Mażungazaur: Różnice pomiędzy wersjami
| [wersja przejrzana] | [wersja przejrzana] |
drobne merytoryczne, drobne redakcyjne, ort., lit., int., polskie znaki, etc. |
|||
| Linia 1: | Linia 1: | ||
{{ |
{{Zwierzę infobox |
||
|nazwa = Mażungazaur |
|nazwa zwyczajowa = Mażungazaur |
||
| |
|łacińska = ''Majungasaurus'' |
||
| |
|zoolog = [[René Lavocat|Lavocat]], 1955 |
||
| |
|grafika = Majungasaurus BW.jpg |
||
|opis |
|opis = Rekonstrukcja mażungazaura |
||
|królestwo = [[zwierzęta]] |
|||
|typ = [[strunowce]] |
|typ = [[strunowce]] |
||
|podtyp = [[kręgowce]] |
|podtyp = [[kręgowce]] |
||
| Linia 18: | Linia 17: | ||
|podrodzina = [[Carnotaurinae]] |
|podrodzina = [[Carnotaurinae]] |
||
|rodzaj = '''mażungazaur''' |
|rodzaj = '''mażungazaur''' |
||
| |
|ranga podtaksonu = [[Gatunek (biologia)|Gatunki]] |
||
|podtaksony = * ''M. crenatissimus'' <small>([[Charles Déperet|Déperet]], 1896) |
|podtaksony = * ''M. crenatissimus'' <small>([[Charles Déperet|Déperet]], 1896)</small> |
||
|mapa |
|mapa = MG-Mahajanga.png |
||
|opis mapy = |
|opis mapy = |
||
|synonim = * ''Majungatholus'' <small>Sues & Taquet, 1979 |
|synonim = * ''Majungatholus'' <small>Sues & Taquet, 1979</small> |
||
|wikispecies = |
|wikispecies = |
||
|commons = Category:Majungasaurus |
|commons = Category:Majungasaurus |
||
}} |
}} |
||
'''Mażungazaur''' (''Majungasaurus'') |
'''Mażungazaur''' (''Majungasaurus'') – [[rodzaj (biologia)|rodzaj]] [[teropody|teropoda]] z rodziny [[abelizaury|abelizaurów]] (Abelisauridae) żyjącego na terenach obecnego [[Madagaskar]]u ok. 70–65 milionów lat temu, w późnej kredzie. obecnie do tego rodzaju zalicza się tylko jeden gatunek – ''M. crenatissimus''. Jego nazwa oznacza "jaszczur z Mahajangi". Początkowo po odkryciu części czaszki mażungazaura uznano ją za należąca do pachycefalozaura i opisano pod nazwą ''Majungatholus''. Obecnie ''Majungatholus'' jest uważany za synonim mażungazuara. Podobnie jak inne abelizaury ''Majungasaurus'' był dwunożnym drapieżnikiem z krótkim pyskiem. Chociaż jego przednie kończyny nie są w pełni znane, najprawdopodobniej podobnie jak u innych abelizaurów były krótkie i słabe w przeciwieństwie długich (ogólnie, nie proporcjonalnie) i mocnych kończyn tylnych. Od innych przedstawicieli [[Abelisauridae]] odróżnią go szersza czaszka o chropowatej fakturze, mocne, zgrubiałe kości na szczycie czaszki i zaokrąglony róg na czaszce z powodu którego pierwsze znalezione szczątki jego czaszki uznano za należące do pachycefalozaura. Miał on również więcej zębów w obu szczękach niż inne abelizaury. Znany z kilku dobrze zachowanych czaszek i wiele pozaczaszkowych elementów szkieletu. Najprawdopodobniej jest on bliżej spokrewniony niż z abelizaurami z Indii niż z Ameryki Południowej czy Afryki. Mażungazaur był czołowym drapieżnikiem w ekosystemie późnokredowego [[Madagaskar]]u i mógł polować na takie zauropody jak ''[[rapetozaur|Rapetosaurus]]''. Jest on również jedynym dinozaurem, na którego [[kanibalizm]] istnieją bezpośrednie dowody. |
||
== Budowa == |
== Budowa == |
||
[[Plik:Majungasaurus scale1.png|thumb|left|250px|Porównanie wielkości |
[[Plik:Majungasaurus scale1.png|thumb|left|250px|Porównanie wielkości mażungazaura i człowieka]] |
||
Mażungazaur był średniej wielkości teropodem, osiągającym przeciętnie 6-7 metrów długości łącznie z ogonem |
Mażungazaur był średniej wielkości teropodem, osiągającym przeciętnie 6-7 metrów długości łącznie z ogonem<ref name="krause1">Krause, David W.; Sampson, Scott D.; Carrano, Matthew T.; & O'Connor, Patrick M. (2007). [http://www.bioone.org/doi/abs/10.1671/0272-4634(2007)27%5B1%3AOOTHOD%5D2.0.CO%3B2 "Overview of the history of discovery, taxonomy, phylogeny, and biogeography of ''Majungasaurus crenatissimus'' (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar"] w Sampson, Scott D.; & Krause, David W. (eds.). '''Majungasaurus crenatissimus (''Theropoda: Abelisauridae'') ''from the Late Cretaceous of Madagascar''. Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8. strony 1–20.'''</ref> . Znaleziono także fragmentaryczne szczątki, które wskazują, że niektóre dorosłe mażungazaury mogły osiągać ponad 8 m długości <ref name="sampson">Sampson, Scott D.; & Witmer, Lawrence M. (2007).[http://www.bioone.org/doi/abs/10.1671/0272-4634(2007)27%5B32%3ACAOMCT%5D2.0.CO%3B2 "Cranofacial anatomy of ''Majungasaurus crenatissimus'' (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar"] w . Sampson, Scott D.; & Krause, David W. (eds.). "'''Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar. Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8. strony 32–102'''"</ref>. Badacze szacują, że średniej wielkości mażungazaur ważył mniej więcej 1,1 t, a najwięksi przekraczający osiem metrów przedstawiciele tego rodzaju jeszcze więcej<ref name="sampson"/>. Szacuje się, że ośmiometrowe mażungazaury mogły ważyć mniej więcej tyle co tych samych rozmiarów karnotaur czyli ok. 1,5 t<ref>Mazzetta, Gerardo V.; Farina, Richard A.; & Vizcaíno, Sergio F. (1998).[http://www.mnhn.ul.pt/geologia/publicageo.htm "On the paleobiology of the South American horned theropod ''Carnotaurus sastrei'' Bonaparte"] ''Gaia'' '''15''': 185–192.</ref>. Czaszka mażangazaura wprawdzie różniła się znacznie od czaszek nieabelizaurowych teropodów, jednak ogólnie przypominała czaszki innych abelizaurów. Podobnie jak u nich jego czaszka była w stosunku do swojej wysokości była krótka, jednak proporcjonalnie dłuższa niż u [[karnotaur]]a. Czaszki dużych przedstawicieli rodzaju ''Majungasaurus'' mierzyły ok. 60–70 cm długości. Wysoka [[kość przysieczna]] (leżąca z przodu pyska kość szczęki) sprawiała, że czubek czaszki mażungazuara był bardzo tępy, podobnie jak u innych abelizaurów, jednakże była ona szersza od czaszek innych przedstawicieli tego kladu. Wszystkie abelizaury w tym mażungazuar miała szorstką, fakturę górnych części czaszki występującą do kości nosowych. ''Majungasaurus'' miał niezwykle grube i zrośnięte ze sobą kości nosowe wyposażone w niski grzebień biegnący wzdłuż ich. Ów teropod posiadał charakterystyczną dla siebie kopułę ze zlanych ze sobą kości czołowych. Podczas życia zwierzęcia była ona pokryta osłoną, być może z keratyny. [[Tomografia komputerowa]] (CT) pokazała, że zarówno kości nosowe jak i wystający z kości czołowych rożek miały puste zagłębienia, redukujące ich wagę <ref name="sampson"/>. Zęby o budowie typowej dla wszystkich abelizaurów miał krótkie korony. ''Majungasaurus'' zarówno w szczęce górnej jak i kości zębowej żuchwy miał o 17 zębów więcej niż inne abelizaury z wyjątkiem [[rugops]]a<ref>Smith, Joshua B. (2007). [http://www.bioone.org/doi/abs/10.1671/0272-4634(2007)27%5B103%3ADMAVIM%5D2.0.CO%3B2 "Dental morphology and variation in ''Majungasaurus crenatissimus'' (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar"] w Sampson, Scott D.; & Krause, David W. (eds.). ''Majungasaurus crenatissimus'' (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar. Society of Vertebrate Paleontology" Memoir 8. strony. 103–126</ref>. Pozaczaszkowy szkielet mażungazaura bardzo przypomina ten karnotaura i [[aukazaur]]a. Mażungazaur był dwunożnym dinozaurem posiadającym długi ogon równoważący głowę i tułów. Jego środek ciężkości znajdował się nad [[biodra]]mi. Mimo że kręgi karkowe (szyjne) miały liczne zagłębienia redukujące ich wagę, wielkie otwory służące do przyczepu mięśni i [[żebra szyjne]] dawały czaszce znaczną siłę. Skostnienie ścięgien przymocowanych do żeber szyjnych, dawały im rozwidlony wygląd występujący również u karnotaura. Wszystkie te cechy zapewniały mażungazaurowi bardzo mocną, silnie umięśnioną szyję. Żebra szyjne mażungazaura posiadała długie wgłębienia, zmniejszające ich wagę<ref>O'Connor, Patrick M. (2007). [http://www.bioone.org/doi/abs/10.1671/0272-4634(2007)27%5B127%3ATPASOM%5D2.0.CO%3B2 "The postcranial axial skeleton of ''Majungasaurus crenatissimus'' (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar".] w Sampson, Scott D.; & Krause, David W. (eds.). "''Majungasaurus crenatissimus'' (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar. Society of Vertebrate Paleontology" Memoir 8. ss. 127–162.</ref>. [[Kość ramieniowa]] (''humerus'') mażungazaura jest jedyna opisaną kością kończyny przedniej mażungazaura bardzo przypominała te należące do karnotaura i aukazaura, ale była krótka i zakrzywiona. Może to wskazywać, że ów teropod posiadał krótkie kończyny przednie, zwieńczone czterema palcami. Podobnie jak u innych abelizaurów, kończyny tylne mażungazaura była krępe, a w stosunku do długości ciała krótkie tak jak u wszystkich przedstawiciele [[abelizaury|Abelisauridae]]. [[Kość piszczelowa]] (górna kość kończyny tylnej) mażungazuara była grubsza od tej należącej do karnotaura i miała czub na kolanie. [[Kość skokowa]] i piętowa (kości skoku) były ze sobą zrośnięte, a [[stopa]] miała trzy funkcjonalne palce, z których pierwszy był najmniejszy i nie stykał się z podłożem podczas poruszania się<ref>Carrano, Matthew T. (2007). [http://www.bioone.org/doi/abs/10.1671/0272-4634(2007)27%5B163%3ATASOMC%5D2.0.CO%3B2 "The appendicular skeleton of ''Majungasaurus crenatissimus'' (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar".] wSampson, Scott D.; & Krause, David W. (eds.). ''Majungasaurus crenatissimus'' (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar. Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8. ss. 163–179.</ref>. |
||
== Klasyfikacja == |
== Klasyfikacja == |
||
Majangasaurus jest teropodem należącym do kladu Abelisauridae, |
