Ceratopsy

Z Wikipedii, wolnej encyklopedii
Skocz do: nawigacja, szukaj
Ceratopsy
Ceratopsia
Marsh, 1890
Systematyka
Domena eukarionty
Królestwo zwierzęta
Typ strunowce
Podtyp kręgowce
Gromada zauropsydy
Podgromada diapsydy
Infragromada archozauromorfy
(bez rangi) archozaury
(bez rangi) Ornithodira
Nadrząd dinozaury
Rząd dinozaury ptasiomiedniczne
Podrząd cerapody
(bez rangi) marginocefale
Infrarząd ceratopsy
Zasięg występowania
Mapa występowania
Stanowiska, w których odkryto szczątki ceratopsów
Systematyka Systematyka w Wikispecies
Commons Multimedia w Wikimedia Commons

Ceratopsy (Ceratopsia) – grupa dinozaurów ptasiomiednicznych, której nazwa oznacza „rogate oblicza”. W pełni rozwinęły się w kredzie na terenach współczesnej Ameryki Północnej i Azji, jednak ich najstarsi przedstawiciele żyli już w jurze. Wcześni przedstawiciele tego kladu, tacy jak psitakozaur, byli niewielcy i dwunożni. Później rozwinęły się wielkie, słynne czworonożne formy, jak Triceratops czy centrozaur, mające rogi i rogowe kryzy wokół karku. Niegdyś twierdzono, że owe kryzy służyły wyłącznie do ochrony karku przed ugryzieniami drapieżników. Dzisiaj wiadomo, że większość kryz miała duże otwory, przez co nie były one zbyt skuteczne w tej roli. Mogły one służyć do termoregulacji, popisów godowych lub odstraszania napastników. Ceratopsy obejmowały bardzo zróżnicowane dinozaury, od niewielkich mniej więcej metrowych i ważących ok. 23 kg form, aż po wielkie, osiągające ponad sześć metrów długości i 5 t formy. Najsłynniejszym przedstawicielem tej grupy jest Triceratops. Większość jej członków ma w nazwie człon „ceratops”, jednak istnieją wyjątki od tej reguły (np. psitakozaur). Jednym z najwcześniejszym opisanych przedstawicieli Ceratopsia był Ceratops, który użyczył jej nazwy. Jednak obecnie uważa się go za nomen dubium z powodu nieobecności u niego jakichkolwiek cech mogących odróżnić go od innych ceratopsów[1].

Anatomia[edytuj | edytuj kod]

Ceratopsy są powszechnie rozpoznawane ze względu na charakterystyczne cechy budowy czaszki. Na końcu głowy ceratopsów znajduje się kość dziobowa, niespotykana u żadnych innych zwierząt. Podobnie jak u wszystkich dinozaurów ptasiomiednicznych występowała u nich kość przedzębowa. Posiadały również unikatowy papuzi dziób, służący do zrywania roślin. Bardzo wysokie kości jarzmowe znajdujące się pod okiem rozszerzały się w bok, nadając czaszce widoczny przy patrzeniu z góry trójkątny wygląd. U późniejszych ceratopsów ów trójkątny przy patrzeniu z góry widok czaszki stawał się coraz bardziej widoczny z powodu przedłużonej kości ciemieniowej i kości łuskowej, tworzących kryzę wokół karku[2].

Prymitywni przedstawiciele Ceratopsia nie mieli kryzy ani rogów. Kość jarzmowa zwężała się ku dołowi. Rogi występujące u kilku gatunków psitakozaura tłumaczy się natomiast konwergencją, tj. ewolucją zbieżną[3]. U psitakozaura stwierdzono na ogonie nietypowe, pojedyncze pióropododobne wyrostki.

