Skrzyp

Z Wikipedii, wolnej encyklopedii
Przejdź do nawigacji Przejdź do wyszukiwania
Skrzyp
Ilustracja
Skrzyp polny
Systematyka[1][2]
Domena

eukarionty

Królestwo

rośliny

Podkrólestwo

rośliny zielone

Nadgromada

telomowe

Gromada

naczyniowe

Klasa

paprocie

Podklasa

skrzypowe

Rząd

skrzypowce

Rodzina

skrzypowate

Rodzaj

skrzyp

Nazwa systematyczna
Equisetum L.
Sp. Pl. 2. 1061. 1753[2]
Typ nomenklatoryczny

Equisetum fluviatile L.[3][2]

Silnie rozgałęzione pędy płonne skrzypu olbrzymiego
Pędy zarodnionośne skrzypu polnego
Przekrój przez kłos zarodnionośny skrzypu polnego – białe zarodnie wiszą pod brązowymi tarczkami sporangioforów, których trzonki wyrastają z osi kłosa zarodniowego
Zarodniki skrzypu polnego z elaterami

Skrzyp (Equisetum L.) – jedyny współcześnie występujący rodzaj należący do skrzypów. Obejmuje w zależności od ujęcia 16–18 gatunków, z których w Polsce występuje 9. Rodzaj znany jest ze wszystkich kontynentów z wyjątkiem Australii oraz Antarktyki. Skrzypy najbardziej zróżnicowane są w strefie umiarkowanej półkuli północnej oraz w Ameryce Południowej.

Skrzypy wykorzystywane były lub czasem jeszcze są jako rośliny jadalne, polerskie, lecznicze i barwierskie. Niektóre gatunki są uciążliwymi chwastami w uprawach.

Rozmieszczenie geograficzne[edytuj | edytuj kod]

Rodzaj ma zasięg niemal kosmopolityczny. Najbardziej zróżnicowane są w strefie umiarkowanej półkuli północnej[4] oraz w Ameryce Południowej[5], ale brak ich tylko na Antarktydzie, Australii (w południowo-wschodniej części rosną jako introdukowane), na Nowej Zelandii, Afryce Zachodniej i w Amazonii[6]. W Afryce środkowej i południowej rośnie tylko jeden gatunek (skrzyp gałęzisty[7])[5]. W Europie występuje 10 gatunków[8], z czego 9 rośnie w Polsce[9].

Gatunki i mieszańce międzygatunkowe należące do flory Polski[9]

Morfologia[edytuj | edytuj kod]

Gametofit[edytuj | edytuj kod]

Blaszkowaty, głęboko podzielony na nieregularne łatki o falistych brzegach, rozwijający się na powierzchni ziemi i fotosyntezujący (zielony). Zwykle dwupienny. Przedrośla męskie z reguły mniejsze od żeńskich, długości kilku mm z licznymi plemniami. Na później wykształconych łatkach rozwijają się czasem pojedyncze rodnie. Przedrośla żeńskie osiągają ok. 10 mm średnicy. Rodnie zagłębione są wewnątrz gametofitu, ale ich szyjki wystają nad powierzchnię. W ich wypadku także, zwłaszcza w przypadku niezapłodnienia komórek jajowych, z czasem mogą powstać liczne plemnie[10].

Sporofit[edytuj | edytuj kod]