''Majangasaurus'' jest teropodem należącym do kladu Abelisauridae, mającego w linneuszowskiej klasyfikacji rangę [[rodzina (biologia)|rodziny]]. Wraz z [[noazaury|Noasauridae]] tworzy ona nadrodzinę [[abelizauroidy|Abelisauroidea]], należącą z kolei do kladu [[ceratosaury|Ceratosauria]]<ref name="krause1"/><ref name="sereno">Sereno, Paul C. (2007). "New dinosaurs link southern landmasses in the Mid-Cretaceous". ''Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences'' '''271''' (1546): 1325–1330. {{doi|10.1098/rspb.2004.2692}}</ref>. Abelizaury są znane z wysokiej tępo zakończonej czaszki, wyrażnych rzeźbieniach na powierzchni kości twarzowych (konwergencja z karcharodontozauram9), silnie zredukowanych (atroficznych) kończyn przednich (konwergencja z tyranozaurami) i masywnych kończyn tylnych oraz kilku innych cech<ref>Coria, Rodolfo A.; Chiappe, Luis M.; & Dingus, Lowell. (2002).[http://www.bioone.org/doi/abs/10.1671/0272-4634(2002)022%5B0460%3AANCROC%5D2.0.CO%3B2?journalCode=vrpa "A new close relative of ''Carnotaurus sastrei'' Bonaparte 1985 (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Patagonia".] ''Journal of Vertebrate Paleontology'' '''22''' (2): 460–465. doi:10.1671/0272-4634(2002)022[0460:ANCROC]2.0.CO;2.</ref>. Jak w przypadku wiele innych rodzin dinozaurów pokrewieństwa między abelizaurami nie są jasne. Kilka analiz kladystycznych wskazało, że mażungazaur jest najbliżej spokrewniony z karnotaurem z Ameryki Południowej<ref name="sereno"/><ref name="tykowski">Tykoski, Ronald B.; & Rowe, Timothy. (2004). "Ceratosauria". in Weishampel, David B.; Dodson, Peter; & Osmólska, Halszka (eds.). ''The Dinosauria'' (Second ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 47–70. ISBN 0-520-24209-2.</ref>, natomiast autoryz innych analiz kladystycznych nie potrafili bliżej ustalić jego pozycji systematycznej <ref>Coria, Rodolfo A.; Chiappe, Luis M.; & Dingus, Lowell. (2002). [http://www.bioone.org/doi/abs/10.1671/0272-4634(2002)022%5B0460%3AANCROC%5D2.0.CO%3B2?journalCode=vrpa "A new close relative of ''Carnotaurus sastrei'' Bonaparte 1985 (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Patagonia"] ''Journal of Vertebrate Paleontology'' '''22'''(2): 460–465. </ref>. Najnowsze analizy umieszczają natomiast mażungazaura w kladzie obejmującym oprócz niego indyjskie abelizaury ''Rajasaurus'' i ''Indosaurus'' i nie zawierającym południowoamerykańskich abelizuarów jak ''[[Carnotaurus]]'', ''Ilokelesia'', ''Ekrixinatosaurus'', ''[[Aucasaurus]]'' i ''[[Abelisaurus]]'' oraz afrykańskiego rugopsa. Może to świadczyć, że abelizaury rozdzieliły się na dwa klady - jeden występujący na zachodniej Gondwany, drugi na wschodniej <ref name="krause1"/>. Nowe, drobiazgowe opisy abelizaurów jak [[aukazaur]], odkrycia oraz analizy pozwalają lepiej poznać filogenezę tych zwierząt. Niegdyś tradycyjnie do ceratozaurów zaliczano także celofyzoidy, ale obecnie ceratozaury uznane za klad siostrzany dla [[tetanury|tetanurów]] i przedstawicieli [[awerostry|awerostrów]], tymczasem [[celofyzoidy]] za prymitywniejsze, nieawerostrowe [[neoteropody]]. Niektórzy uważają, że [[karcharodontozaury]] są bliższe ceratozaurom niż allozaurom z powodu kilku wspólnych cech budowy czaszki, jednak większość badaczy uważa te podobieństwa za przykład konwergencji. Ponadto istnieje dużo cech czaszki i pozaczaszkowego szkieletu współdzielonych przez [[allozaury]] i [[karcharodontozaury]]. |
||
== Odkrycie i etymologia == |
== Odkrycie i etymologia == |
||
Francuski paleontolog [[Charles Depéret]] opisał pierwsze szczątki teropodów znaleziono w |
Francuski paleontolog [[Charles Depéret]] opisał pierwsze szczątki teropodów znaleziono w Madagaskarze w 1896. Zostały one znalezione w północno-zachodniej części tej wyspy i składały się z dwóch zębów, pazura i [[kręg]]ów. Zostały one odkryte wzdłuż rzeki Betsiboka przez francuskiego oficera wojsk lądowych i przekazane do kolekcji uniwersytetu znanego dzisiaj jako Université Claude Bernard Lyon 1. Początkowo zostały one oznaczone jako należące do nowego gatunku [[megalozaur]]a - ''Megalosaurus crenatissimus''<ref> Depéret, Charles. (1896). "Note sur les Dinosauriens Sauropodes et Théropodes du Crétacé supérieur de Madagascar" (po francusku). ''Bulletin de la Société Géologique de France'' '''21''': 176–194.</ref>. W owych czasach megalozaur był bowiem "taksonem workiem", do którego zaliczano niepowiązane skamieliny dużych teropodów. Epitet gatunkowy tego gatunku pochodzi od łacińskich słów ''crenatus'' ("ząbkowany") i ''issimus'' ("najbardziej"). |
||
Odnosiła się ona do znajdujących się zarówno z przodu jak i na tylnych krawędziach zębów licznych ząbkowaniach <ref name="krause1"/>. Depéret później zaliczył gatunek Megalosaurus crenatissimus do |
Odnosiła się ona do znajdujących się zarówno z przodu jak i na tylnych krawędziach zębów licznych ząbkowaniach <ref name="krause1"/>. Depéret później zaliczył gatunek ''Megalosaurus crenatissimus'' do [[dryptozaur]]a, który również przez jakiś czas stanowił "takson worek"<ref>Depéret, Charles; & Savornin, Justin. (1928). "La faune de Reptiles et de Poissons albiens de Timimoun (Sahara algérien)". ''Bulletin de la Societé Géologique de France'' '''27''': 257–265.</ref>. Liczne fragmentaryczne szczątki znaleziono później w prowincji Mahajnga w północno-zachodnim Madagaskarze zostały znajdywane przez francuskich kolekcjonerów przez następne 100 lat. Większość z nich zostało później przekazanych do e Muséum National d'Histoire Naturelle w Paryżu<ref name="krause1"/>. W 1955 René Lavocat opisał kośc zębową z zębami, znalezioną w formacji Maevarano czyli w tym samym miejscu co pierwsze odkryte szczątki ''"Megalosaurus" crenatissimus''. Zęby znajdujące się na owej kości zębowej pasowały wprawdzie do opisanych przez Depéreta, ale szczęka była mocno zagięta i nie przypominała szczęki megalozaura ani dryptozaura. Lavocat na podstawie tych różnic opisał nowy rodzaj teropoda, który nazwał ''Majungasaurus''. Ta nazwa pochodziła od dawnej pisowni nazwy prowincji Mahajanga oraz greckiego słowa ''sauros'' – jaszczur. Oznaczył również ową szczekę jako MNHN.MAJ 1 i uznał ją za okaz typowy dla opisanego przez siebie teropoda<ref>Lavocat, René (1955). "Sur une portion de mandibule de Théropode provenant du Crétacé supérieur de Madagascar". ''Bulletin du Muséum National d’Histoire Naturelle'' '''27''': 256–259.</ref>. W 1933 naukowcy z Stanego Uniwersytetu Nowego Jorku przy Stony Brook i Uniwersytetu Antananarivo rozpoczęły "Mahajanga Basin Project" ("projekt basenu Mahajanga") czyli cykl wypraw mających na cleu odkryć skamieliny basenu Mahajanga na Madagaskarze i zbadać geologię późnokreodwych osadów, znajdujących sie w pobliżu wsi [[Berivotra]] w prowincji Mahajanga <ref name="krause1"/>. Pierwsza wyprawa odkryła zęby [[teropod]]a zaskakująco podobne do zębów mażungazuara (do którego należały), które zostały później powiązane z pojedynczą kością przysieczną<ref>Sampson, Scott D.; Krause, David W.; Dodson, Peter; & Forster, Catherine A. (1996). [http://www.vertpaleo.org/publications/jvp/contents-16-4.cfm "The premaxilla of ''Majungasaurus'' (Dinosauria: Theropoda), with implications for Gondwanan paleobiogeography".] ''Journal of Vertebrate Paleontology'' '''16''' (4): 601–605.</ref>. Następnie dziesięc wypraw projektu basenu Mahajanga doprowadizło do odkrycia dziesiątek tysięcy skamielin w tym tych należących do nowych gatunków. Projekt basenu Mahajanga przypisuje sobie pięcokrotne zwiększenie rozmaitości skamielin odkrytych w granicach owego basenu<ref name="krause1"/>. Prace terenowe w 1996 zostały spektakularnie zakończono odkryciem świetnie zachowanej czaszki teropoda oznaczonej później jako FMNH PR 210. Miała ona kopułę, niemal identyczną z tą, na podstawie której Sues i Taquet opisali jak domniemali nowy gatunek pachycefalozaura pod nazwą ''Majungatholus atopus''. ''Majungatholus'' został ponownie opisany jako abelizaur, a nie pachycefalozaur w 1998. Mimo że nazwa ''Majungasaurus'' jest starsza od ''Majungatholus'', materiał na podstawie którego opisano tego pierwszego - kość dentystyczną z zębami jest zbyt fragmentaryczny aby przypisać ową czaszkę do tego samego gatunku co kość zębowa<ref>Sampson, Scott D.; Witmer, Lawrence M.; Forster, Catherine A.; Krause, David W.; O'Connor, Patrick M.; Dodson, Peter; & Ravoavy, Florent. (1998). "Predatory dinosaur remains from Madagascar: implications for the Cretaceous biogeography of Gondwana". ''Science'' '''280''' (5346): 1048–1081. </ref>. Ponadto podczas prac terenowych odkryo wiele czaszek i resztek pozaczkowych szkieletów od osobników w różnym wieku, od osobników młodych po całkowicie dorosłe. Projekt ów odkrył też setki pojedynczych [[kości]] i tysiące zębów mażungazaura. Odkryto [[skamieniałości]] obejmująca niemal wszystkie części szkieletu oprócz kończyn przednich, większości kości miednicy i końcowych kręgów ogonowych<ref name="krause1"/>. Praca terenowa została ukończona wydaną w 2007 monografią siedmiu artykułów dotyczących niemal wszystkich aspektów biologii mażungazaura opublikowanych w Society f Vertebrate Paleontology Memoirs. Wszystkie te prace są angielskojęzyczne, ale posiadają streszczeniu po malgaszańskim <ref>Sampson, Scott D.; & Krause, David W. (eds.). (2007). ''Majungasaurus crenatissimus'' (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar. Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8. strona 184</ref>. Kość dentystyczna uznana przez Lavocata została ponownie przebadana i wykazano, że posiada ona cechy diagnostyczne. Ponieważ nazwa ''Majungasaurus'' jest starsza od nazwy Majungatholus tą drugą zostąpiono pierwszą i obecnie się jej nie używa. Choć monografia była wyczerpująca, jej redaktorzy poinformowali, że obejmuje tylko szczątki odkryte od 1993 r. do 2001 r. Wiele skamielin mażungazaura zostało wydobytych w latach 2003-2005. Czekają one obecnie na formalny opis w publikacjach naukowych<ref name="krause1"/>. |