Systematyka[edytuj | edytuj kod]

Grupa Ceratopsia została nazwana przez Othniela Charlesa Marsha w 1890 dla dinozaurów posiadających następujące cechy: obecność rogów i kości dziobowej, podwójnie zakorzenione zęby, wzmocnione kręgi szyjne i zwrócona ku przodowi kość łonowa. Marsh uznał tę grupą za nowy podrząd w obrębie dinozaurów ptasiomiednicznych[4]. Nazwa Ceratopsia pochodzi od ceratopsa – niepewnego przedstawiciela tej grupy, którego nazwa z kolei pochodzi od greckich słów keras – róg i opsis – oblicze/twarz. Już w 1960 zauważono, że nazwa Ceratopsia zawiera błąd ortograficzny i poprawnie powinna brzmieć „Ceratopia”[5], jednak ta nazwa była rzadko używana w literaturze naukowej i większość badaczy mimo tego dalej stosowała nazwę Ceratopsia. Ponieważ Międzynarodowy Kodeks Nomenklatury Zoologicznej nie zarządza nazwami taksonów wyższych niż nadrodziny, zmiana nazwy Ceratopsia na „Ceratopia” jest mało prawdopodobna. Obecnie odstąpiło się od pierwotnej definicji ceratopsów, stworzonej przez Marsha. Dla marginocefali (ceratopsów i pachycefalozaurów) i heterodontozaurów nazwano hipotetyczny klad Heterodontosauriformes, jednak później bliskie pokrewieństwo między marginocefalami i heterodontozaurami zostało zanegowane[6].

Taksonomia[edytuj | edytuj kod]

Othniel Charles Marsh uznał ceratopsy za osobny podrząd dinozaurów ptasiomiednicznych, choć obecnie zmniejsza się ich rangę do infrarzędu[7]. Poniższa lista zawiera rodzaje ceratopsów, grupy do których należą oraz miejsce ich występowania.

Za ceratopsy uważane są także znane z fragmentarycznych skamielin Asiaceratops, Kulceratops i Microceratus. Ceratopsami mogą być także Serendipaceratops znany z Australii (początkowo uznany za teropoda) oraz Notoceratops z Argentyny[13].

Filogeneza[edytuj | edytuj kod]

Paleontolodzy obecnie zgadzają się co do ogólnych kwestii dotyczących pochodzenia ceratopsów, mimo że różnią się poglądami na temat pozycji poszczególnych rodzajów w drzewie filogenetycznym tej grupy. Od 2000 r. wykonano kilka analiz kladystycznych dotyczących bazalnych ceratopsów, jednak i tak ich pozycja systematyczna jest niepewna. Ceratopsy są obecnie definiowane jako dinozaury bliżej spokrewnione z triceratopsem niż pachycefalozaurem[14]. Według tej definicji najbardziej bazalnymi znanymi ceratopsami są: późnojurajski Yinlong oraz wczesnokredowy Chaoyangsaurus i członkowie Psittacosauridae. Wszystkie one zostały odkryte w północnych Chinach lub Mongolii. Posiadają one kość rostralną oraz poszerzaną ku dołowi kość jarzmową. Występowanie tych cech u najwcześniejszych ceratopsów świadczy, że posiadały one te cechy od początku swojej ewolucji. Do neoceratopsów zaliczane są wszystkie ceratopsy bardziej zaawansowane od psitakozaurów. Czasami wyróżnia się klad Coronosauria, obejmujący neoceratopsy bardziej zaawansowane niż Auroraceratops. Przedstawiciele Coronosauria miały pierwsze falbany, zrośnięte pierwsze kręgi szyjne oraz cięższe czaszki. Jedna z podgrup należących do Coronosauria nazywa się Protoceratopsidae i obejmuje protoceratopsa i jego najbliższych krewnych, tymczasem Leptoceratopsidae – inny klad należący do koronozaurów obejmuje leptoceratopsa i rodzaje z nim najbliżej spokrewnione. Do Ceratopsoidea zalicza się zwierzęta takie jak Zuniceratops, blisko spokrewnione z Ceratopsidae – najsłynniejszą rodziną ceratopsów. Dzieli się ona na dwie podrodziny: Centrosaurinae i Ceratopsinae (znane również jako Chasmosaurinae).