Pokrój
Pędy podziemne i nadziemne podzielone na węzły i międzywęźla. Na pędach nadziemnych rozwijają się zarodnie tworzące się pod specyficznymi, tarczowatymi liśćmi zarodnionośnymi skupionymi na szczytach pędów w kłosy zarodnionośne. U części gatunków te same pędy nadziemne są zielone i zarodnionośne, u innych zróżnicowane są na niezielone pędy zarodnionośne i odrębne pędy płonne, a jeszcze u innych niezielone pędy z kłosami po wysypaniu zarodników zazieleniają się i pełnią funkcję asymilacyjną[10][11]. Pędy nadziemne osiągają u większości gatunków do 1 m wysokości. Spośród gatunków występujących w Polsce najwyższy jest skrzyp olbrzymi osiągający do 2 m wysokości, natomiast występujące w Ameryce Środkowej i Południowej gatunki E. giganteum i E. myriochaetum mają pędy osiągające maksymalnie do 8 m długości[12], według niektórych źródeł u tego pierwszego nawet do 13 m, nie przekraczając średnicy 2 cm (przy czym nie rosną w górę, a pokładają się)[8].
Kłącza
Rosną zwykle mniej więcej poziomo pod powierzchnią gruntu[11], ale też wznoszą się lub rosną prosto ku górze[13][14], często rozrastają się na głębokości od 0,6 do 1,2 m pod powierzchnią gruntu[10][14]. Mają barwę czarnobrązową[13] i są nagie, czasem błyszczące, lub pokryte brązowymi, jednokomórkowymi włoskami tworzącymi pilśń[10][14]. Z ich węzłów wyrastają korzenie, pochwy liściowe i bulwki pędowe. Korzenie zwykle są nieliczne, nierozgałęzione[14], gęsto pokryte włośnikami lub gładkie[13]. Pochwy liściowe na kłączach zwykle są słabo zachowane, poszarpane. Drobne, kulistawe bulwki magazynują skrobię[10] i mogą z nich wyrastać nowe pędy[14].
Pędy nadziemne
Niezróżnicowane i wówczas zawsze zielone (czasem w dolnej części czarnobrązowe) lub zróżnicowane na zarodnionośne pędy bezieleniowe i pędy zielone. Mogą być prosto wzniesione lub przynajmniej w dole ścielące się na powierzchni gruntu. Pędy pożłobione są rowkami między którymi znajdują się wzniesione żeberka, na grzbiecie wypukłe, spłaszczone lub wklęsłe, czasem z podłużnymi rowkami żeberkowymi w liczbie od 1 do 3[14]. Pędy bezzieleniowe są białe, czerwonawe do żółtobrązowych, są miękkie (pozbawione są sklerenchymy) i krótkotrwałe. Zwieńczone są pojedynczym kłosem zarodnionośnym i zamierają po wysypaniu zarodników[10]. Pędy asymilujące są rozgałęzione lub nie. U gatunków rozgałęziających się pędy boczne wyrastają w okółkach u różnych gatunków regularnie lub nieregularnie i mają budowę podobną do łodygi centralnej z tym, że mają zwykle mniej żeberek i rowków. Pędy boczne wyrastają w rowkach pędu głównego i przebijają pochwę liściową. Początkowo są maczugowate i osłonięte tzw. okrywą podstawową, zachowującą się u ich nasady (ma ona nieco odmienną budowę od kolejnych pochew liściowych). Powierzchnia pędów nadziemnych skrzypów jest często szorstka z powodu różnego kształtu wykwitów krzemionkowych[10].
Liście (mikrofile)
Łuskowate, często pozbawione chlorofili, wyrastają w okółkach w węzłach pędów[11]. Zrastają się bocznie w pochwy otaczające łodygę[11] i tylko w szczytowej części mają wolne końce tworzące tzw. ząbki. U niektórych gatunków, np. u skrzypu leśnego ząbki zrastają się po kilka w łatki[10], u innych, np. u skrzypu zimowego, bardzo szybko odpadają[14].
Zarodnie
Workowate zarodnie skupione są obok siebie w liczbie od 5 do 10 pod tarczowatymi sporofilami zwanymi sporangioforami. Zarodnie otoczone są jednowarstwową ścianką otwierającą się podłużną szczeliną w stronę trzonka sporangiofora. Sporangiofory wyrastają okółkowo skupione na szczycie pędów w kłosach zarodnionośnych. Ze względu na gęste ułożenie – naciskające na siebie nawzajem tarczki sporangioforów nadają sobie wzajemnie kształt sześciokątny. Kłosy zarodnionośne zwykle mają kształt jajowaty i walcowaty, na szczycie są zaokrąglone lub zaostrzone. Na osi kłosa znajdują się wyłącznie liście zarodnionośne – brak łusek wspierających[10].
Zarodniki
Bardzo liczne w poszczególnych zarodniach (zwykle jest ich ponad tysiąc w każdej zarodni[5]), kuliste i niezróżnicowane. Opatrzone są wstęgowatymi wyrostkami ściany komórkowej – elaterami (hapterami, sprężycami), wyrastającymi z jednego miejsca[10] (w zależności od sposobu liczenia są cztery[11] lub dwie przyrośnięte w środkowej części[10]). Przyczyniają się one do rozprzestrzeniania zarodników ze względu na wykonywanie higroskopowych ruchów (rozprostowują się w stanie suchym) i ułatwianie roznoszenia zarodników przez wiatr (anemochoria)[15][16][10].