||
== Paleobiologia == |
== Paleobiologia == |
||
=== Funkcja ozdób czaszki === |
|||
| ⚫ | Mażungazaur jest znany głównie z swojej chartakterystycznej czaszki wliczając w to zgrubiałe kości nosowe, grzebień i czołowy róg.Inne ceratozaury jak ''[[karnotaur|Carnotaurus]]'', ''[[radżazaur|Rajasaurus]]'' oraz ''[[ceratozaur|Ceratosaurus]]'' też miały grzebienie. Mogły one odgrywać rolę w konkurencji o pożywienie i inne zasoby naturalne jednak ich dokładna funkcja jest nieznana. Wyposażony w puste przestrzennie róg mażungazuara był za słaby do bezpośredniej fizycznej walki, choć mógł służyć do odstraszania przeciwników <ref name="tykowski"/>. Choć istnieją różnice w ozdobaczh czaszek mażungazuarów nie muszą one świadczyć o dymorfizmie płciowym <ref name="sampson"/>. |
||
| ⚫ | |||
| ⚫ | Mażungazaur jest znany głównie z swojej chartakterystycznej czaszki wliczając w to zgrubiałe kości nosowe, grzebień i czołowy róg.Inne ceratozaury jak''[[Carnotaurus]]'', ''[[Rajasaurus]]'' oraz ''[[Ceratosaurus]]'' też miały grzebienie. Mogły one odgrywać rolę w konkurencji o pożywienie i inne zasoby naturalne jednak ich dokładna funkcja jest nieznana. Wyposażony w puste przestrzennie róg mażungazuara był za słaby do bezpośredniej fizycznej walki, choć mógł służyć do odstraszania przeciwników <ref name="tykowski"/>. Choć istnieją różnice w ozdobaczh czaszek mażungazuarów nie muszą one świadczyć o dymorfizmie płciowym <ref name="sampson"/>. |
||
| ⚫ | |||
[[Plik:Majungasaurus atopus NSF.jpg|thumb|left|250px|Rekonstrukcja ''Majungasaurus'']] |
[[Plik:Majungasaurus atopus NSF.jpg|thumb|left|250px|Rekonstrukcja ''Majungasaurus'']] |
||
| ⚫ | Naukowcy sugerują, że wyjątkowy kształt czaszki mażungazaura i innych abelizaurów może świadczyć o ich odmiennych zwyczajach pokarmowych. Podczas gdy inne teropody posiadały długie oraz niskie wąskie czaszki, czaszki abelizaurów były wyższe i szersze oraz często krótsze<ref name="sampson"/>. Wąskie czaszki innych [[teropod]]ów wytrzymały napięcie podczas pionowych mocnych ugryzień, ale gorzej radziły sobie podczas skręcenia<ref>Rayfield, Emily; Norman, David B.; Horner, Celeste C.; Horner, John R.; Smith, Paula M.; Thomason, Jeffrey J.; & Upchurch, Paul. (2001). "Cranial design and function in a large theropod dinosaur". ''Nature'' '''409''' (6823): 1033–1037. {{doi|10.1038/35059070}}</ref>.Być może Wąskopyskie teropody stosowały stratęgie pokarmowe, przypomianające te stosowaną przez współczesne długo- i krótkopyskie psowate, polegającą na wielokrotnym gryzieniu ofiary, które ją osłabiają<ref>Van Valkenburgh, Blaire; & Molnar, Ralph E. (2002). [http://paleobiol.geoscienceworld.org/cgi/content/abstract/28/4/527 . "Dinosaurian and mammalian predators compared".] ''Paleobiology'' '''28''' (4): 527–543</ref>. Krótko i szeroko pyskie abelizary w tym mażungazuar mogły stosować inną strategię polowania - pojedyncze ugryzienie ofiary i trzymanie jaj, czekając aż opadnie z sił. Mażungazuar miał jeszcze szerszy pysk niż inne abelizaury. Fakt ten łącznie z innymi szczegółami jego anatomii może potwierdzać wymienioną wyżej teorię, co do diety abelizaurów. Wzmocniona szyja mażungazuara z silnymi kręgami i mocno połączonymi żebrami oraz skosniałymi ścięgnami posiadała zwiększone miejsca mocowania mięśni na kręgach i tyle czaszki, które mogły przytrzymywać czaszkę pod walki z ofiarą. Czaszki abelizaurów były również w wielu miejscach wzmocione przez struktury powstały z zmineralizowanej skóry, tworzące charakterystyczną chropowatą budową kości. Szczególnie kości nosowe mażungazuara były bardzo grube i przystosowane do wytrzymania sporej siły. Żuchwa mażungazaura miała duży otwór (okno) po każdej stronie, widoczny też u innych ceratozaurów. Niektóre stawy czaszki u mażungazuara były wypełnione mazią stawową, co zapewniało żuchwie dużą elastyczność, jednak mniejszą niż u węży. Mogło być to przystosowanie, zapobiegające złamaniu żuchwy podczas przytrzymywania walczącej ofiary. Przednie zeby czaszki mażungazuara były mocniejsze niż reszta i dawały punkt zaczepu podczas ugryzienia. Niska wysokość koron zębów mażungazuara uniemożliwiała im łamanie się podczas walki. Przednie zęby abelizaurów były zakrzywione, tymczasem tylne (tnące) proste. Żęby allozaura i większości innych teropodów były natomiast zakrzywione zarówno przednie jak i tylne. Owa charakterystyczna budowa zębów abelizaurów, w tym mażungazuara, mogła uniemożliwić cięcie mięsa, jednak przytrzymywała zęby podczas ugryzienia<ref name="sampson"/>. Mażungazuar był największym drapieżnikiem w swoim środowisku. Jedynymi dużymi roślinożernymi zwierzętami ż6yjącymi obok niego były zauropody jak ''[[rapetozaur|Rapetosaurus]]''. Badacze sugerują, że mażungazaur i być może inne baelizaury specjalizowały się w polowaniu na zauropody. Charakterystyczne adaptacje czaszki i szyi, umożliwiające mocne ugryzienie ofiary i przytrzymania jej aż zacznie opadać z sił, były bardzo przydatne w walce z potężnymi zauropodami. Hipotezę te wspierają również krótkie i grube kończyny tylne mażungazaura. U większości innych teropodów były one dłuższe i bardziej wysmukłe. Wynika z nich, że mażungazuar nie poruszał się tak szybko jak inne podobnej wielkości teropody, ale nie miałby problemu z dotrzymaniem kroku powolnym zauropodom. Grube i wytrzymałe kości kończyn tylnych, sugerują dużą ich siłę a ich niewielka długość obniża miejsce środka ciężkości. Tak więc mażungazuar zrezygnował z prędkości dla siły<ref name="sampson"/>. Ślady ugryzień mażungazuarów na kościach rapetozaurów świadczą o tym, że ów teropod pożywiał się tymi zauropodami. Jednak na ich podstawie nie można rozstrzygnąć, czy zostały upolowane przez mażungazaura czy też teropod pożywiał się ich padliną<ref name="kanibale1">Rogers, Raymond R.; Krause, David W.; & Curry Rogers, Kristina. (2007). "Cannibalism in the Madagascan dinosaur ''Majungatholus atopus''". ''Nature'' '''422''' (6931): 515–518. {{doi|10.1038/nature01532}}</ref>. |
||
| ⚫ | |||
| ⚫ | Naukowcy sugerują, że wyjątkowy kształt czaszki mażungazaura i innych abelizaurów może świadczyć o ich odmiennych zwyczajach pokarmowych. Podczas gdy inne teropody posiadały długie oraz niskie wąskie czaszki, czaszki abelizaurów były wyższe i szersze oraz często krótsze |
||
| ⚫ | Pomimo że mażungazaur mógł polować na [[zauropody],] istnieją dowody na to, że do swojej diety włączał także inne mażungazuary, tj. był kanibalem. Liczne [[kości]] mażungazuarów noszą ślady ugryzień, identyczne do tych znalezionych na kościach zauropodów z Madagaskaru. Posiadają one te same odstepy między zębami co zeby mażungazuara oraz są tej samej wielkości co zęby mażungazuara. Widać na nich również niewielkie nacięcia, będące śladami ząbkowań na krawędzi zębów mażungazuarów. Ponieważ mażungazuar był jedynym znanym dużym teropodem zżyjącym wtedy na Madagaskarze, najprotsze wyjaśnienie mówi o [[kanibalizm]]ie tego [[dinozaury|dinozaura]]<ref name="kanibale1"/>. Kiedyś również triasowego celofyza podejrzewano o kanibalizm na podstawie domniemanych szcząktów młodego przedstawiciela tego rodzaju w okolicach jamy brzusznej szkieletu dorosłego celofyza. Późniejsze jednak badania zanegowały tą interpretację owych szczątków<ref>Nesbitt, Sterling J.; Turner, Alan H.; Erickson, Gregory M.; & Norell, Mark A. (2006). "Prey choice and cannibalistic behavior in the theropod ''Coelophysis''". ''Biology Letters'' '''2''' (4): 611–614. {{doi|10.1098/rsbl.2006.0524}}</ref>. Jak wykazano należą one w rzeczywistości do niewielkich krurotarsów jak ''Hesperosuchus''. Tak więc obecnie mażungazuar jest jedynym nieptasim dinozaurem u którego znane są dowody na kaniblaistyczne zachowania<ref name="kanibale1"/>, choć niektórzy interpretują pewne skamieliny innych teropodów np. szczątki deinonychów owkół szkieletu tenontozaura jako dowody kanibalizmu<ref name="deinonychkanibal">Roach, Brian T.; & Brinkman, Daniel T. (2007).[http://web.archive.org/web/20070810172000/http://www.peabody.yale.edu/scipubs/abstracts/abs_b48-1b.html A reevaluation of cooperative pack hunting and gregariousness in ''Deinonychus antirrhopus'' and other non-avian theropod dinosaurs"] ''Bulletin of the Peabody Museum of Natural History'' '''48''' (1): 103–138. doi:10.3374/0079-032X(2007)48[103:AROCPH]2.0.CO;2.</ref>. Nie wiadomo czy mażunganzaury aktywnie polowały na przedstawicieli swojego gatunku czy tylko pożywiały się ich padliną <ref name="kanibale1"/>, jednak niektórzy badacze uważają, że teropody, w tym mażungazuar, mogły zachowywać się podobnie jak współczesne [[waran z Komodo|warany z Komodo]], tj. w walce o dostęp do padliny zabijają przedstawicieli swojego gatunku, a później często ich pożerają<ref name="deinonychkanibal"/>. Dowody na kanibalizm u mażungazuara zainspirowały twórców serialu paradokumentalnego "[[Jurassic Fight Club]]" do powstania jednego z epizodów tej serii. |
||
| ⚫ | |||
| ⚫ | Pomimo |
||
| ⚫ | |||
| ⚫ | Naukowcy na podstawie boduwy cyklu kręgów (UA 8678) mażungazaura odkrytych w formacji Maevarano zrekonstruowali system oddechowy mażungazuara. Większość kręgów i żeber tego teropoda posiada puste wgłębienia (otwory pneumatyzujące) mogące być za życia zwierzęcia wypełnione workami powietrznymi. Świadczy to o tym, że mażungazaur oddychał podobnie jak ptaki. U nich kręgi szyjne i żebra mają wgłębienia wypełnione przednimi workami powietrznymi, prowadzącymi do płuc, tymczasem tylne kręgi grzbietowe i krzyżowe mają wgłebienia na tylne [[worki powietrzne]], również prowadzące do płuc. Podobne cechy świadczące o obencności ptasiego układu oddechowego odkryto u mażungazaura. Dzięki temu skomplikowanemu i bardzo dobrze sprawdzającemu się układowi oddechowemu powietrze przepływa przez płuca tylko w jedną stronę, a wydychane powietrze nie zawiera tlenu |