Filogeneza według Xu/Makovicky’ego/Chinnery

Xu Xing – pracownik Instytutu Paleontologii Kręgowców i Paleoantropologii (IVPP) w Pekinie wraz z Peterem Makovickym, pracującym niegdyś dla Amerykańskiego Muzeum Historii Naturalnej (AMNH) w Nowym Jorku, i innymi naukowcami opublikował w 2002 wyniki przeprowadzonej analizy kladystycznej[15]. Wyniki tej analizy są bardzo podobne do tych, jakie dała analiza Makovicky’ego z 2001[16]. Makovicky, pracujący obecnie w Muzeum Historii Naturalnej w Chicago, dołączył analizę z 2002 do swojego doktoratu. Xu i inni w 2006 dodali do tej analizy jinlonga[17]. Brenda Chinnery, dawniej pracująca w Muzeum Gór Skalistych w Bozeman (Montana), opublikowała w 2005 opis prenoceratopsa i nową analizę filogenetyczną[18]. W 2006 Makovicky i Mark Norell włączyli analizę Chinnery do swojej własnej, a także dodali jamaceratopsa[19]. Kladogram przedstawiony wyżej jest połączeniem wyników najnowszej pracy Xu, Makovicky’ego i innych.

Ceratopsia 

 Yinlong


 puste 
 puste 

 Chaoyangsaurus



 IVPP V12722 (Xuanhuaceratops)



 puste 

 Psittacosauridae


 Neoceratopsia 

 Liaoceratops


 puste 

 Yamaceratops


 puste 

 Archaeoceratops


 Coronosauria 
 Leptoceratopsidae 

 Montanoceratops


 puste 

 Udanoceratops



 Leptoceratops



 Prenoceratops




 puste 

 Graciliceratops


 puste 
 Protoceratopsidae 

 Bagaceratops



 Protoceratops



 puste 

 Zuniceratops



 Ceratopsidae












Chaoyangsaurus jest tu przedstawiony jako bardziej bazalny niż psitakozaury, mimo że pierwotna analiza Chinnery umieszcza go w Neoceratopsia. Uważa się, że protoceratopsy są taksonem siostrzanym dla Ceratopsoidea. Znany z fragmentarycznych skamielin Asiaceratops ma zmienną pozycję systematyczną; może być bazalnym neoceratopsem lub leptoceratopsem. Usunięcie z kladogramu rodzaju Asiaceratops stabilizuje go. Najnowsza analiza Makovicky’ego obejmuje także IVPP V 12722 („Xuanhuaceratops”), jednak podobnie jak Kulceratops i Turanoceratops przez niektórych jest uważany za nomen dubium – rodzaj niepewny. Makovicky uważa, że Lamaceratops, Magnirostris oraz Platyceratops są młodszymi synonimami bagaceratopsa, a Bainoceratops jest synonimem protoceratopsa.

Filogeneza według You/Dodsona

You Hai-Lu z Chińskiej Akademii Nauk Geologicznych w Pekinie był współautorem pracy Xu i Makovicky’ego, ale w 2003 wraz ze Peterem Dodsonem wydał osobną analizę[20]. Jej nieco zmienione wyniki przedstawił ponownie w 2004, a później w 2005 oraz innych latach. Po wydaniu opisu auroraceratopsa został on dodany do tej analizy[21].

Ceratopsia 

 Psittacosauridae


 Neoceratopsia 

 Chaoyangsaurus


 puste 

 Liaoceratops


 puste 

 Archaeoceratops


 puste 

 Auroraceratops


 Coronosauria 
 Protoceratopsidae 

 Bagaceratops



 Protoceratops



 puste 
 Leptoceratopsidae 

 Montanoceratops



 Leptoceratops




 Ceratopsidae









W odróżnieniu od poprzedniej analizy You i Dodsona Chaoyangsaurus jest tu przedstawiony jako najbardziej bazalny neoceratops, bardziej zaawansowany niż psitakozaur.u znał on Leptoceratopsidae, a nie Protoceratopsidae jako takson siostrzany dla Ceratopsidae. Te badania obejmują auroraceratopsa, ale nie obejmują siedmiu taksonów z pracy Xu, Makovicky’ego i innych. Asiaceratops i Turanoceratops zostały uznane za nomina dubia i nie zostały objęte. You wraz z Dongiem Zhimingiem opisał rodzaj Magnirostris w 2003, ale nie został on uwzględniony w jego analizie kladystycznej[22].

