]. Na nich z kolei żerują organizmy [[Heterotrofizm|heterotroficzne]], zarówno występujące tylko w okolicach zimnych wysięków, jak i organizmy [[bentos|bentoniczne]] z pobliskich siedlisk [[szelf kontynentalny|szelfu kontynentalnego]], [[archibental]]u czy [[Abisal|abysalu]]. Ślady izotopowe wskazują, że nawet do 55-100% węgla wbudowanego w biomasę żyjących tam zwierząt pochodzi z metanu asymilowanego przez chemoautotrofy<ref name="Bernardino 2012"/>.
Ze strefami zimnych wysięków związane są unikalne zespoły organizmów<ref name="Boetius 2005">{{Cytuj|autor=Antje Boetius|tytuł=Microfauna–Macrofauna Interaction in the Seafloor: Lessons from the Tubeworm|czasopismo=PLOS Biology|data=2005-03-15|issn=1545-7885|wolumin=3|numer=3|s=e102|doi=10.1371/journal.pbio.0030102|pmid=15760275|pmc=1065708}}</ref>. [[Producenci pierwotni|Producentami pierwotnymi]] są w nich organizmy chemosyntetyzujące, zarówno wolnożyjące, jak i [[symbioza|symbiotyczne]]: [[Archeony|archeany]] i [[bakterie]]. Ponieważ nie dochodzi tam światło słoneczne, do [[asymilacja węgla|asymilacji]] węgla i produkcji energii wykorzystują one zredukowane związki uwalniane z wysięków: [[siarkowodór]], [[siarczyny]], [[metan]]. Na nich z kolei żerują organizmy [[Heterotrofizm|heterotroficzne]], zarówno występujące tylko w okolicach zimnych wysięków, jak i organizmy [[bentos|bentoniczne]] z pobliskich siedlisk [[szelf kontynentalny|szelfu kontynentalnego]], [[archibental]]u czy [[Abisal|abysalu]]. Ślady izotopowe wskazują, że nawet do 55-100% węgla wbudowanego w biomasę żyjących tam zwierząt pochodzi z metanu asymilowanego przez chemoautotrofy<ref name="Bernardino 2012" />.