||
| ⚫ | |||
| ⚫ | |||
| ⚫ | [[Tomografia komputerowa]] CT kompletnej czaszki mażungazaura oznaczonej jako FMNH PR 2100 umożliwiła dokładne zbadania struktury jego mózgu i ucha wewnętrznego. Ogólnie [[mózg]] mażungazaura proporcjonalnie do rozmiarów w ciała w porównananiu do [[mózg]]ów |
||
[[Plik:Dino bird h.jpg|thumb|Porównanie budowy worków powietrznych mażungazaura i ptaka]] |
|||
| ⚫ | Naukowcy na podstawie boduwy cyklu kręgów (UA 8678) mażungazaura odkrytych w formacji Maevarano zrekonstruowali system oddechowy mażungazuara. Większość kręgów i żeber tego teropoda posiada puste wgłębienia (otwory pneumatyzujące) mogące być za życia zwierzęcia wypełnione workami powietrznymi. Świadczy to o tym, że mażungazaur oddychał podobnie jak ptaki. U nich kręgi szyjne i żebra mają wgłębienia wypełnione przednimi workami powietrznymi, prowadzącymi do płuc, tymczasem tylne kręgi grzbietowe i krzyżowe mają wgłebienia na tylne [[worki powietrzne]], również prowadzące do płuc. Podobne cechy świadczące o obencności ptasiego układu oddechowego odkryto u mażungazaura. Dzięki temu skomplikowanemu i bardzo dobrze sprawdzającemu się układowi oddechowemu powietrze przepływa przez płuca tylko w jedną stronę, a wydychane powietrze nie zawiera tlenu<ref name="wpowietrzne">O'Connor, Patrick M.; & Claessens, Leon P.A.M. (2006). "Basic avian pulmonary design and flow-through ventilation in non-avian theropod dinosaurs". ''Nature'' '''436''' (7048): 253–256. doi:10.1038/nature03716.</ref>. Stwierdzenie obecności worków powietrznych u mażungazuara nie tylko pomaga lepiej poznać jego biologię, ale również pochodzenie dinozaurów. Rozdzielenie się linii rozwojowych tetanurów (w tym ptaków) i ceratozaurów nastąpiło bardzo wcześnie, co świadczy o wykształceniu się tego ptasiego układu oddechowego przed rozdzieleniem się linii rozwojowych tych [[teropod]]ów. Mażungazaur nie jest jedynym nie-ptasim dinozaurem u którego stwierdzono obecnośc worków powietrznych. Dowody na ich obecność znalezione także u zauropoda [[superzaur]]a<ref>Serial "W cieniu dinozuarów (''In The Shadow of the Dinosaurs'')</ref>, allozauroida [[aerosteon]]a<ref>{{Cytuj pismo |nazwisko=Sereno |imię=PC |nazwisko2=Martinez |imię2=RN |nazwisko3=Wilson |imię3=JA |nazwisko4=Varicchio |imię4=DJ |nazwisko5=Alcober |imię5=OA |nazwisko6=Larsson |imię6=HCE |tytuł=Evidence for Avian Intrathoracic Air Sacs in a New Predatory Dinosaur from Argentina |url=http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0003303 |czasopismo=PLoS ONE |numer=3 |wydanie=9 |strony=e3303 |rok=2008 |doi=10.1371/journal.pone.0003303 |język=en}}</ref>, kompsognata miriszji i innych. U zauropodów obecność worków powietrznych była konieczna, gdyż inny układ oddechowy nie poradził by sobie z dostarczeniem tlenu ich olbrymiemu ciału. Obecnośc u dinozaurów ptasiego układu oddechoego stanowi dodatkowy dowód na to, że są one przodkami ptaków. <ref name="wpowietrzne"/>. |
||
| ⚫ | |||
'''Patologia''' |
|||
| ⚫ | [[Tomografia komputerowa]] CT kompletnej czaszki mażungazaura oznaczonej jako FMNH PR 2100 umożliwiła dokładne zbadania struktury jego mózgu i ucha wewnętrznego. Ogólnie [[mózg]] mażungazaura proporcjonalnie do rozmiarów w ciała w porównananiu do [[mózg]]ów nieptasich celurozaurów i ptaków był mały, a pod względem budowy bardziej przypominał mózgi niecelurozaurowych teropodów i współczesnych krokodyli niż ptaków. Jedyną znaczną różnicę w budowie mózgów mażungazaura i innych nie-celurozawych teropodów stanowiła mniejsze rozmiary móżdzka przedsionkowego – części móżdżka odpowiedzialnej za kordynację ruchów gałek ocznych w stosunku do pozycji głowy u tego pierwszego. Sugeruje to, że mażungazaur i inne abelizaury np. indozaur o małym móżdżku przedsionkowym nie polegały na szybkich ruchach głowy i oczu w czasie wykrywania i chwytania ofiary<ref name="sampson"/> Wnioski dotyczące zachowania można wysnuć też na podstawie budowy ucha wewnętrznego. Kanały półkoliste w ucuhu wewnętrznym pomagają utrzymać równowagę. Boczny kanał półkolisty jest najczęściej równoległy do ziemi, gdy zwierzę trzyma głowę w pozycji umożliwiającej jak najlepsze usłyszenie dźwięków. . Kiedy przyjmuje on taką postawę czaszka jest umieszczona niemal poziomo. U wielu innych teropodów w takiej pozycji czaszka jest niemal zwrócona ku dołowi. Boczny kanał ucha środkowego jest dłuższu niż u innych bazalnych w stosunku do mażungazaura ceratozaurów i świadczy o większej jego wrażliwości na ruchy głowy w różne strony<ref name="sampson"/>. |
||
=== Patologie === |
|||
W 2007 badaczy poinformowali o [[patologia]]ch w kościach mażungazaura. Przejrzeli oni kości co najmniej 21 osobników i odkryli cztery z znacznymi zmianami patalogicznymi |
W 2007 badaczy poinformowali o [[patologia]]ch w kościach mażungazaura. Przejrzeli oni kości co najmniej 21 osobników i odkryli cztery z znacznymi zmianami patalogicznymi<ref name="farke">Farke, Andrew A.; & O'Connor, Patrick M. (2007). [http://www.bioone.org/doi/abs/10.1671/0272-4634(2007)27%5B180%3APIMCTA%5D2.0.CO%3B2 . "Pathology in ''Majungasaurus crenatissimus'' (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar"] in Sampson, Scott D.; & Krause, David W. (eds.). '''Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar. Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8'''. strony. 180–184.</ref>. Wcześniej na dużą skalę zmiany patalogiczne badano tylko u tetanurów jak allozauroidy czy [[tyranozauroidy]]<ref>Rothschild, Bruce; & Tanke, Darren H. (2005). "Theropod paleopathology: state-of-the-art review". w Carpenter, K. (ed.). ''The Carnivorous Dinosaurs''. Bloomington: Indiana University Press. pp. 351–365. ISBN 978-0253345394. </ref>. Było to pierwsze badanie patalogii abelizauroida na taką skałę. W odróżnieniu od tyranozauroidów, u których wykryto liczne rany i ślady ugryzień na czasce u mażungazaura nie znaleziono żadnych obrażeń tego typu. Jeden z okazów ma pozornie złamaną falangę (kość palca stopy), która jednak później się wyleczyła <ref name="farke"/>. Większość zmian patologicznych wystepuje na kręgach. Na przykład tylny, grzbietowy kręg młodego osobnika posiada egzostozę (wyrośle kostne) na spodzie. Przyczyna jego powstania nie jest pewna; prawdopodobnie powstało ono w wyniku zamiany chrząstki albo więzadła na kość podczas rozwoju. [[Hiperwitaminoza]] witaminy A i kostne ''spurs'' zostały wykluczone podczas badań, a kostniak (łagodny [[guz kostny]]) jest mało prawdopodobny. Na innym kręgu ogonowym również widać nienaturalny rozwój wyrostku neuralnego, który nie podtrzymywał mięśni <ref name="farke"/>. Podobne zaburzenie stwierdzono u [[allozaur]]a<ref>Hanna, Rebecca R. (2002). [http://www.vertpaleo.org/publications/jvp/22-076-090.cfm "Multiple injury and infection in a sub-adult theropod dinosaur Allosaurus fragilis with comparisons to allosaur pathology in the Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry collection"]. ''Journal of Vertebrate Paleontology'' ''22''' (1): 76–90. doi:10.1671/0272-4634(2002)022[0076:MIAIIA]2.0.CO;2</ref> i [[masjakazaur]]a, które prawdopodobnie wynikły ze skostnienia więzadła biegnącego między wyrostkami neuralnego lub szczytów kręgów<ref name="farke"/>. Najpoważniejsza odkryta patologia dotyczy pięciu kręgów ogonowych. Dwa pierwsze wykazują tylko drugorzędne zmiany z wyjątkiem dużego rowka, który poszerzył obie kości po lewej. Jednak nasrępne trzy kręgi zostały całkowicie zrośnięte w wielu punktach, tworząc kościstą masę. Nie znaleziono znaków obecności innych kręgów po piątym co znaczy, że ogon był nienaturalnie krótki. Badacze obliczyl, że ów mażungazaur stracił ok. dziesięciu kręgów ogonowych. Przyczyny tego mogą być różne: od fizycznego urazu [[ogon (anatomia)|ogona]] przez zakażenie szpiku, po martwicę. Jest jedyny przykład redukcji ogona u nieptasich dinozaurów <ref name="farke"/>. |
||
== Środowisko == |
== Środowisko == |
||
Wszystkie okazy mażungazaura odkryte na terenach formacji Maevarano w prowincji Mahajanga (północno-zachodni Madagaskar). Najwięcej szczątków tego teropoda, w tym dość dobrze zachowanych pochodzi z członka Anembalemba, choć zęby tego teropoda odkryto także w innych członkach owej formacji: Masorobe (dolne warstwy) i Miadana. Osady te nie były datowane radiometryczne, jednak dowody biostrygrafii i paleomagnetyzm wskazują, że pochodzą one z [[mastrycht]]u (ok. |