Paleobiologia[edytuj | edytuj kod]

Zasięg geograficzny[edytuj | edytuj kod]

Szczątki najstarszych ceratopsów pochodzą z Azji co świadczy, że te zwierzęta właśnie tam wyewoluowały. Fragmentaryczne szczątki w tym zęby mogące należeć do neoceratopsów znaleziono w pochodzących z albu skałach Ameryki Północnej co świadczy, że część tych marginocefali dotarła w wczesnej kredzie przez Cieśninę Beringa do Ameryki[23]. Prawie wszystkie leptoceratopsy są północnoamerykańskie, poza udanoceratopsem i Zhuchengceratops, które mogły wtórnie dotrzeć do Azji. Przedstawiciele Ceratopsidae i ich przodkowie, np. Zuniceratops, nie są znane spoza Ameryki Północnej, co może świadczyć, że były endemitami tego kontynentu[1][18], choć znany ze znalezionych w Belgii (Europa) zębów Craspedodon lonzeensis może być bliżej spokrewniony z Ceratopsidae niż Protoceratopsidae[24]. Znany z Australii Serendipaceratops również może być ceratopsem.

Opieka rodzicielska, dymorfizm płciowy i inne[edytuj | edytuj kod]

Najlepiej ze wszystkich części szkieletów ceratopsów zachowują się czaszki (niektóre gatunki są znane wyłącznie z nich). Znane są nawet jaja i embriony ceratopsów. Pełny rozwój od embrionu do osobnika dorosłego jest znany u protoceratopsa i psitakozaura, co umożliwia ontogentyczne badania nad nimi[25][26]. U protoceratopsa znane zanotowano dymorfizm płciowy dotyczący budowy czaszek. Znaleziono też dowody na dymorfizm płciowy u innych ceratopsów[2][20][27]. Znane są dowody na opiekę rodzicielską u ceratopsów. Wokół szkieletu dorosłego psitakozaura (niezaliczanego do żadnego gatunku) znaleziono 34 szkielety osobników młodocianych, mniej więcej w tym samym wieku. Są one ustawione względem masy ciała, co sugeruje że zginęły nagle[28].

Walki wewnątrzgatunkowe i zachowania stadne[edytuj | edytuj kod]

Ceratopsy od dawna były przedstawione jako zwierzęta żyjące w stadach mimo, że nie ma na to wielu dowodów w zapisie kopalnym. W formacji Dinosaur Park odkryto w jednym miejscu szczątki wielu centrozaurów, co dowodzi, że zwierzęta te żyły w stadach i zginęły np. podczas nieudanej przeprawy przez rzekę czy powodzi[29]. Spekuluje się, że posaiadające rogi i kostne kryzy ceratopsy jak triceratops podczas ataków drapieżników tworzyły okrąg, w którego środku znajdowały się młode. Używając „G-Testu” porównano centrozaura i triceratopsa. Oba te rodzaje, jak udowodniono, bardzo różnią się ilością zmian patalogicznych w kości łuskowej. Triceratops posiada ich o wiele więcej. Dowodzi to walk wewnętrznogatunkowych np. o samice u triceratopsa przy użyciu rogów i kryzy i małej liczby utarczek lub skupienia ich bardziej na ciele u centrozaura[30].

Funkcja rogów i kryzy

Ceratopsy najbardziej znane są z posiadania rogów i kryz kostnych wokół karku (mimo że nie wszyscy ich przedstawiciele je mieli). Ich funkcja jest kontrowersyjna. Początkowo uważano, że służyły one do obrony przed mięsożercami takimi jak tyranozaur. Jednak wiele przedstawicieli Ceratopsidae miało spore otwory (okna) w kryzie, przez co nie mogła być ona skuteczną ochroną. Spekulowano, że przedstawiciele Ceratopsidae biegnąc z maksymalną prędkością szarżowali na napastników. Jednak jak wykazano w programie „Dinozaury zabójcy” (The Truth About Killer Dinosaurs) gdyby triceratops – jeden z przedstawicieli ceratopsów, biegnąc ze swoją maksymalną prędkością (ok. 25 km/h) uderzył w tyranozaura, przednia cześć jego czaszki uległa by zmiażdzeniu. W tym programie zaprezentowano również czaszki triceratopsa posiadające ślady po ugryzieniach tyranozaura w kryzę i róg brwiowy. Ponieważ są one częściowo zagojone zostały zadane za życia zwierzęcia. Tak więc, jeśli rogate ceratopsy broniły się przed napastnikiem przy pomocy rogów, nie robiły tego z rozpędu. Już dawniej spekulowano na temat walk wewnętrznogatunkowych np. o samice czy dominację w grupie u ceratopsów, jednak dopiero ostatnie badania czaszek triceratopsa i centrozaura ze zmianami patologicznymi potwierdziły tę teorię. Zmiany u triceratopsa są o wiele liczniejsze niż u centrozaura, co sugeruje rzadkość lub skupienie bardziej na ciele walk u tego drugiego i bezpośrednie, częste starcia u triceratopsa. Inni twierdzą, że kryzy były jaskrawo ubarwione i służyły do wabienia partnerów, odstraszania napastników bądź informowały o statusie społecznym danego osobnika. Jeszcze inni zakładają termoregulacyjną funkcję kryz. Być może rogi służyły nie tylko do walki, ale też do pokazów godowych.