Biologia i ekologia[edytuj | edytuj kod]

Rozwój[edytuj | edytuj kod]

Byliny, geofity. Rozwój od zarodnika, poprzez blaszkowate przedrośle do dominującego pokolenia – sporofitu jest bardzo długotrwały[17]. Do pokolenia sporofitu należą pędy podziemne i nadziemne, zwieńczone kłosami zarodnionośnymi (sporofilostanami).

Pod względem sposobu wykształcania pędów nadziemnych skrzypy dzielone są na trzy typy:
  • Wytwarzające wiosną niezielony (pozbawiony chlorofilu) i nierozgałęziony pęd zarodnionośny, zakończony kłosem zarodnionośnym. Po wyprodukowaniu zarodników pęd ten obumiera. Następnie wyrastają zielone i przeważnie rozgałęzione pędy asymilacyjne.
  • Wytwarzające wiosną niezielony i nierozgałęziony pęd zarodnionośny, który nie obumiera, lecz zazielenia się i rozgałęzia.
  • Wytwarzające pędy zarodnionośne i płonne równocześnie.

Fitochemia[edytuj | edytuj kod]

Specyficzny skład chemiczny skrzypów interpretowany jest jako adaptacja do presji roślinożerców, a ze względu na długą historię tych roślin pierwotnie zniechęcać miał do żywienia się nimi prawdopodobnie dinozaury[8]. Rośliny te są silnie wysycone krzemionką[17], zawierają liczne alkaloidy, w tym m.in. nikotynę[8], przy czym najbardziej toksycznym jest palustryna (obecna zwłaszcza w skrzypie błotnym i bagiennym)[17]. Silnie toksyczne działanie ma także tiaminaza zawarta w skrzypach, będąca enzymem rozkładającym witaminę B1[8].

Skrzypy wyróżniają się także zdolnością do kumulowania złota, należąc do największych jego bioakumulatorów w świecie roślin. Zawierać go mogą do 0,25 mg na 1 kg masy pędów[8].

Siedliska[edytuj | edytuj kod]

Skrzypy zasiedlają bardzo zróżnicowane siedliska, ale w przypadku większości gatunków zwykle podmokłe lub wilgotne – brzegi zbiorników stojących i rzek, mokradła, podmokłe lasy[8], bagniste łąki, rowy[10][14]. Jeden gatunek (E. fluviatile) rośnie w wodach stojących[4]. Niektóre gatunki zajmują suche siedliska – łąki i lasy, a także modyfikowane przez człowieka – przydroża i przytorza[4], pola, odłogi, nasypy. Do gatunków o mniejszych wymaganiach wilgotnościowych należą: skrzyp polny, łąkowy i gałęzisty[10]. W wielu przypadkach skrzypy są trudnymi do wytępienia chwastami polnymi i łąkowymi.

Systematyka, taksonomia i pochodzenie[edytuj | edytuj kod]

Synonimy taksonomiczne[3]

Presla Dulac

Pozycja systematyczna według PPG I (2016)[2]

Jedyny współczesny rodzaj z rodziny skrzypowatych Equisetacea, z rzędu skrzypowców Equisetales i podklasy skrzypowych z klasy paproci Polypodiopsida.

Podział rodzaju

W obrębie rodzaju wyróżnia się 16[18][19][20]–18[6] gatunków. Według analiz filogenetycznych najbardziej bazalnym wśród współczesnych przedstawicieli rodzaju jest Equisetum bogotense[21][22]. Włączanie go do podrodzaju Equisetum nieobejmującego Hippochaete czyni ten podrodzaj taksonem parafiletycznym[21].

Podrodzaj Paramochaete

Podrodzaj Equisetum – pędy nadziemne żyją tylko przez jeden sezon; zwykle rozgałęzione regularnie okółkowo (wyjątkiem jest skrzyp bagienny i błotny); z aparatami szparkowymi otwierającymi się bezpośrednio na zewnątrz, rozproszonymi lub ułożonymi w pasma wzdłuż rowków łodygi; szczyt kłosa zarodnionośnego zaokrąglony[23].