Wszystkie okazy mażungazaura odkryte na terenach formacji Maevarano w prowincji Mahajanga (północno-zachodni Madagaskar). Najwięcej szczątków tego teropoda, w tym dość dobrze zachowanych pochodzi z członka Anembalemba, choć zęby tego teropoda odkryto także w innych członkach owej formacji: Masorobe (dolne warstwy) i Miadana. Osady te nie były datowane radiometryczne, jednak dowody biostrygrafii i paleomagnetyzm wskazują, że pochodzą one z [[mastrycht]]u (ok. 70–65 milionów lat temu). Zęby mażungazuara odkryto w skałach występujacych aż do końca mastrycht, kiedy wymarły wzystkie nieptasie [[dinozaury]]<ref name="fauna"> ers, Raymond R.; Krause, David W.; Curry Rogers, Kristina; Rasoamiaramanana, Armand H.; & Rahantarisoa, Lydia. (2007). [http://www.bioone.org/doi/abs/10.1671/0272-4634(2007)27%5B21%3APAPOMC%5D2.0.CO%3B2 "Paleoenvironment and Paleoecology of ''Majungasaurus crenatissimus'' (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar".] w Sampson, Scott D.; & Krause, David W. (eds.). '''Majungasaurus crenatissimus ''(Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar. Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8. pp. 21–31.''''' </ref>. Tak jak dzisiaj w czasach mażungazuara Madagaskar był wyspą, która oddzieliła się od reszty Afryki ok. 20 milionów lat wcześniej. Był on znoszony na północ, ale mimo tego znajdował sę 10-15 stopni w szerokości geograficznej na południe niż dziś. Panujący wtedy klimat był częściowo suchy, ze znacznymi zmianami sezonowymi w temperaturze i ilości opadów. Mażungazuar zamieszkał przybrzeżny teren zalewu, pocięty przez wiele piaszystych dopływów rzeki <ref name="fauna"/>. Dowody geologiczne wskazują, że szczątki zmarłych w czasie pory suchej zwierząt pływały w kanałach na początku pory deszczowej, po czym zostawały pochowane, przykrywając i chroniąć szczątki zwierząt, które zginęły podczas proprzedniej pory suchej <ref>Rogers, Raymond R. (2005). "Fine-grained debris flows and extraordinary vertebrate burials in the Late Cretaceous of Madagascar". ''Geology'' '''33''' (4): 297–300. doi:10.1130/G21036.1.</ref>. W mastrychtcie, kiedy żył mażungazaur, i w paleocenie wzrósł poziom morza, więc ów teropod mógł przemierzać swoje środowisko pływając. Sąsiednia formacja Berivotra zawiera pochodzące z tego samego okresu szczątki organizmów morskich <ref name="fauna"/>. W skałach formacji Maevarano oprócz szczątków mażungazaura odkryto skamieliny ryb, żab (w tym słynnej gigantycznej żaby ''[[Beelzebufo]]''), wężów <ref name="fauna"/>, siedmiu gatunków krokodylomorfów <ref name="lc">Krause, David W.; O'Connor, Patrick M.; Curry Rogers, Kristina; Sampson, Scott D.; Buckley, Gregory A.; & Rogers, Raymond R. (2006). [http://www.mbgpress.info/index.php?task=id&id=11002 " Late Cretaceous terrestrial vertebrates from Madagascar: implications for Latin American biogeography"]. ''Annals of the Missouri Botanical Gardens'' '''93''' (2): 178–208. doi:10.3417/0026-6493(2006)93[178:LCTVFM]2.0.CO;2. </ref>, pięciu lub sześciu gatunków [[ssak]]ów <ref name="lc"/>, ptaków w tym rodzaju ''Vorona''<ref name="fauna"/>, latającego dromeozaura [[rahonawis]]a (uważanego przez niektórych za chimerę) <ref>Forster, Catherine; Sampson, Scott D.; Chiappe, Luis M.; & Krause, David W. (1998). "The theropod ancestry of birds: new evidence from the Late Cretaceous of Madagascar". ''Science'' '''279''' (5358): 1915–1919. </ref> <ref>Makovicky, Peter J.; Apesteguía, Sebastian; & Agnolín, Federico L. (2005). "The earliest dromaeosaurid theropod from South America". ''Nature'' '''437''' (7061): 1007–1011. doi:10.1038/nature03996.</ref>, noazaura z rodzaju ''Masiakasaurus'' <ref>Sampson, Scott D.; Carrano, Matthew T.; & Forster, Catherine A. (2001). "A bizarre predatory dinosaur from the Late Cretaceous of Madagascar". ''Nature'' '''409 '''(6819): 504–506. doi:10.1038/35054046.</ref>, dwóch tytanozaurów wliczając w to rapetozaura <ref>Curry Rogers, Kristina; & Forster, Catherine A. (2001). "The last of the dinosaur titans: a new sauropod from Madagascar". ''Nature'' '''412''' (6846): 530–534. doi:10.1038/35087566.</ref>. Mażungazuar był najprawdopodobniej czołowym drapieznikiem w tym ekosystemie, mimo że w pobliżu zbiorników wodnych mógł rywalizacować z dużymi krokodylomorfami jak ''Mahajangasuchus'' i ''Trematochampsa''<ref name="fauna"/>. |
||
== Mażungazuar w kulturze masowej == |
== Mażungazuar w kulturze masowej == |
||
Mażungazuar wystepuje w pierwszym epizodzie serialu |
Mażungazuar wystepuje w pierwszym epizodzie serialu paradokumentalnego pt. "[[Jurassic Fight Club]]" przedstawiającego starcia dinozaurów, przeplatane komentarzem naukowym, W tym serialu samiec mażungazuara znajduje samicę, która jednak jest bardziej zainteresowana ochroną swojego dziecka niż kopulacją. Samiec, aby móc parzyć się z samicą, rusza w kierunku młodego, próbując go zabić. Z tego powodu samica atakuje go i dochodzi do krótkiego starcia. W czasie niego samica przewraca się o kłodę. Samiec natomiast korzystając z okazji biegnie w kierunku młodego i zabija go. Jednak silnie zdenerwowana samica po powstaniu rzuca się w kierunku samca i ugryzieniem w okolice szyje, uszkadza jego układ nerwowy, paraliżując go, po czym pożera resztki swojego dziecka i wciąż żywego samca jako główne danie. Narrator zamiast nazwy "''Majungasaurus''" używa "''Majungatholus''" (młodszy synonim tego pierwszego). Ponieważ nazwa ''Majungasaurus'' jest starsza, to własnie ona, a nie ''Majungatholus'', powinna być używana. |
||
{{Przypisy}} |
{{Przypisy}} |
||
Wersja z 17:18, 6 cze 2009
| {{{nazwa łacińska}}}[1] | |||
| Lavocat, 1955 | |||
| |||
| Systematyka | |||
| Domena | |||
|---|---|---|---|
| Królestwo | |||
| Typ | |||
| Podtyp | |||
| Gromada | |||
| Podgromada | |||
| Infragromada | |||
| Nadrząd | |||
| Rząd | |||
| Podrząd | |||
| Nadrodzina | |||
| Rodzina | |||
| Podrodzina | |||
| Rodzaj |
mażungazaur | ||
| Gatunki | |||
| |||
Mażungazaur (Majungasaurus) – rodzaj teropoda z rodziny abelizaurów (Abelisauridae) żyjącego na terenach obecnego Madagaskaru ok. 70–65 milionów lat temu, w późnej kredzie. obecnie do tego rodzaju zalicza się tylko jeden gatunek – M. crenatissimus. Jego nazwa oznacza "jaszczur z Mahajangi". Początkowo po odkryciu części czaszki mażungazaura uznano ją za należąca do pachycefalozaura i opisano pod nazwą Majungatholus. Obecnie Majungatholus jest uważany za synonim mażungazuara. Podobnie jak inne abelizaury Majungasaurus był dwunożnym drapieżnikiem z krótkim pyskiem. Chociaż jego przednie kończyny nie są w pełni znane, najprawdopodobniej podobnie jak u innych abelizaurów były krótkie i słabe w przeciwieństwie długich (ogólnie, nie proporcjonalnie) i mocnych kończyn tylnych. Od innych przedstawicieli Abelisauridae odróżnią go szersza czaszka o chropowatej fakturze, mocne, zgrubiałe kości na szczycie czaszki i zaokrąglony róg na czaszce z powodu którego pierwsze znalezione szczątki jego czaszki uznano za należące do pachycefalozaura. Miał on również więcej zębów w obu szczękach niż inne abelizaury. Znany z kilku dobrze zachowanych czaszek i wiele pozaczaszkowych elementów szkieletu. Najprawdopodobniej jest on bliżej spokrewniony niż z abelizaurami z Indii niż z Ameryki Południowej czy Afryki. Mażungazaur był czołowym drapieżnikiem w ekosystemie późnokredowego Madagaskaru i mógł polować na takie zauropody jak Rapetosaurus. Jest on również jedynym dinozaurem, na którego kanibalizm istnieją bezpośrednie dowody.
Budowa
Mażungazaur był średniej wielkości teropodem, osiągającym przeciętnie 6-7 metrów długości łącznie z ogonem[2] . Znaleziono także fragmentaryczne szczątki, które wskazują, że niektóre dorosłe mażungazaury mogły osiągać ponad 8 m długości [3]. Badacze szacują, że średniej wielkości mażungazaur ważył mniej więcej 1,1 t, a najwięksi przekraczający osiem metrów przedstawiciele tego rodzaju jeszcze więcej[3]. Szacuje się, że ośmiometrowe mażungazaury mogły ważyć mniej więcej tyle co tych samych rozmiarów karnotaur czyli ok. 1,5 t[4]. Czaszka mażangazaura wprawdzie różniła się znacznie od czaszek nieabelizaurowych teropodów, jednak ogólnie przypominała czaszki innych abelizaurów. Podobnie jak u nich jego czaszka była w stosunku do swojej wysokości była krótka, jednak proporcjonalnie dłuższa niż u karnotaura. Czaszki dużych przedstawicieli rodzaju Majungasaurus mierzyły ok. 60–70 cm długości. Wysoka kość przysieczna (leżąca z przodu pyska kość szczęki) sprawiała, że czubek czaszki mażungazuara był bardzo tępy, podobnie jak u innych abelizaurów, jednakże była ona szersza od czaszek innych przedstawicieli tego kladu. Wszystkie abelizaury w tym mażungazuar miała szorstką, fakturę górnych części czaszki występującą do kości nosowych. Majungasaurus miał niezwykle grube i zrośnięte ze sobą kości nosowe wyposażone w niski grzebień biegnący wzdłuż ich. Ów teropod posiadał charakterystyczną dla siebie kopułę ze zlanych ze sobą kości czołowych. Podczas życia zwierzęcia była ona pokryta osłoną, być może z keratyny. Tomografia komputerowa (CT) pokazała, że zarówno kości nosowe jak i wystający z kości czołowych rożek miały puste zagłębienia, redukujące ich wagę [3]. Zęby o budowie typowej dla wszystkich abelizaurów miał krótkie korony. Majungasaurus zarówno w szczęce górnej jak i kości zębowej żuchwy miał o 17 zębów więcej niż inne abelizaury z wyjątkiem rugopsa[5]. Pozaczaszkowy szkielet mażungazaura bardzo przypomina ten karnotaura i aukazaura. Mażungazaur był dwunożnym dinozaurem posiadającym długi ogon równoważący głowę i tułów. Jego środek ciężkości znajdował się nad biodrami. Mimo że kręgi karkowe (szyjne) miały liczne zagłębienia redukujące ich wagę, wielkie otwory służące do przyczepu mięśni i żebra szyjne dawały czaszce znaczną siłę. Skostnienie ścięgien przymocowanych do żeber szyjnych, dawały im rozwidlony wygląd występujący również u karnotaura. Wszystkie te cechy zapewniały mażungazaurowi bardzo mocną, silnie umięśnioną szyję. Żebra szyjne mażungazaura posiadała długie wgłębienia, zmniejszające ich wagę[6]. Kość ramieniowa (humerus) mażungazaura jest jedyna opisaną kością kończyny przedniej mażungazaura bardzo przypominała te należące do karnotaura i aukazaura, ale była krótka i zakrzywiona. Może to wskazywać, że ów teropod posiadał krótkie kończyny przednie, zwieńczone czterema palcami. Podobnie jak u innych abelizaurów, kończyny tylne mażungazaura była krępe, a w stosunku do długości ciała krótkie tak jak u wszystkich przedstawiciele Abelisauridae. Kość piszczelowa (górna kość kończyny tylnej) mażungazuara była grubsza od tej należącej do karnotaura i miała czub na kolanie. Kość skokowa i piętowa (kości skoku) były ze sobą zrośnięte, a stopa miała trzy funkcjonalne palce, z których pierwszy był najmniejszy i nie stykał się z podłożem podczas poruszania się[7].