„Pióra”

Na okazie psitakozaura oznaczonym jako Psittacosaurus sp. odkrytym w prowincji Liaoning widać odciski dziwnych, pióropodobnych tworów. Są one nieregularnie umieszczone na grzbiecie i mają ok. 16 cm długości. Ponieważ reszta ciała tego okazu pokrywała łuska nie mogły one służyć do izolacji termicznej, natomiast mogły odgrywać jakąś rolę w popisach godowych. Podobne krótkie twory odkryto wokół szkieletów triceratopsów w formacji Hell Creek. Podobne wyrostki (uznane za prymitywne pióra) odkryto u heterodontozaura Tianyulong[31].

Dieta

Wczesne ceratopsy, np. jinlog, dzięki przybieraniu dwunożnej postawy mogły zrywać wyżej rosnące części roślin. Późniejsze ceratopsy żerowały nisko przy ziemi, zrywając swoim papuzim dziobem niskorosnące rośliny jak paprocie, mchy czy sagowce. Wokół jednego z okazów psitakozaura w okolicy jamy brzusznej odkryto ponad 50 gastrolitów. Dowodzi to, że przynajmniej niektóre ceratopsy połykały gastrolity w celu roztarcia pokarmu w żołądku, podobnie jak niektóre dzisiejsze ptaki[32].

Postura i lokomocja

Pierwsze ceratopsy np. wykazujący cechy pachycefalozaurów jinlong poruszały się na dwóch kończynach. Długość kończyn przednich psitakozaura wynosi tylko 58% długości kończyn tylnych. Późniejsze ceratopsy były z powodu dużej masy ciała wyłącznie czworonożne. Częste przedstawione są one z całkiem wyprostowanymi kończynami tylnymi, ale porozstawianymi na boki przednimi, co sugerowało niewielką osiąganą przez nie prędkość. Paul i Christiansen (2000) uznali jednak, że poruszały się one na całkiem wyprostowanych kończynach i mogły biec tak szybko jak dzisiejsze nosorożce, osiągające prędkość do 56 km/h[33].

Ciekawostki[edytuj | edytuj kod]

  • Prymitywny ceratops Psittacosaurus obejmuje najwięcej gatunków ze wszystkich nieptasich dinozaurów. Ponadto kilka gatunków zostaje dalej nieopisanych i jest oznaczonych jako Psittacosaurus sp.
  • Najstarszy znany ceratops – jinlong posiada zaawansowane cechy pachycefalozaurów.
  • Mózg triceratopsa jest proporcjonalnie mniejszy od mózgu tyranozaura. Jego budowa świadczy, że triceratops reagował szybko tak jak np. krokodyle, a nie analizował długo informacji.
  • Początkowo uznano, że pentaceratops posiadał pięć rogów. Obecnie jednak uważa, się że rzekome dwa rogi są po prostu przedłużonymi kośćmi policzkowymi.
  • Znaleziono tak dużo szczątków psitakozaura, że są one używane jako skamieniałości przewodnie.
  • Pierwsze szczątki triceratopsa odkryto wiosną 1887[34]. Othniel Charles Marsh błędnie uznał, że pochodzą one z pliocenu i opisał na ich podstawie Bison alticornis – gigantycznego bizona[34]