W skład tych zespołów wchodzą [[małże]] ([[Vesicomyidae]], [[Solemyidae]], [[Lucinidae]], [[Thyasiridae]] i [[Omułkowate|Mytilidae]]) oraz [[pierścienice]] (głównie charakterystyczne [[Rurkoczułkowce|Siboglinidae]]), ślimaki [[Neritidae]], kraby [[Galatheidae]], [[krewetki]] (np.: ''Alvinocaris muricola'') i [[strzykwy]]<ref name="Oliver 2011">{{Cytuj|autor=Graham Oliver, Clara Rodrigues, Marina R. Cunha|tytuł=Chemosymbiotic bivalves from the mud volcanoes of the Gulf of Cadiz, NE Atlantic, with descriptions of new species of Solemyidae, Lucinidae and Vesicomyidae|czasopismo=ZooKeys|data=2011-06-28|issn=1313-2970|wolumin=113|s=1–38|doi=10.3897/zookeys.113.1402|pmid=21976991|pmc=3187628}}</ref><ref name="Bernardino 2012">{{Cytuj|autor=Angelo F. Bernardino, Lisa A. Levin, Andrew R. Thurber, Craig R. Smith|tytuł=Comparative Composition, Diversity and Trophic Ecology of Sediment Macrofauna at Vents, Seeps and Organic Falls|czasopismo=PLOS ONE|data=2012-04-04|issn=1932-6203|wolumin=7|numer=4|s=e33515|doi=10.1371/journal.pone.0033515|pmid=22496753|pmc=3319539}}</ref>, tworzące bardzo gęste zgrupowania tuż przy wysiękach. Istnieją znaczne różnice w składzie gatunkowym organizmów zasiedlających poszczególne strefy wysięków. Spośród 72 [[takson]]ów zidentyfikowanych w ramach projektu [[Census of Marine Life]] w zespołach zasiedlających atlantyckie zimne wysięki tylko 9 gatunków (kompleksów gatunków) okazało się występować na większości badanych stanowisk<ref name="Bernardino 2012"/><ref name="Olu 2010">{{Cytuj|autor=Karine Olu, Erik E. Cordes, Charles R. Fisher, James M. Brooks, Myriam Sibuet, Daniel Desbruyères|tytuł=Biogeography and Potential Exchanges Among the Atlantic Equatorial Belt Cold-Seep Faunas|czasopismo=PLOS ONE|data=2010-08-05|issn=1932-6203|wolumin=5|numer=8|s=e11967|doi=10.1371/journal.pone.0011967|pmid=20700528|pmc=2916822}}</ref>.
W skład tych zespołów wchodzą [[małże]] ([[Vesicomyidae]], [[Solemyidae]], [[Lucinidae]], [[Thyasiridae]] i [[Omułkowate|Mytilidae]]) oraz [[pierścienice]] (głównie charakterystyczne [[Rurkoczułkowce|Siboglinidae]]), ślimaki [[Neritidae]], kraby [[Galatheidae]], [[krewetki]] (np.: ''Alvinocaris muricola'') i [[strzykwy]]<ref name="Oliver 2011">{{Cytuj|autor=Graham Oliver, Clara Rodrigues, Marina R. Cunha|tytuł=Chemosymbiotic bivalves from the mud volcanoes of the Gulf of Cadiz, NE Atlantic, with descriptions of new species of Solemyidae, Lucinidae and Vesicomyidae|czasopismo=ZooKeys|data=2011-06-28|issn=1313-2970|wolumin=113|s=1–38|doi=10.3897/zookeys.113.1402|pmid=21976991|pmc=3187628}}</ref><ref name="Bernardino 2012">{{Cytuj|autor=Angelo F. Bernardino, Lisa A. Levin, Andrew R. Thurber, Craig R. Smith|tytuł=Comparative Composition, Diversity and Trophic Ecology of Sediment Macrofauna at Vents, Seeps and Organic Falls|czasopismo=PLOS ONE|data=2012-04-04|issn=1932-6203|wolumin=7|numer=4|s=e33515|doi=10.1371/journal.pone.0033515|pmid=22496753|pmc=3319539}}</ref>, tworzące bardzo gęste zgrupowania tuż przy wysiękach. Istnieją znaczne różnice w składzie gatunkowym organizmów zasiedlających poszczególne strefy wysięków. Spośród 72 [[takson]]ów zidentyfikowanych w ramach projektu [[Census of Marine Life]] w zespołach zasiedlających atlantyckie zimne wysięki tylko 9 gatunków (kompleksów gatunków) okazało się występować na większości badanych stanowisk<ref name="Bernardino 2012" /><ref name="Olu 2010">{{Cytuj|autor=Karine Olu, Erik E. Cordes, Charles R. Fisher, James M. Brooks, Myriam Sibuet, Daniel Desbruyères|tytuł=Biogeography and Potential Exchanges Among the Atlantic Equatorial Belt Cold-Seep Faunas|czasopismo=PLOS ONE|data=2010-08-05|issn=1932-6203|wolumin=5|numer=8|s=e11967|doi=10.1371/journal.pone.0011967|pmid=20700528|pmc=2916822}}</ref>.
Zagęszczenie makrofauny bentosowej w obrębie siedlisk związanych z zimnymi wysiękami jest zwykle wyższe (od 2400 do 81400 osobników/m<sup>2</sup>, ze średnią 20200 os./m<sup>2</sup>) niż w sąsiadujących, „zwykłych” siedliskach archibentalu i abysalu (od 260 do 19760 os./m<sup>2</sup>, ze średnią 8180 os./m<sup>2</sup>)<ref name="Bernardino 2012"/>.
Zagęszczenie makrofauny bentosowej w obrębie siedlisk związanych z zimnymi wysiękami jest zwykle wyższe (od 2400 do 81400 osobników/m<sup>2</sup>, ze średnią 20200 os./m<sup>2</sup>) niż w sąsiadujących, „zwykłych” siedliskach archibentalu i abysalu (od 260 do 19760 os./m<sup>2</sup>, ze średnią 8180 os./m<sup>2</sup>)<ref name="Bernardino 2012" />.