Klasyfikacja
Majangasaurus jest teropodem należącym do kladu Abelisauridae, mającego w linneuszowskiej klasyfikacji rangę rodziny. Wraz z Noasauridae tworzy ona nadrodzinę Abelisauroidea, należącą z kolei do kladu Ceratosauria[2][8]. Abelizaury są znane z wysokiej tępo zakończonej czaszki, wyrażnych rzeźbieniach na powierzchni kości twarzowych (konwergencja z karcharodontozauram9), silnie zredukowanych (atroficznych) kończyn przednich (konwergencja z tyranozaurami) i masywnych kończyn tylnych oraz kilku innych cech[9]. Jak w przypadku wiele innych rodzin dinozaurów pokrewieństwa między abelizaurami nie są jasne. Kilka analiz kladystycznych wskazało, że mażungazaur jest najbliżej spokrewniony z karnotaurem z Ameryki Południowej[8][10], natomiast autoryz innych analiz kladystycznych nie potrafili bliżej ustalić jego pozycji systematycznej [11]. Najnowsze analizy umieszczają natomiast mażungazaura w kladzie obejmującym oprócz niego indyjskie abelizaury Rajasaurus i Indosaurus i nie zawierającym południowoamerykańskich abelizuarów jak Carnotaurus, Ilokelesia, Ekrixinatosaurus, Aucasaurus i Abelisaurus oraz afrykańskiego rugopsa. Może to świadczyć, że abelizaury rozdzieliły się na dwa klady - jeden występujący na zachodniej Gondwany, drugi na wschodniej [2]. Nowe, drobiazgowe opisy abelizaurów jak aukazaur, odkrycia oraz analizy pozwalają lepiej poznać filogenezę tych zwierząt. Niegdyś tradycyjnie do ceratozaurów zaliczano także celofyzoidy, ale obecnie ceratozaury uznane za klad siostrzany dla tetanurów i przedstawicieli awerostrów, tymczasem celofyzoidy za prymitywniejsze, nieawerostrowe neoteropody. Niektórzy uważają, że karcharodontozaury są bliższe ceratozaurom niż allozaurom z powodu kilku wspólnych cech budowy czaszki, jednak większość badaczy uważa te podobieństwa za przykład konwergencji. Ponadto istnieje dużo cech czaszki i pozaczaszkowego szkieletu współdzielonych przez allozaury i karcharodontozaury.
Odkrycie i etymologia
Francuski paleontolog Charles Depéret opisał pierwsze szczątki teropodów znaleziono w Madagaskarze w 1896. Zostały one znalezione w północno-zachodniej części tej wyspy i składały się z dwóch zębów, pazura i kręgów. Zostały one odkryte wzdłuż rzeki Betsiboka przez francuskiego oficera wojsk lądowych i przekazane do kolekcji uniwersytetu znanego dzisiaj jako Université Claude Bernard Lyon 1. Początkowo zostały one oznaczone jako należące do nowego gatunku megalozaura - Megalosaurus crenatissimus[12]. W owych czasach megalozaur był bowiem "taksonem workiem", do którego zaliczano niepowiązane skamieliny dużych teropodów. Epitet gatunkowy tego gatunku pochodzi od łacińskich słów crenatus ("ząbkowany") i issimus ("najbardziej"). Odnosiła się ona do znajdujących się zarówno z przodu jak i na tylnych krawędziach zębów licznych ząbkowaniach [2]. Depéret później zaliczył gatunek Megalosaurus crenatissimus do dryptozaura, który również przez jakiś czas stanowił "takson worek"[13]. Liczne fragmentaryczne szczątki znaleziono później w prowincji Mahajnga w północno-zachodnim Madagaskarze zostały znajdywane przez francuskich kolekcjonerów przez następne 100 lat. Większość z nich zostało później przekazanych do e Muséum National d'Histoire Naturelle w Paryżu[2]. W 1955 René Lavocat opisał kośc zębową z zębami, znalezioną w formacji Maevarano czyli w tym samym miejscu co pierwsze odkryte szczątki "Megalosaurus" crenatissimus. Zęby znajdujące się na owej kości zębowej pasowały wprawdzie do opisanych przez Depéreta, ale szczęka była mocno zagięta i nie przypominała szczęki megalozaura ani dryptozaura. Lavocat na podstawie tych różnic opisał nowy rodzaj teropoda, który nazwał Majungasaurus. Ta nazwa pochodziła od dawnej pisowni nazwy prowincji Mahajanga oraz greckiego słowa sauros – jaszczur. Oznaczył również ową szczekę jako MNHN.MAJ 1 i uznał ją za okaz typowy dla opisanego przez siebie teropoda[14]. W 1933 naukowcy z Stanego Uniwersytetu Nowego Jorku przy Stony Brook i Uniwersytetu Antananarivo rozpoczęły "Mahajanga Basin Project" ("projekt basenu Mahajanga") czyli cykl wypraw mających na cleu odkryć skamieliny basenu Mahajanga na Madagaskarze i zbadać geologię późnokreodwych osadów, znajdujących sie w pobliżu wsi Berivotra w prowincji Mahajanga [2]. Pierwsza wyprawa odkryła zęby teropoda zaskakująco podobne do zębów mażungazuara (do którego należały), które zostały później powiązane z pojedynczą kością przysieczną[15]. Następnie dziesięc wypraw projektu basenu Mahajanga doprowadizło do odkrycia dziesiątek tysięcy skamielin w tym tych należących do nowych gatunków. Projekt basenu Mahajanga przypisuje sobie pięcokrotne zwiększenie rozmaitości skamielin odkrytych w granicach owego basenu[2]. Prace terenowe w 1996 zostały spektakularnie zakończono odkryciem świetnie zachowanej czaszki teropoda oznaczonej później jako FMNH PR 210. Miała ona kopułę, niemal identyczną z tą, na podstawie której Sues i Taquet opisali jak domniemali nowy gatunek pachycefalozaura pod nazwą Majungatholus atopus. Majungatholus został ponownie opisany jako abelizaur, a nie pachycefalozaur w 1998. Mimo że nazwa Majungasaurus jest starsza od Majungatholus, materiał na podstawie którego opisano tego pierwszego - kość dentystyczną z zębami jest zbyt fragmentaryczny aby przypisać ową czaszkę do tego samego gatunku co kość zębowa[16]. Ponadto podczas prac terenowych odkryo wiele czaszek i resztek pozaczkowych szkieletów od osobników w różnym wieku, od osobników młodych po całkowicie dorosłe. Projekt ów odkrył też setki pojedynczych kości i tysiące zębów mażungazaura. Odkryto skamieniałości obejmująca niemal wszystkie części szkieletu oprócz kończyn przednich, większości kości miednicy i końcowych kręgów ogonowych[2]. Praca terenowa została ukończona wydaną w 2007 monografią siedmiu artykułów dotyczących niemal wszystkich aspektów biologii mażungazaura opublikowanych w Society f Vertebrate Paleontology Memoirs. Wszystkie te prace są angielskojęzyczne, ale posiadają streszczeniu po malgaszańskim [17]. Kość dentystyczna uznana przez Lavocata została ponownie przebadana i wykazano, że posiada ona cechy diagnostyczne. Ponieważ nazwa Majungasaurus jest starsza od nazwy Majungatholus tą drugą zostąpiono pierwszą i obecnie się jej nie używa. Choć monografia była wyczerpująca, jej redaktorzy poinformowali, że obejmuje tylko szczątki odkryte od 1993 r. do 2001 r. Wiele skamielin mażungazaura zostało wydobytych w latach 2003-2005. Czekają one obecnie na formalny opis w publikacjach naukowych[2].
Paleobiologia
Funkcja ozdób czaszki
Mażungazaur jest znany głównie z swojej chartakterystycznej czaszki wliczając w to zgrubiałe kości nosowe, grzebień i czołowy róg.Inne ceratozaury jak Carnotaurus, Rajasaurus oraz Ceratosaurus też miały grzebienie. Mogły one odgrywać rolę w konkurencji o pożywienie i inne zasoby naturalne jednak ich dokładna funkcja jest nieznana. Wyposażony w puste przestrzennie róg mażungazuara był za słaby do bezpośredniej fizycznej walki, choć mógł służyć do odstraszania przeciwników [10]. Choć istnieją różnice w ozdobaczh czaszek mażungazuarów nie muszą one świadczyć o dymorfizmie płciowym [3].
Strategia pokarmowa
Naukowcy sugerują, że wyjątkowy kształt czaszki mażungazaura i innych abelizaurów może świadczyć o ich odmiennych zwyczajach pokarmowych. Podczas gdy inne teropody posiadały długie oraz niskie wąskie czaszki, czaszki abelizaurów były wyższe i szersze oraz często krótsze[3]. Wąskie czaszki innych teropodów wytrzymały napięcie podczas pionowych mocnych ugryzień, ale gorzej radziły sobie podczas skręcenia[18].Być może Wąskopyskie teropody stosowały stratęgie pokarmowe, przypomianające te stosowaną przez współczesne długo- i krótkopyskie psowate, polegającą na wielokrotnym gryzieniu ofiary, które ją osłabiają[19]. Krótko i szeroko pyskie abelizary w tym mażungazuar mogły stosować inną strategię polowania - pojedyncze ugryzienie ofiary i trzymanie jaj, czekając aż opadnie z sił. Mażungazuar miał jeszcze szerszy pysk niż inne abelizaury. Fakt ten łącznie z innymi szczegółami jego anatomii może potwierdzać wymienioną wyżej teorię, co do diety abelizaurów. Wzmocniona szyja mażungazuara z silnymi kręgami i mocno połączonymi żebrami oraz skosniałymi ścięgnami posiadała zwiększone miejsca mocowania mięśni na kręgach i tyle czaszki, które mogły przytrzymywać czaszkę pod walki z ofiarą. Czaszki abelizaurów były również w wielu miejscach wzmocione przez struktury powstały z zmineralizowanej skóry, tworzące charakterystyczną chropowatą budową kości. Szczególnie kości nosowe mażungazuara były bardzo grube i przystosowane do wytrzymania sporej siły. Żuchwa mażungazaura miała duży otwór (okno) po każdej stronie, widoczny też u innych ceratozaurów. Niektóre stawy czaszki u mażungazuara były wypełnione mazią stawową, co zapewniało żuchwie dużą elastyczność, jednak mniejszą niż u węży. Mogło być to przystosowanie, zapobiegające złamaniu żuchwy podczas przytrzymywania walczącej ofiary. Przednie zeby czaszki mażungazuara były mocniejsze niż reszta i dawały punkt zaczepu podczas ugryzienia. Niska wysokość koron zębów mażungazuara uniemożliwiała im łamanie się podczas walki. Przednie zęby abelizaurów były zakrzywione, tymczasem tylne (tnące) proste. Żęby allozaura i większości innych teropodów były natomiast zakrzywione zarówno przednie jak i tylne. Owa charakterystyczna budowa zębów abelizaurów, w tym mażungazuara, mogła uniemożliwić cięcie mięsa, jednak przytrzymywała zęby podczas ugryzienia[3]. Mażungazuar był największym drapieżnikiem w swoim środowisku. Jedynymi dużymi roślinożernymi zwierzętami ż6yjącymi obok niego były zauropody jak Rapetosaurus. Badacze sugerują, że mażungazaur i być może inne baelizaury specjalizowały się w polowaniu na zauropody. Charakterystyczne adaptacje czaszki i szyi, umożliwiające mocne ugryzienie ofiary i przytrzymania jej aż zacznie opadać z sił, były bardzo przydatne w walce z potężnymi zauropodami. Hipotezę te wspierają również krótkie i grube kończyny tylne mażungazaura. U większości innych teropodów były one dłuższe i bardziej wysmukłe. Wynika z nich, że mażungazuar nie poruszał się tak szybko jak inne podobnej wielkości teropody, ale nie miałby problemu z dotrzymaniem kroku powolnym zauropodom. Grube i wytrzymałe kości kończyn tylnych, sugerują dużą ich siłę a ich niewielka długość obniża miejsce środka ciężkości. Tak więc mażungazuar zrezygnował z prędkości dla siły[3]. Ślady ugryzień mażungazuarów na kościach rapetozaurów świadczą o tym, że ów teropod pożywiał się tymi zauropodami. Jednak na ich podstawie nie można rozstrzygnąć, czy zostały upolowane przez mażungazaura czy też teropod pożywiał się ich padliną[20].