Przypisy

  1. 1,0 1,1 Dodson, P. 1996. The Horned Dinosaurs. Princeton: Princeton University Press. 346pp.
  2. 2,0 2,1 You Hailu, Peter Dodson: Basal Ceratopsia. W: David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (red.): The Dinosauria. Wyd. drugie. Berkeley: University of California Press, 2004, s. 494–513. ISBN 0-520-24209-2.
  3. Alexander O. Averianov, Alexei V. Voronkevich, Sergei V. Leshchinskiy, Alexei V. Fayngertz. A ceratopsian dinosaur Psittacosaurus sibiricus from the Early Cretaceous of West Siberia, Russia and its phylogenetic relationships. „Journal of Systematic Paleontology”. 4 (4), s. 359–395, 2006. doi:10.1017/S1477201906001933 (ang.). 
  4. Marsh, O.C. (1890). „Additional characters of the Ceratopsidae, with notice of new Cretaceous dinosaurs”. American Journal of Science, 39: 418-429.
  5. Steel, R. 1969. Ornithischia. W: Kuhn, O. (red.). Handbuch de Paleoherpetologie (Part 15). Stuttgart: Gustav Fischer Verlag. 87pp.
  6. Richard J. Butler, Roger M. H. Smith, David B. Norman. A primitive ornithischian dinosaur from the Late Triassic of South Africa, and the early evolution and diversification of Ornithischia. „Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences”. 274 (1621), s. 2041–2046, 2007. doi:10.1098/rspb.2007.0367 (ang.). 
  7. Michael J. Benton: Vertebrate Paleontology. Wyd. trzecie. Blackwell Science Ltd, 2005. ISBN 0-632-05637-1. (ang.)
  8. Andrew Farke, Scott D. Sampson, Catherine A. Forster, Mark A. Loewen. Turanoceratops tardabilis—sister taxon, but not a ceratopsid. „Naturwissenschaften”. 96 (7), s. 869–870, 2009. doi:10.1007/s00114-009-0543-8 (ang.). 
  9. Hans-Dieter Sues, Alexander Averianov. Turanoceratops tardabilis – the first ceratopsid dinosaur from Asia. „Naturwissenschaften”. 96 (5), s. 645–652, 2009. doi:10.1007/s00114-009-0518-9 (ang.). 
  10. Susannah H. Maidment, Paul M. Barrett. A new specimen of Chasmosaurus belli (Ornithischia: Ceratopsidae), a revision of the genus, and the utility of postcrania in the taxonomy and systematics of ceratopsid dinosaurs. „Zootaxa”. 2963, s. 1–47, 2011 (ang.). 
  11. 11,0 11,1 John B. Scannella, John R. Horner. Torosaurus Marsh, 1891, is Triceratops Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 30 (4), s. 1157–1168, 2010. doi:10.1080/02724634.2010.483632 (ang.). 
  12. 12,0 12,1 12,2 Nicholas R. Longrich. Titanoceratops ouranos, a giant horned dinosaur from the Late Campanian of New Mexico. „Cretaceous Research”. 32 (3), s. 264-276, 2011. doi:10.1016/j.cretres.2010.12.007 (ang.). 
  13. Rich, T.H. & Vickers-Rich, P. 2003. Protoceratopsian? ulnae from the Early Cretaceous of Australia. Records of the Queen Victoria Museum. No. 113.
  14. Sereno, P.C. 1998. A rationale for phylogenetic definitions, with applications to the higher-level taxonomy of Dinosauria. Neues Jahrbuch fur Geologie und Palaontologie: Abhandlungen 210: 41-83.
  15. Xu X., Makovicky, P.J., Wang X., Norell, M.A., You H. 2002. A ceratopsian dinosaur from China and the early evolution of Ceratopsia. Nature 416: 314-317.
  16. Makovicky, P.J. 2001. A Montanoceratops cerorhynchus (Dinosauria: Ceratopsia) braincase from the Horseshoe Canyon Formation of Alberta, W: Tanke, D.H. & Carpenter, K. (red.). Mesozoic Vertebrate Life. Bloomington: Indiana University Press. Pp. 243-262.
  17. Xu X., Forster, C.A., Clark, J.M., & Mo J. 2006. A basal ceratopsian with transitional features from the Late Jurassic of northwestern China. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 273: 2135-2140.