=== Sukcesja ===
=== Sukcesja ===
Zimne wysięki nie trwają w nieskończoność. W miarę jak ilość przesiąkających zredukowanych substancji maleje, wolnożyjące i symbiotyczne bakterie chemosyntetyzujące mają coraz mniej dostępnego źródła energii. W rezultacie ich liczebność maleje, a w związku z tym także liczebność organizmów heterotroficznych. Zwykle wcześniej ustępują dominujące początkowo w zespole [[mięczaki]] zależne od symbiontów. Wieloszczety z rodziny Siboglinidae są mniej wrażliwe ze względu na to, że ich długie ciała (nawet kilkumetrowe) mogą penetrować w głąb osadów i szczelin skalnych, tam, gdzie istnieją jeszcze zasoby metanu i siarkowodoru potrzebne dla ich symbiontów<ref name="Hsing 2010"/>. Na tym etapie sukcesji siedlisko jest zdominowane przez te wieloszczety, niektóre osobniki ''[[Lamellibrachia luymesi]]'' mogą w takich warunkach przetrwać nawet 250 lat<ref name="Hsing 2010"/>.
Zimne wysięki nie trwają w nieskończoność. W miarę jak ilość przesiąkających zredukowanych substancji maleje, wolnożyjące i symbiotyczne bakterie chemosyntetyzujące mają coraz mniej dostępnego źródła energii. W rezultacie ich liczebność maleje, a w związku z tym także liczebność organizmów heterotroficznych. Zwykle wcześniej ustępują dominujące początkowo w zespole [[mięczaki]] zależne od symbiontów. Wieloszczety z rodziny Siboglinidae są mniej wrażliwe ze względu na to, że ich długie ciała (nawet kilkumetrowe) mogą penetrować w głąb osadów i szczelin skalnych, tam, gdzie istnieją jeszcze zasoby metanu i siarkowodoru potrzebne dla ich symbiontów<ref name="Hsing 2010" />. Na tym etapie sukcesji siedlisko jest zdominowane przez te wieloszczety, niektóre osobniki ''[[Lamellibrachia luymesi]]'' mogą w takich warunkach przetrwać nawet 250 lat<ref name="Hsing 2010" />.
W końcowym stadium sukcesji, następującym w chwili gdy substancje z głębszych warstw skalnych przestają wyciekać do wody w obrębie zimnego wysięku, zespoły organizmów chemosyntetyzujących i korzystających z symbiontów ustępują, biomasa zespołu maleje, zaczynają dominować organizmy charakterystyczne dla pobliskich siedlisk archibentalu i abysalu. Charakterystycznym elementem stają się natomiast głębokowodne [[koralowce]] (np. ''[[Lophelia pertusa]]''), które mogą się osiedlać na utworach skalnych powstałych w wyniku aktywności organizmów ze wcześniejszych stadiów sukcesji<ref name="Hsing 2010"/><ref>{{Cytuj|autor=Martin Hovland, Elsebeth Thomsen|tytuł=Cold-water corals—are they hydrocarbon seep related?|czasopismo=Marine Geology|wolumin=137|numer=1-2|s=159–164|doi=10.1016/s0025-3227(96)00086-2|język=en}}</ref>
W końcowym stadium sukcesji, następującym w chwili gdy substancje z głębszych warstw skalnych przestają wyciekać do wody w obrębie zimnego wysięku, zespoły organizmów chemosyntetyzujących i korzystających z symbiontów ustępują, biomasa zespołu maleje, zaczynają dominować organizmy charakterystyczne dla pobliskich siedlisk archibentalu i abysalu. Charakterystycznym elementem stają się natomiast głębokowodne [[koralowce]] (np. ''[[Lophelia pertusa]]''), które mogą się osiedlać na utworach skalnych powstałych w wyniku aktywności organizmów ze wcześniejszych stadiów sukcesji<ref name="Hsing 2010" /><ref>{{Cytuj|autor=Martin Hovland, Elsebeth Thomsen|tytuł=Cold-water corals—are they hydrocarbon seep related?|czasopismo=Marine Geology|wolumin=137|numer=1-2|s=159–164|doi=10.1016/s0025-3227(96)00086-2|język=en}}</ref>


=== Porównanie do innych głębokowodnych zespołów ===
=== Porównanie do innych głębokowodnych zespołów ===
Zespoły zimnych wysięków i kominów hydrotermalnych są do siebie podobne w tym sensie, że nie zależą od fotosyntezy i bazują na produkcji pierwotnej, której źródłem są chemosyntetyzujące mikroorganizmy. Obydwa typy siedlisk charakteryzują się obecnością zredukowanych związków chemicznych, miejscową [[Hipoksja|hypoksją]] lub [[Anoksja (biologia)|anoksją]], wysoką liczebnością i aktywnością bakterii. Obydwa cechuje wysoka produktywność, w obydwu występują epizody wzmożonej produkcji biomasy, obydwa cechują się stosunkowo niskim zróżnicowaniem biologicznym<ref name="Vanreusel 2010"/>.
Zespoły zimnych wysięków i kominów hydrotermalnych są do siebie podobne w tym sensie, że nie zależą od fotosyntezy i bazują na produkcji pierwotnej, której źródłem są chemosyntetyzujące mikroorganizmy. Obydwa typy siedlisk charakteryzują się obecnością zredukowanych związków chemicznych, miejscową [[Hipoksja|hypoksją]] lub [[Anoksja (biologia)|anoksją]], wysoką liczebnością i aktywnością bakterii. Obydwa cechuje wysoka produktywność, w obydwu występują epizody wzmożonej produkcji biomasy, obydwa cechują się stosunkowo niskim zróżnicowaniem biologicznym<ref name="Vanreusel 2010" />.
W porównaniu jednak do kominów hydrotermalnych, które cechuje wysoka (miejscowo) temperatura wody (nawet do kilkuset stopni Celsjusza), gwałtowne zmiany parametrów fizycznych i chemicznych (pH, temperatury, stężenia rozpuszczonych substancji mineralnych i tlenu) oraz stosunkowo krótki czas trwania, zimne wysięki są siedliskiem o znacznie niższych temperaturach, zbliżonych do otaczającej wody morskiej, i, co najważniejsze, bardziej stabilnym, bez gwałtownych zmian nasilenia emisji gazu, ropy, solanki, oraz ze względnie stałymi parametrami fizyczno-chemicznymi. O ile kominy hydrotermalne są tworami efemerycznymi, zimne wysięki (i związane z nimi zespoły organizmów) mogą trwać niezmienione lub niewiele zmienione, przez kilkaset lub nawet kilka tysięcy lat<ref name="Hsing 2010"/><ref name="MMS 2006"/>.
W porównaniu jednak do kominów hydrotermalnych, które cechuje wysoka (miejscowo) temperatura wody (nawet do kilkuset stopni Celsjusza), gwałtowne zmiany parametrów fizycznych i chemicznych (pH, temperatury, stężenia rozpuszczonych substancji mineralnych i tlenu) oraz stosunkowo krótki czas trwania, zimne wysięki są siedliskiem o znacznie niższych temperaturach, zbliżonych do otaczającej wody morskiej, i, co najważniejsze, bardziej stabilnym, bez gwałtownych zmian nasilenia emisji gazu, ropy, solanki, oraz ze względnie stałymi parametrami fizyczno-chemicznymi. O ile kominy hydrotermalne są tworami efemerycznymi, zimne wysięki (i związane z nimi zespoły organizmów) mogą trwać niezmienione lub niewiele zmienione, przez kilkaset lub nawet kilka tysięcy lat<ref name="Hsing 2010" /><ref name="MMS 2006" />.