Kanibalizm
Pomimo że mażungazaur mógł polować na [[zauropody],] istnieją dowody na to, że do swojej diety włączał także inne mażungazuary, tj. był kanibalem. Liczne kości mażungazuarów noszą ślady ugryzień, identyczne do tych znalezionych na kościach zauropodów z Madagaskaru. Posiadają one te same odstepy między zębami co zeby mażungazuara oraz są tej samej wielkości co zęby mażungazuara. Widać na nich również niewielkie nacięcia, będące śladami ząbkowań na krawędzi zębów mażungazuarów. Ponieważ mażungazuar był jedynym znanym dużym teropodem zżyjącym wtedy na Madagaskarze, najprotsze wyjaśnienie mówi o kanibalizmie tego dinozaura[20]. Kiedyś również triasowego celofyza podejrzewano o kanibalizm na podstawie domniemanych szcząktów młodego przedstawiciela tego rodzaju w okolicach jamy brzusznej szkieletu dorosłego celofyza. Późniejsze jednak badania zanegowały tą interpretację owych szczątków[21]. Jak wykazano należą one w rzeczywistości do niewielkich krurotarsów jak Hesperosuchus. Tak więc obecnie mażungazuar jest jedynym nieptasim dinozaurem u którego znane są dowody na kaniblaistyczne zachowania[20], choć niektórzy interpretują pewne skamieliny innych teropodów np. szczątki deinonychów owkół szkieletu tenontozaura jako dowody kanibalizmu[22]. Nie wiadomo czy mażunganzaury aktywnie polowały na przedstawicieli swojego gatunku czy tylko pożywiały się ich padliną [20], jednak niektórzy badacze uważają, że teropody, w tym mażungazuar, mogły zachowywać się podobnie jak współczesne warany z Komodo, tj. w walce o dostęp do padliny zabijają przedstawicieli swojego gatunku, a później często ich pożerają[22]. Dowody na kanibalizm u mażungazuara zainspirowały twórców serialu paradokumentalnego "Jurassic Fight Club" do powstania jednego z epizodów tej serii.
System oddechowy
Naukowcy na podstawie boduwy cyklu kręgów (UA 8678) mażungazaura odkrytych w formacji Maevarano zrekonstruowali system oddechowy mażungazuara. Większość kręgów i żeber tego teropoda posiada puste wgłębienia (otwory pneumatyzujące) mogące być za życia zwierzęcia wypełnione workami powietrznymi. Świadczy to o tym, że mażungazaur oddychał podobnie jak ptaki. U nich kręgi szyjne i żebra mają wgłębienia wypełnione przednimi workami powietrznymi, prowadzącymi do płuc, tymczasem tylne kręgi grzbietowe i krzyżowe mają wgłebienia na tylne worki powietrzne, również prowadzące do płuc. Podobne cechy świadczące o obencności ptasiego układu oddechowego odkryto u mażungazaura. Dzięki temu skomplikowanemu i bardzo dobrze sprawdzającemu się układowi oddechowemu powietrze przepływa przez płuca tylko w jedną stronę, a wydychane powietrze nie zawiera tlenu[23]. Stwierdzenie obecności worków powietrznych u mażungazuara nie tylko pomaga lepiej poznać jego biologię, ale również pochodzenie dinozaurów. Rozdzielenie się linii rozwojowych tetanurów (w tym ptaków) i ceratozaurów nastąpiło bardzo wcześnie, co świadczy o wykształceniu się tego ptasiego układu oddechowego przed rozdzieleniem się linii rozwojowych tych teropodów. Mażungazaur nie jest jedynym nie-ptasim dinozaurem u którego stwierdzono obecnośc worków powietrznych. Dowody na ich obecność znalezione także u zauropoda superzaura[24], allozauroida aerosteona[25], kompsognata miriszji i innych. U zauropodów obecność worków powietrznych była konieczna, gdyż inny układ oddechowy nie poradził by sobie z dostarczeniem tlenu ich olbrymiemu ciału. Obecnośc u dinozaurów ptasiego układu oddechoego stanowi dodatkowy dowód na to, że są one przodkami ptaków. [23].
Mózg i budowa ucha wewnętrznego
Tomografia komputerowa CT kompletnej czaszki mażungazaura oznaczonej jako FMNH PR 2100 umożliwiła dokładne zbadania struktury jego mózgu i ucha wewnętrznego. Ogólnie mózg mażungazaura proporcjonalnie do rozmiarów w ciała w porównananiu do mózgów nieptasich celurozaurów i ptaków był mały, a pod względem budowy bardziej przypominał mózgi niecelurozaurowych teropodów i współczesnych krokodyli niż ptaków. Jedyną znaczną różnicę w budowie mózgów mażungazaura i innych nie-celurozawych teropodów stanowiła mniejsze rozmiary móżdzka przedsionkowego – części móżdżka odpowiedzialnej za kordynację ruchów gałek ocznych w stosunku do pozycji głowy u tego pierwszego. Sugeruje to, że mażungazaur i inne abelizaury np. indozaur o małym móżdżku przedsionkowym nie polegały na szybkich ruchach głowy i oczu w czasie wykrywania i chwytania ofiary[3] Wnioski dotyczące zachowania można wysnuć też na podstawie budowy ucha wewnętrznego. Kanały półkoliste w ucuhu wewnętrznym pomagają utrzymać równowagę. Boczny kanał półkolisty jest najczęściej równoległy do ziemi, gdy zwierzę trzyma głowę w pozycji umożliwiającej jak najlepsze usłyszenie dźwięków. . Kiedy przyjmuje on taką postawę czaszka jest umieszczona niemal poziomo. U wielu innych teropodów w takiej pozycji czaszka jest niemal zwrócona ku dołowi. Boczny kanał ucha środkowego jest dłuższu niż u innych bazalnych w stosunku do mażungazaura ceratozaurów i świadczy o większej jego wrażliwości na ruchy głowy w różne strony[3].
Patologie
W 2007 badaczy poinformowali o patologiach w kościach mażungazaura. Przejrzeli oni kości co najmniej 21 osobników i odkryli cztery z znacznymi zmianami patalogicznymi[26]. Wcześniej na dużą skalę zmiany patalogiczne badano tylko u tetanurów jak allozauroidy czy tyranozauroidy[27]. Było to pierwsze badanie patalogii abelizauroida na taką skałę. W odróżnieniu od tyranozauroidów, u których wykryto liczne rany i ślady ugryzień na czasce u mażungazaura nie znaleziono żadnych obrażeń tego typu. Jeden z okazów ma pozornie złamaną falangę (kość palca stopy), która jednak później się wyleczyła [26]. Większość zmian patologicznych wystepuje na kręgach. Na przykład tylny, grzbietowy kręg młodego osobnika posiada egzostozę (wyrośle kostne) na spodzie. Przyczyna jego powstania nie jest pewna; prawdopodobnie powstało ono w wyniku zamiany chrząstki albo więzadła na kość podczas rozwoju. Hiperwitaminoza witaminy A i kostne spurs zostały wykluczone podczas badań, a kostniak (łagodny guz kostny) jest mało prawdopodobny. Na innym kręgu ogonowym również widać nienaturalny rozwój wyrostku neuralnego, który nie podtrzymywał mięśni [26]. Podobne zaburzenie stwierdzono u allozaura[28] i masjakazaura, które prawdopodobnie wynikły ze skostnienia więzadła biegnącego między wyrostkami neuralnego lub szczytów kręgów[26]. Najpoważniejsza odkryta patologia dotyczy pięciu kręgów ogonowych. Dwa pierwsze wykazują tylko drugorzędne zmiany z wyjątkiem dużego rowka, który poszerzył obie kości po lewej. Jednak nasrępne trzy kręgi zostały całkowicie zrośnięte w wielu punktach, tworząc kościstą masę. Nie znaleziono znaków obecności innych kręgów po piątym co znaczy, że ogon był nienaturalnie krótki. Badacze obliczyl, że ów mażungazaur stracił ok. dziesięciu kręgów ogonowych. Przyczyny tego mogą być różne: od fizycznego urazu ogona przez zakażenie szpiku, po martwicę. Jest jedyny przykład redukcji ogona u nieptasich dinozaurów [26].
Środowisko
Wszystkie okazy mażungazaura odkryte na terenach formacji Maevarano w prowincji Mahajanga (północno-zachodni Madagaskar). Najwięcej szczątków tego teropoda, w tym dość dobrze zachowanych pochodzi z członka Anembalemba, choć zęby tego teropoda odkryto także w innych członkach owej formacji: Masorobe (dolne warstwy) i Miadana. Osady te nie były datowane radiometryczne, jednak dowody biostrygrafii i paleomagnetyzm wskazują, że pochodzą one z mastrychtu (ok. 70–65 milionów lat temu). Zęby mażungazuara odkryto w skałach występujacych aż do końca mastrycht, kiedy wymarły wzystkie nieptasie dinozaury[29]. Tak jak dzisiaj w czasach mażungazuara Madagaskar był wyspą, która oddzieliła się od reszty Afryki ok. 20 milionów lat wcześniej. Był on znoszony na północ, ale mimo tego znajdował sę 10-15 stopni w szerokości geograficznej na południe niż dziś. Panujący wtedy klimat był częściowo suchy, ze znacznymi zmianami sezonowymi w temperaturze i ilości opadów. Mażungazuar zamieszkał przybrzeżny teren zalewu, pocięty przez wiele piaszystych dopływów rzeki [29]. Dowody geologiczne wskazują, że szczątki zmarłych w czasie pory suchej zwierząt pływały w kanałach na początku pory deszczowej, po czym zostawały pochowane, przykrywając i chroniąć szczątki zwierząt, które zginęły podczas proprzedniej pory suchej [30]. W mastrychtcie, kiedy żył mażungazaur, i w paleocenie wzrósł poziom morza, więc ów teropod mógł przemierzać swoje środowisko pływając. Sąsiednia formacja Berivotra zawiera pochodzące z tego samego okresu szczątki organizmów morskich [29]. W skałach formacji Maevarano oprócz szczątków mażungazaura odkryto skamieliny ryb, żab (w tym słynnej gigantycznej żaby Beelzebufo), wężów [29], siedmiu gatunków krokodylomorfów [31], pięciu lub sześciu gatunków ssaków [31], ptaków w tym rodzaju Vorona[29], latającego dromeozaura rahonawisa (uważanego przez niektórych za chimerę) [32] [33], noazaura z rodzaju Masiakasaurus [34], dwóch tytanozaurów wliczając w to rapetozaura [35]. Mażungazuar był najprawdopodobniej czołowym drapieznikiem w tym ekosystemie, mimo że w pobliżu zbiorników wodnych mógł rywalizacować z dużymi krokodylomorfami jak Mahajangasuchus i Trematochampsa[29].