  18. 18,0 18,1 Chinnery, B. 2005. Description of Prenoceratops pieganensis gen. et sp. nov. (Dinosauria: Neoceratopsia) from the Two Medicine Formation of Montana. Journal of Vertebrate Paleontology 24(3): 572–590.
  19. Makovicky, P.J. & Norell, M.A. 2006. Yamaceratops dorngobiensis, a new primitive ceratopsian (Dinosauria: Ornithischia) from the Cretaceous of Mongolia. American Museum Novitates 3530: 1-42.
  20. 20,0 20,1 You H. & Dodson, P. 2003. Redescription of neoceratopsian dinosaur Archaeoceratops and early evolution of Neoceratopsia. Acta Palaeontologica Polonica 48(2): 261–272.
  21. You H., Li D., Lamanna, M.C., & Dodson, P. 2005. On a new genus of basal neoceratopsian dinosaur from the Early Cretaceous of Gansu Province, China. Acta Geologica Sinica (English edition) 79 (5): 593-597.
  22. You H. & Dong Z. 2003. A new protoceratopsid (Dinosauria: Neoceratopsia) from the Late Cretaceous of Inner Mongolia, China. Acta Geologica Sinica (English edition). 77(3): 299-303.
  23. Chinnery, B.J., Lipka, T.R., Kirkland, J.I., Parrish, J.M., & Brett-Surman, M.K. 1998. Neoceratopsian teeth from the Lower to Middle Cretaceous of North America. In: Lucas, S.G., Kirkland, J.I., & Estep, J.W. (red.). Lower and Middle Cretaceous Terrestrial Ecosystems. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 14: 297-302.
  24. Godefroit, P. & Lambert, O. 2007. A re-appraisal of Craspedodon lonzeensis DOLLO, 1883 from the Upper Cretaceous of Belgium: the first record of a neoceratopsian dinosaur in Europe? Bulletin de L’Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique, Sciences de la Terre, 77: 83-93.
  25. Erickson, G.M. & Tumanova, T.A. 2000. Growth curve of Psittacosaurus mongoliensis Osborn (Ceratopsia: Psittacosauridae) inferred from long bone histology. Zoological Journal of the Linnean Society of London 130: 551-566.
  26. Dodson, P. 1976. Quantitative aspects of relative growth and sexual dimorphism in Protoceratops. Journal of Paleontology 50: 929-940.
  27. Lehman, T.M. 1990. The ceratopsian subfamily Chasmosaurinae: sexual dimorphism and systematics. W: Carpenter, K. & Currie, P.J. (Eds.). Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives. Cambridge: Cambridge University Press. Pp. 211-230.
  28. Meng Qingjin, Liu Jinyuan, Varrichio, David J., Huang, Timothy & Gao Chunling. (2004). Parental care in an ornithischian dinosaur. Nature 431: 145–146.
  29. Centrosaurus. W: The Age of Dinosaurs. Peter Dodson, Brooks Britt, Kenneth Carpenter, Catherine A. Forster, David D. Gillette, Mark A. Norell, George Olshevsky, J. Michael Parrish, David B. Weishampel. Publications International LTD, s. 139. ISBN 0-7853-0443-6.
  30. Andrew A. Farke, Ewan D. S. Wolff, Darren H. Tanke. Evidence of combat in Triceratops. „PLoS ONE”. 4(1): e4252, 2009. doi:10.1371/journal.pone.0004252 (ang.). 
  31. Zheng Xiao-Ting, You Hai-Lu, Xu Xing, Dong Zhiming. An Early Cretaceous heterodontosaurid dinosaur with filamentous integumentary structures. „Nature”. 458 (7236), s. 333–336, 2009. doi:10.1038/nature07856 (ang.). 
  32. Sereno, Paul C. (1997). Psittacosauridae. W: Currie, Philip J. & Padian, Kevin P. (red.). The Encyclopedia of Dinosaurs. San Diego: Academic Press. Pp. 611–613.
  33. Gregory S. Paul, Per Christiansen. Forelimb posture in neoceratopsian dinosaurs: implications for gait and locomotion. „Paleobiology”. 26 (3), s. 450, 2000 (ang.). 
  34. 34,0 34,1 Carpenter, K. (2006). „Bison” alticornis and O.C. Marsh’s early views on ceratopsians. In: Carpenter, K. (red.). Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs Indiana University Press: Bloomington and Indianapolis, s. 349–364. ISBN 0-253-34817-X.