== Ślady kopalne zimnych wysięków ==
== Ślady kopalne zimnych wysięków ==
[[Plik:CretaceousSeep17.jpg|thumb|Górnokredowe osady ze skamieniałościami charakterystycznymi dla zimnych wysięków - [[Pierre Shale]], Południowa Dakota.]]
[[Plik:CretaceousSeep17.jpg|thumb|Górnokredowe osady ze skamieniałościami charakterystycznymi dla zimnych wysięków - [[Pierre Shale]], Południowa Dakota.]]
Osady charakterystyczne dla tych towarzyszących zimnym wysiękom znane są w skałach z różnych okresów [[Fanerozoik]]u, często występują w głębokowodnych warstwach skał osadowych [[Mezozoik|mezozoicznych]] i [[Kenozoik|kenozoicznych]]. W odróżnieniu od współczesnych zespołów organizmów zasiedlających wysięki, w zespołach kopalnych częściej reprezentowane są [[ramienionogi]]<ref>{{Cytuj|autor=Andrzej Kaim, Robert G. Jenkins, Anders Warén|tytuł=Provannid and provannid-like gastropods from the Late Cretaceous cold seeps of Hokkaido (Japan) and the fossil record of the Provannidae (Gastropoda: Abyssochrysoidea)|czasopismo=Zoological Journal of the Linnean Society|data=2008-11-01|issn=0024-4082|wolumin=154|numer=3|s=421–436|doi=10.1111/j.1096-3642.2008.00431.x}}</ref><ref>Callender W. Russell, Powell E. N. 1999. Why did ancient chemosynthetic seep and vent assemblages occur in shallower water than they do today? International Journal of Earth Sciences 88(3): 377–391. doi:10.1007/s005310050273 [https://archive.is/20130203062212/http://www.springerlink.com/content/uwrx2hbu2fbpfxlc/ 2012-03-26]</ref>.
Osady charakterystyczne dla tych towarzyszących zimnym wysiękom znane są w skałach z różnych okresów [[Fanerozoik]]u, często występują w głębokowodnych warstwach skał osadowych [[Mezozoik|mezozoicznych]] i [[Kenozoik|kenozoicznych]]. W odróżnieniu od współczesnych zespołów organizmów zasiedlających wysięki, w zespołach kopalnych częściej reprezentowane są [[ramienionogi]]<ref>{{Cytuj|autor=Andrzej Kaim, Robert G. Jenkins, Anders Warén|tytuł=Provannid and provannid-like gastropods from the Late Cretaceous cold seeps of Hokkaido (Japan) and the fossil record of the Provannidae (Gastropoda: Abyssochrysoidea)|czasopismo=Zoological Journal of the Linnean Society|data=2008-11-01|issn=0024-4082|wolumin=154|numer=3|s=421–436|doi=10.1111/j.1096-3642.2008.00431.x}}</ref><ref>{{Cytuj |autor = W. Russell Callender, E. N. Powell |tytuł = Why did ancient chemosynthetic seep and vent assemblages occur in shallower water than they do today? |czasopismo = International Journal of Earth Sciences |data = 1999-10-22 |data dostępu = 2024-04-02 |issn = 1437-3254 |wolumin = 88 |numer = 3 |s = 377–391 |doi = 10.1007/s005310050273 |url = http://link.springer.com/10.1007/s005310050273}}</ref>.