Mażungazuar w kulturze masowej
Mażungazuar wystepuje w pierwszym epizodzie serialu paradokumentalnego pt. "Jurassic Fight Club" przedstawiającego starcia dinozaurów, przeplatane komentarzem naukowym, W tym serialu samiec mażungazuara znajduje samicę, która jednak jest bardziej zainteresowana ochroną swojego dziecka niż kopulacją. Samiec, aby móc parzyć się z samicą, rusza w kierunku młodego, próbując go zabić. Z tego powodu samica atakuje go i dochodzi do krótkiego starcia. W czasie niego samica przewraca się o kłodę. Samiec natomiast korzystając z okazji biegnie w kierunku młodego i zabija go. Jednak silnie zdenerwowana samica po powstaniu rzuca się w kierunku samca i ugryzieniem w okolice szyje, uszkadza jego układ nerwowy, paraliżując go, po czym pożera resztki swojego dziecka i wciąż żywego samca jako główne danie. Narrator zamiast nazwy "Majungasaurus" używa "Majungatholus" (młodszy synonim tego pierwszego). Ponieważ nazwa Majungasaurus jest starsza, to własnie ona, a nie Majungatholus, powinna być używana.
- ↑ {{{nazwa łacińska}}}, [w:] Integrated Taxonomic Information System (ang.).
- ↑ a b c d e f g h i Krause, David W.; Sampson, Scott D.; Carrano, Matthew T.; & O'Connor, Patrick M. (2007). "Overview of the history of discovery, taxonomy, phylogeny, and biogeography of Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar" w Sampson, Scott D.; & Krause, David W. (eds.). Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar. Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8. strony 1–20.
- ↑ a b c d e f g h i Sampson, Scott D.; & Witmer, Lawrence M. (2007)."Cranofacial anatomy of Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar" w . Sampson, Scott D.; & Krause, David W. (eds.). "Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar. Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8. strony 32–102"
- ↑ Mazzetta, Gerardo V.; Farina, Richard A.; & Vizcaíno, Sergio F. (1998)."On the paleobiology of the South American horned theropod Carnotaurus sastrei Bonaparte" Gaia 15: 185–192.
- ↑ Smith, Joshua B. (2007). "Dental morphology and variation in Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar" w Sampson, Scott D.; & Krause, David W. (eds.). Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar. Society of Vertebrate Paleontology" Memoir 8. strony. 103–126
- ↑ O'Connor, Patrick M. (2007). "The postcranial axial skeleton of Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar". w Sampson, Scott D.; & Krause, David W. (eds.). "Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar. Society of Vertebrate Paleontology" Memoir 8. ss. 127–162.
- ↑ Carrano, Matthew T. (2007). "The appendicular skeleton of Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar". wSampson, Scott D.; & Krause, David W. (eds.). Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar. Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8. ss. 163–179.
- ↑ a b Sereno, Paul C. (2007). "New dinosaurs link southern landmasses in the Mid-Cretaceous". Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences 271 (1546): 1325–1330. Szablon:Doi
- ↑ Coria, Rodolfo A.; Chiappe, Luis M.; & Dingus, Lowell. (2002)."A new close relative of Carnotaurus sastrei Bonaparte 1985 (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Patagonia". Journal of Vertebrate Paleontology 22 (2): 460–465. doi:10.1671/0272-4634(2002)022[0460:ANCROC]2.0.CO;2.
- ↑ a b Tykoski, Ronald B.; & Rowe, Timothy. (2004). "Ceratosauria". in Weishampel, David B.; Dodson, Peter; & Osmólska, Halszka (eds.). The Dinosauria (Second ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 47–70. ISBN 0-520-24209-2.
- ↑ Coria, Rodolfo A.; Chiappe, Luis M.; & Dingus, Lowell. (2002). "A new close relative of Carnotaurus sastrei Bonaparte 1985 (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Patagonia" Journal of Vertebrate Paleontology 22(2): 460–465.
- ↑ Depéret, Charles. (1896). "Note sur les Dinosauriens Sauropodes et Théropodes du Crétacé supérieur de Madagascar" (po francusku). Bulletin de la Société Géologique de France 21: 176–194.
- ↑ Depéret, Charles; & Savornin, Justin. (1928). "La faune de Reptiles et de Poissons albiens de Timimoun (Sahara algérien)". Bulletin de la Societé Géologique de France 27: 257–265.
- ↑ Lavocat, René (1955). "Sur une portion de mandibule de Théropode provenant du Crétacé supérieur de Madagascar". Bulletin du Muséum National d’Histoire Naturelle 27: 256–259.
- ↑ Sampson, Scott D.; Krause, David W.; Dodson, Peter; & Forster, Catherine A. (1996). "The premaxilla of Majungasaurus (Dinosauria: Theropoda), with implications for Gondwanan paleobiogeography". Journal of Vertebrate Paleontology 16 (4): 601–605.
- ↑ Sampson, Scott D.; Witmer, Lawrence M.; Forster, Catherine A.; Krause, David W.; O'Connor, Patrick M.; Dodson, Peter; & Ravoavy, Florent. (1998). "Predatory dinosaur remains from Madagascar: implications for the Cretaceous biogeography of Gondwana". Science 280 (5346): 1048–1081.
- ↑ Sampson, Scott D.; & Krause, David W. (eds.). (2007). Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar. Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8. strona 184
- ↑ Rayfield, Emily; Norman, David B.; Horner, Celeste C.; Horner, John R.; Smith, Paula M.; Thomason, Jeffrey J.; & Upchurch, Paul. (2001). "Cranial design and function in a large theropod dinosaur". Nature 409 (6823): 1033–1037. Szablon:Doi
- ↑ Van Valkenburgh, Blaire; & Molnar, Ralph E. (2002). . "Dinosaurian and mammalian predators compared". Paleobiology 28 (4): 527–543
- ↑ a b c d Rogers, Raymond R.; Krause, David W.; & Curry Rogers, Kristina. (2007). "Cannibalism in the Madagascan dinosaur Majungatholus atopus". Nature 422 (6931): 515–518. Szablon:Doi
- ↑ Nesbitt, Sterling J.; Turner, Alan H.; Erickson, Gregory M.; & Norell, Mark A. (2006). "Prey choice and cannibalistic behavior in the theropod Coelophysis". Biology Letters 2 (4): 611–614. Szablon:Doi
- ↑ a b Roach, Brian T.; & Brinkman, Daniel T. (2007).A reevaluation of cooperative pack hunting and gregariousness in Deinonychus antirrhopus and other non-avian theropod dinosaurs" Bulletin of the Peabody Museum of Natural History 48 (1): 103–138. doi:10.3374/0079-032X(2007)48[103:AROCPH]2.0.CO;2.
- ↑ a b O'Connor, Patrick M.; & Claessens, Leon P.A.M. (2006). "Basic avian pulmonary design and flow-through ventilation in non-avian theropod dinosaurs". Nature 436 (7048): 253–256. doi:10.1038/nature03716.
- ↑ Serial "W cieniu dinozuarów (In The Shadow of the Dinosaurs)
- ↑ PC Sereno, RN Martinez, JA Wilson, DJ Varicchio i inni. Evidence for Avian Intrathoracic Air Sacs in a New Predatory Dinosaur from Argentina. „PLoS ONE”, s. e3303, 2008. DOI: 10.1371/journal.pone.0003303. (ang.).
- ↑ a b c d e Farke, Andrew A.; & O'Connor, Patrick M. (2007). . "Pathology in Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar" in Sampson, Scott D.; & Krause, David W. (eds.). Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar. Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8. strony. 180–184.
- ↑ Rothschild, Bruce; & Tanke, Darren H. (2005). "Theropod paleopathology: state-of-the-art review". w Carpenter, K. (ed.). The Carnivorous Dinosaurs. Bloomington: Indiana University Press. pp. 351–365. ISBN 978-0253345394.
- ↑ Hanna, Rebecca R. (2002). "Multiple injury and infection in a sub-adult theropod dinosaur Allosaurus fragilis with comparisons to allosaur pathology in the Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry collection". Journal of Vertebrate Paleontology 22' (1): 76–90. doi:10.1671/0272-4634(2002)022[0076:MIAIIA]2.0.CO;2
- ↑ a b c d e f ers, Raymond R.; Krause, David W.; Curry Rogers, Kristina; Rasoamiaramanana, Armand H.; & Rahantarisoa, Lydia. (2007). "Paleoenvironment and Paleoecology of Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar". w Sampson, Scott D.; & Krause, David W. (eds.). Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar. Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8. pp. 21–31.
- ↑ Rogers, Raymond R. (2005). "Fine-grained debris flows and extraordinary vertebrate burials in the Late Cretaceous of Madagascar". Geology 33 (4): 297–300. doi:10.1130/G21036.1.
- ↑ a b Krause, David W.; O'Connor, Patrick M.; Curry Rogers, Kristina; Sampson, Scott D.; Buckley, Gregory A.; & Rogers, Raymond R. (2006). " Late Cretaceous terrestrial vertebrates from Madagascar: implications for Latin American biogeography". Annals of the Missouri Botanical Gardens 93 (2): 178–208. doi:10.3417/0026-6493(2006)93[178:LCTVFM]2.0.CO;2.
- ↑ Forster, Catherine; Sampson, Scott D.; Chiappe, Luis M.; & Krause, David W. (1998). "The theropod ancestry of birds: new evidence from the Late Cretaceous of Madagascar". Science 279 (5358): 1915–1919.
- ↑ Makovicky, Peter J.; Apesteguía, Sebastian; & Agnolín, Federico L. (2005). "The earliest dromaeosaurid theropod from South America". Nature 437 (7061): 1007–1011. doi:10.1038/nature03996.
- ↑ Sampson, Scott D.; Carrano, Matthew T.; & Forster, Catherine A. (2001). "A bizarre predatory dinosaur from the Late Cretaceous of Madagascar". Nature 409 (6819): 504–506. doi:10.1038/35054046.
- ↑ Curry Rogers, Kristina; & Forster, Catherine A. (2001). "The last of the dinosaur titans: a new sauropod from Madagascar". Nature 412 (6846): 530–534. doi:10.1038/35087566.
| Infrarzędy dinozaurów | |
|---|---|
| Era dinozaurów | |
| Dyscypliny powiązane |