== Zagrożenia ==
== Zagrożenia ==
Ekosystemy zimnych wycieków są poważnie zagrożone, m.in. w związku z następującą bądź planowaną w najbliższym czasie<ref>Adrian G. Glover and Craig R. Smith. 2003. The deep-sea floor ecosystem: current status and prospects of anthropogenic change by the year 2025. Environmental Conservation 30(3): 219–241. doi:10.1017/S0376892903000225</ref>:
Ekosystemy zimnych wycieków są poważnie zagrożone, m.in. w związku z następującą bądź planowaną w najbliższym czasie<ref>{{Cytuj |autor = Adrian G. Glover, Craig R. Smith |tytuł = The deep-sea floor ecosystem: current status and prospects of anthropogenic change by the year 2025 |czasopismo = Environmental Conservation |data = 2003-09 |data dostępu = 2024-04-02 |issn = 0376-8929 |wolumin = 30 |numer = 3 |s = 219–241 |doi = 10.1017/S0376892903000225 |url = https://www.cambridge.org/core/product/identifier/S0376892903000225/type/journal_article |język = en}}</ref>:
* eksploatacją surowców, takich jak [[konkrecja polimetaliczna|konkrecje polimetaliczne]], [[hydraty]], złóż gazu i ropy naftowej
* eksploatacją surowców, takich jak [[konkrecja polimetaliczna|konkrecje polimetaliczne]], [[hydraty]], złóż gazu i ropy naftowej
* składowaniem w głębinach morskich odpadów radioaktywnych, amunicji, zrzutami ścieków, niekontrolowanymi wyciekami ropy naftowej z odwiertów (takimi jak ten po eksplozji na platformie [[Eksplozja platformy wiertniczej Deepwater Horizon|Deepwater Horizon]])
* składowaniem w głębinach morskich odpadów radioaktywnych, amunicji, zrzutami ścieków, niekontrolowanymi wyciekami ropy naftowej z odwiertów (takimi jak ten po eksplozji na platformie [[Eksplozja platformy wiertniczej Deepwater Horizon|Deepwater Horizon]])

Aktualna wersja na dzień 14:06, 2 kwi 2024

Wieloszczety z rodzaju Lamellibrachia tworzące kolonie przy zimnych wysiękach na dnie Zatoki Meksykańskiej.
Dno wokół głębokowodnego jeziorka z solanką (widocznego w prawej części zdjęcia) gęsto zasiedlone przez małże.

Zimne wysięki (ang. cold seeps) – strefy dna morskiego, w których przez nieciągłości i szczeliny powstałe w wyniku aktywności tektonicznej dochodzi do przesiąkania gazu ziemnego, ropy naftowej, solanki z głębszych warstw skorupy ziemskiej. W związku z wysoką koncentracją zredukowanych związków chemicznych (siarkowodoru, metanu i innych węglowodorów) stanowią dogodne siedlisko dla rozwoju chemosyntetyzujących bakterii i związanych z nimi zróżnicowanych zespołów organizmów z wyższych pięter troficznych. W biomach tych występuje wiele organizmów endemicznych. Określenie „zimne wysięki” odnosi się do temperatury wysięku, która jest zwykle niewiele wyższa niż temperatura otaczającej wody morskiej. Specyficzna topografia okolic zimnych wysięków jest wynikiem zróżnicowanych procesów geologicznych, fizycznych i reakcji chemicznych zachodzących pomiędzy wydobywającymi się spod dna substancjami a wodą morską oraz aktywności organizmów. Występowanie zimnych wysięków stwierdzono w wielu akwenach na całym świecie, głównie jednak na stokach kontynentalnych i w okolicach grzbietów śródoceanicznych.

Opis zjawiska[edytuj | edytuj kod]

Głębokowodny omułek Bathymodiolus childressi – jeden z dominujących gatunków w zespołach organizmów związanych z zimnymi wysiękami w Zat. Meksykańskiej.

W wyniku ruchów tektonicznych w skorupie pod dnem morskim powstają nieciągłości i szczeliny, przez które gazy, ropa i wody z głębszych warstw przedostają się wyżej, są rozpraszane przez osady denne i na obszarze o średnicy do kilkuset metrów przenikają do wody morskiej[1][2]. Uciekające gazy, ropa naftowa i przemieszczające się plastyczne materiały skalne (np. pokłady soli, znajdujących się pod dnem morskim), mogą powodować powstawanie zapadlisk w dnie morskim. Solanka, pochodząca z rozpuszczania pokładów soli, może te zapadliska wypełniać, w wyniku czego powstają solankowe „jeziorka”. Stężenie soli w tej solance jest od 3 do 5. razy większe niż w wodzie morskiej, stąd solanka ta ma większą gęstość niż woda morska i nie miesza się z nią. Zwykle jest w niej rozpuszczony metan, dyfundujący dalej do wody morskiej. Wędrujące ku górze węglowodory i wody solankowe napotykając luźne osady mogą mieszać się z nimi i porywać je, przemieszczająca się mieszanina formuje wówczas często podwodne wulkany błotne. W reakcjach chemicznych pomiędzy woda morską o dużej zawartości dwutlenku węgla a wydobywającymi się z wysięków zredukowanymi substancjami mogą powstawać skały, tworzące rozmaite formacje skalne, zbudowane ze skał węglanowych, w tym ikaitu i barytu[3]. Określenie „zimne wysięki” odnosi się do temperatury wysięku, która jest zwykle niewiele wyższa niż temperatura otaczającej wody morskiej, przeciwnie do gorących wód wydobywających się z kominów hydrotermalnych[1].

Podział[edytuj | edytuj kod]

Słone jeziorka wypełniające kratery na dnie oceanicznym.

Zimne wysięki dzieli się w zależności od tego, na jakiej głębokości występują (na: płytkowodne i głębokowodne) oraz w zależności od tego, w jaki sposób powstają, na[4]:

  • związane z wysiękami gazu i ropy naftowej,
  • związane z wysiękami metanu
  • związane z wysiękami hydratów
  • związane z wysiękami solanki
  • wulkany błotne

Historia odkrycia[edytuj | edytuj kod]

Zimne wysięki zostały odkryte w 1983 roku w Zatoce Meksykańskiej, na stoku kontynentalnym w okolicach Florydy, na głębokości ok. 3200 m, jednocześnie odkryto związane z nimi zespoły organizmów. Odkrycia dokonano z wykorzystaniem batyskafu Alvin[5]. Wkrótce okazało się, że podobne obszary i związane z nimi zespoły organizmów występują wzdłuż całego stoku kontynentalnego Ameryki Północnej w Zatoce Meksykańskiej, a także w innych akwenach świata.

Występowanie[edytuj | edytuj kod]

Mapa występowania zimnych wysięków w atlantyckim pasie równikowym (Atlantic Equatorial Belt).
BR – Blake Ridge
BT – Barbados trench
OR – rejon Orenoque
EP – rejon El Pilar
NIG – stok nigeryjski
GUI – rejon Zat. Gwinejskiej
REG – Regab pockmark.

Rejony, w których stwierdzono występowanie „zimnych wysięków”[6][7][8][9]:

Biocenoza[edytuj | edytuj kod]

Wieloszczet Lamellibrachia luymesi z zimnego wysięku na głębokości 550 m w Zatoce Meksykańskiej. Na osadach widoczne maty autotroficznych bakterii siarkowych Beggiatoa spp. oraz muszle małży i ślimaków.

Ze strefami zimnych wysięków związane są unikalne zespoły organizmów[10]. Producentami pierwotnymi są w nich organizmy chemosyntetyzujące, zarówno wolnożyjące, jak i symbiotyczne: archeany i bakterie. Ponieważ nie dochodzi tam światło słoneczne, do asymilacji węgla i produkcji energii wykorzystują one zredukowane związki uwalniane z wysięków: siarkowodór, siarczyny, metan. Na nich z kolei żerują organizmy heterotroficzne, zarówno występujące tylko w okolicach zimnych wysięków, jak i organizmy bentoniczne z pobliskich siedlisk szelfu kontynentalnego, archibentalu czy abysalu. Ślady izotopowe wskazują, że nawet do 55-100% węgla wbudowanego w biomasę żyjących tam zwierząt pochodzi z metanu asymilowanego przez chemoautotrofy[9].

W skład tych zespołów wchodzą małże (Vesicomyidae, Solemyidae, Lucinidae, Thyasiridae i Mytilidae) oraz pierścienice (głównie charakterystyczne Siboglinidae), ślimaki Neritidae, kraby Galatheidae, krewetki (np.: Alvinocaris muricola) i strzykwy[11][9], tworzące bardzo gęste zgrupowania tuż przy wysiękach. Istnieją znaczne różnice w składzie gatunkowym organizmów zasiedlających poszczególne strefy wysięków. Spośród 72 taksonów zidentyfikowanych w ramach projektu Census of Marine Life w zespołach zasiedlających atlantyckie zimne wysięki tylko 9 gatunków (kompleksów gatunków) okazało się występować na większości badanych stanowisk[9][12]. Zagęszczenie makrofauny bentosowej w obrębie siedlisk związanych z zimnymi wysiękami jest zwykle wyższe (od 2400 do 81400 osobników/m2, ze średnią 20200 os./m2) niż w sąsiadujących, „zwykłych” siedliskach archibentalu i abysalu (od 260 do 19760 os./m2, ze średnią 8180 os./m2)[9].

Sukcesja[edytuj | edytuj kod]

Zimne wysięki nie trwają w nieskończoność. W miarę jak ilość przesiąkających zredukowanych substancji maleje, wolnożyjące i symbiotyczne bakterie chemosyntetyzujące mają coraz mniej dostępnego źródła energii. W rezultacie ich liczebność maleje, a w związku z tym także liczebność organizmów heterotroficznych. Zwykle wcześniej ustępują dominujące początkowo w zespole mięczaki zależne od symbiontów. Wieloszczety z rodziny Siboglinidae są mniej wrażliwe ze względu na to, że ich długie ciała (nawet kilkumetrowe) mogą penetrować w głąb osadów i szczelin skalnych, tam, gdzie istnieją jeszcze zasoby metanu i siarkowodoru potrzebne dla ich symbiontów[2]. Na tym etapie sukcesji siedlisko jest zdominowane przez te wieloszczety, niektóre osobniki Lamellibrachia luymesi mogą w takich warunkach przetrwać nawet 250 lat[2]. W końcowym stadium sukcesji, następującym w chwili gdy substancje z głębszych warstw skalnych przestają wyciekać do wody w obrębie zimnego wysięku, zespoły organizmów chemosyntetyzujących i korzystających z symbiontów ustępują, biomasa zespołu maleje, zaczynają dominować organizmy charakterystyczne dla pobliskich siedlisk archibentalu i abysalu. Charakterystycznym elementem stają się natomiast głębokowodne koralowce (np. Lophelia pertusa), które mogą się osiedlać na utworach skalnych powstałych w wyniku aktywności organizmów ze wcześniejszych stadiów sukcesji[2][13]

Porównanie do innych głębokowodnych zespołów[edytuj | edytuj kod]

Zespoły zimnych wysięków i kominów hydrotermalnych są do siebie podobne w tym sensie, że nie zależą od fotosyntezy i bazują na produkcji pierwotnej, której źródłem są chemosyntetyzujące mikroorganizmy. Obydwa typy siedlisk charakteryzują się obecnością zredukowanych związków chemicznych, miejscową hypoksją lub anoksją, wysoką liczebnością i aktywnością bakterii. Obydwa cechuje wysoka produktywność, w obydwu występują epizody wzmożonej produkcji biomasy, obydwa cechują się stosunkowo niskim zróżnicowaniem biologicznym[4]. W porównaniu jednak do kominów hydrotermalnych, które cechuje wysoka (miejscowo) temperatura wody (nawet do kilkuset stopni Celsjusza), gwałtowne zmiany parametrów fizycznych i chemicznych (pH, temperatury, stężenia rozpuszczonych substancji mineralnych i tlenu) oraz stosunkowo krótki czas trwania, zimne wysięki są siedliskiem o znacznie niższych temperaturach, zbliżonych do otaczającej wody morskiej, i, co najważniejsze, bardziej stabilnym, bez gwałtownych zmian nasilenia emisji gazu, ropy, solanki, oraz ze względnie stałymi parametrami fizyczno-chemicznymi. O ile kominy hydrotermalne są tworami efemerycznymi, zimne wysięki (i związane z nimi zespoły organizmów) mogą trwać niezmienione lub niewiele zmienione, przez kilkaset lub nawet kilka tysięcy lat[2][3].

Ślady kopalne zimnych wysięków[edytuj | edytuj kod]

Górnokredowe osady ze skamieniałościami charakterystycznymi dla zimnych wysięków - Pierre Shale, Południowa Dakota.

Osady charakterystyczne dla tych towarzyszących zimnym wysiękom znane są w skałach z różnych okresów Fanerozoiku, często występują w głębokowodnych warstwach skał osadowych mezozoicznych i kenozoicznych. W odróżnieniu od współczesnych zespołów organizmów zasiedlających wysięki, w zespołach kopalnych częściej reprezentowane są ramienionogi[14][15].

Zagrożenia[edytuj | edytuj kod]

Ekosystemy zimnych wycieków są poważnie zagrożone, m.in. w związku z następującą bądź planowaną w najbliższym czasie[16]:

  • eksploatacją surowców, takich jak konkrecje polimetaliczne, hydraty, złóż gazu i ropy naftowej
  • składowaniem w głębinach morskich odpadów radioaktywnych, amunicji, zrzutami ścieków, niekontrolowanymi wyciekami ropy naftowej z odwiertów (takimi jak ten po eksplozji na platformie Deepwater Horizon)
  • Sekwestracja dwutlenku węgla w wodach głębinowych, co może zmienić właściwości fizyczno-chemiczne wód głębinowych (np. obniżając pH, co w konsekwencji może powodować nasiloną korozję muszli mięczaków i domków wieloszczetów).

Zobacz też[edytuj | edytuj kod]

Przypisy[edytuj | edytuj kod]

  1. ↑ a b Duxbury A.C., Duxbury A.B., Sverdrup K.A. 2002. Oceany świata. Red. E. Roniewicz, A. Magnuszewski. PWN, Warszawa. ISBN 83-01-13780-0. str. 187, pp.636.
  2. ↑ a b c d e Hsing P.-Y. 2010. "Gas-powered Circle of Life – Succession in a Deep-sea Ecosystem". NOAA Ocean Explorer: Zimne wysięki i głębokowodne rafy.
  3. ↑ a b Minerals Management Service, Gulf of Mexico OCS Region (November 2006). "Gulf of Mexico OCS Oil and Gas Lease Sales: 2007–2012. Western Planning Area Sales 204, 207, 210, 215, and 218. Central Planning Area Sales 205, 206, 208, 213, 216, and 222. Draft Environmental Impact Statement. Volume I: Chapters 1–8 and Appendices". U.S. Department of the Interior, Minerals Management Service, Gulf of Mexico OCS Region, New Orleans. Str. 3-27 – 3–31 PDF.
  4. ↑ a b Ann Vanreusel i inni, Ecology and Biogeography of Free-Living Nematodes Associated with Chemosynthetic Environments in the Deep Sea: A Review, „PLOS One”, 5 (8), 2010, e12449, DOI: 10.1371/journal.pone.0012449, ISSN 1932-6203, PMID: 20805986, PMCID: PMC2929199 [dostęp 2017-05-17].
  5. ↑ Paull C.K., Hecker B., Commeau R., Freeman-Lynde R.P., Neumann C., Corso W.P., Golubic S., Hook J.E., Sykes E. & Curray J. 1984. Biological communities at the Florida escarpment resemble hydrothermal vent taxa. Science 226: 65-67.
  6. ↑ Roberto Danovaro i inni, Deep-Sea Biodiversity in the Mediterranean Sea: The Known, the Unknown, and the Unknowable, Brian Gratwicke (red.), „PLOS One”, 5 (8), 2010, e11832, DOI: 10.1371/journal.pone.0011832, ISSN 1932-6203, PMID: 20689848, PMCID: PMC2914020.
  7. ↑ Katsunori Fujikura i inni, Marine Biodiversity in Japanese Waters, „PLOS One”, 5 (8), 2010, e11836, DOI: 10.1371/journal.pone.0011836, ISSN 1932-6203, PMID: 20689840, PMCID: PMC2914005.
  8. ↑ Dennis P. Gordon i inni, Marine Biodiversity of Aotearoa New Zealand, „PLOS One”, 5 (8), 2010, e10905, DOI: 10.1371/journal.pone.0010905, ISSN 1932-6203, PMID: 20689846, PMCID: PMC2914018.
  9. ↑ a b c d e Angelo F. Bernardino i inni, Comparative Composition, Diversity and Trophic Ecology of Sediment Macrofauna at Vents, Seeps and Organic Falls, „PLOS One”, 7 (4), 2012, e33515, DOI: 10.1371/journal.pone.0033515, ISSN 1932-6203, PMID: 22496753, PMCID: PMC3319539.
  10. ↑ Antje Boetius, Microfauna–Macrofauna Interaction in the Seafloor: Lessons from the Tubeworm, „PLOS Biology”, 3 (3), 2005, e102, DOI: 10.1371/journal.pbio.0030102, ISSN 1545-7885, PMID: 15760275, PMCID: PMC1065708.
  11. ↑ Graham Oliver, Clara Rodrigues, Marina R. Cunha, Chemosymbiotic bivalves from the mud volcanoes of the Gulf of Cadiz, NE Atlantic, with descriptions of new species of Solemyidae, Lucinidae and Vesicomyidae, „ZooKeys”, 113, 2011, s. 1–38, DOI: 10.3897/zookeys.113.1402, ISSN 1313-2970, PMID: 21976991, PMCID: PMC3187628.
  12. ↑ Karine Olu i inni, Biogeography and Potential Exchanges Among the Atlantic Equatorial Belt Cold-Seep Faunas, „PLOS One”, 5 (8), 2010, e11967, DOI: 10.1371/journal.pone.0011967, ISSN 1932-6203, PMID: 20700528, PMCID: PMC2916822.
  13. ↑ Martin Hovland, Elsebeth Thomsen, Cold-water corals—are they hydrocarbon seep related?, „Marine Geology”, 137 (1-2), s. 159–164, DOI: 10.1016/s0025-3227(96)00086-2 (ang.).
  14. ↑ Andrzej Kaim, Robert G. Jenkins, Anders Warén, Provannid and provannid-like gastropods from the Late Cretaceous cold seeps of Hokkaido (Japan) and the fossil record of the Provannidae (Gastropoda: Abyssochrysoidea), „Zoological Journal of the Linnean Society”, 154 (3), 2008, s. 421–436, DOI: 10.1111/j.1096-3642.2008.00431.x, ISSN 0024-4082.
  15. ↑ W. Russell Callender, E.N. Powell, Why did ancient chemosynthetic seep and vent assemblages occur in shallower water than they do today?, „International Journal of Earth Sciences”, 88 (3), 1999, s. 377–391, DOI: 10.1007/s005310050273, ISSN 1437-3254 [dostęp 2024-04-02].
  16. ↑ Adrian G. Glover, Craig R. Smith, The deep-sea floor ecosystem: current status and prospects of anthropogenic change by the year 2025, „Environmental Conservation”, 30 (3), 2003, s. 219–241, DOI: 10.1017/S0376892903000225, ISSN 0376-8929 [dostęp 2024-04-02] (ang.).

Linki zewnętrzne[edytuj | edytuj kod]

Źródło: „https://pl.wikipedia.org/w/index.php?title=Zimne_wysięki&oldid=73396182”