Podrodzaj Hippochaete – pędy nadziemne długotrwałe (żyją dłużej niż przez jeden sezon); zwykle nierozgałęzione (wyjątkiem jest skrzyp gałęzisty i rośliny o pędach uszkodzonych); z aparatami szparkowymi w pojedynczym szeregu na dnie rowków łodygi, zagłębionymi i otwierającymi się do komory powietrznej częściowo przesłoniętej od zewnątrz skórką; szczyt kłosa zarodnionośnego zaostrzony (wyjątkiem o kłosie zaokrąglonym i pędach rocznych jest E. laevigatum)[23].

Taksony mieszańcowe w obrębie podrodzaju Equisetum

Taksony mieszańcowe w obrębie podrodzaju Hippochaete

Pochodzenie[edytuj | edytuj kod]

Według części autorów, rodzaj skrzyp Equisetum wykształcił się dopiero w trzeciorzędzie, powstając ze znacznie starszego rodzaju Equisetites, pochodzącego z ery paleozoicznejpermu lub karbonu[24]. Triasowy gatunek Equisetites arenaceus był początkowo zaliczany do rodzaju Equisetum[25]. Niektóre kopalne gatunki z rodzaju Equisetites tak bardzo przypominają współczesne skrzypy, że kwestionowano rodzajową odrębność pomiędzy Equisetum a Equisetites i sugerowano, że Equisetum może być uznawany za najstarszą współczesną roślinę naczyniową[21]. Nowsze analizy filogenetyczne wskazują na różnicowanie się najstarszych gatunków zaliczanych do rodzaju Equisetum w końcu triasu i na początku jury. Wówczas wyodrębniło się kilka linii ze znanymi ze skamieniałości jurajskich gatunkami kopalnymi E. thermale, E. laterale, E. dimorphum. Z tego okresu różnicowania się skrzypów pochodzi jeden gatunek zachowany współcześnie E. bogotense. Pozostałe reprezentowane są przez linie, które rozdzieliły się w kredzie wczesnej tworząc dwie grupy reprezentowane przez współczesne podrodzaje Equisetum i Hippochaete. Pierwszy z tych podrodzajów przeszedł silne różnicowanie w końcu kredy i z tego okresu pochodzą linie jego współczesnych gatunków. W grupie tej jedyne gatunki o krótszej historii to E. sylvaticum i E. telmateia, których ostatni wspólny przodek rósł jeszcze w pliocenie. Podobnie dwa okresy różnicowania gatunków wystąpiły w obrębie drugiego podrodzaju. Pierwszy miał miejsce w eocenie i jego pamiątką jest E. scirpoides, podczas gdy reszta współczesnych gatunków wyodrębniła się dopiero w pliocenie[22].

Znaczenie użytkowe[edytuj | edytuj kod]

Rośliny jadalne[edytuj | edytuj kod]

Mimo wysokiej zawartości krzemionki, tiaminazy, a w części przypadków też toksycznych alkaloidów, różne części skrzypów w różnych społecznościach traktowano jako jadalne[5][26]. Podziemne bulwki skrzypów bogate w skrobię, osiągające wielkość orzecha włoskiego opisywane są jako mające przyjemny, słodki smak[17]. W wielu kulturach (zwłaszcza w Ameryce Północnej, ale też w Japonii) spożywano także młode pędy, młode kłosy zarodnionośne i kłącza skrzypów[26]. Kłącza skrzypu bagiennego spożywane były przez Rzymian[26]. Na ziemiach polskich skrzypy jadano w okresach głodu (np. w drugiej połowie XIX wieku)[17].

Rośliny lecznicze[edytuj | edytuj kod]

  • Surowiec zielarski: ziele skrzypu polnego lub leśnego
  • Zbiór: przez całe lato.
  • Działanie: Skrzyp wykazuje działanie moczopędne, łagodnie odwadniające przy zapaleniach pęcherza. Używany jest w nieżytach dróg moczowych i w profilaktyce kamicy nerkowej, wykazuje również właściwości remineralizujące. W dolegliwościach reumatycznych i artretycznych oraz w zaburzeniach krążenia stosowane są kąpiele z dodatkiem wyciągu ze skrzypu. Odwar z ziela stosuje się w początkowym stadium cukrzycy, miażdżycy, pomocniczo w leczeniu gruźlicy płuc, chorobach serca, zbyt obfitym miesiączkowaniu gdyż tamuje krwawienia, żylakach odbytu oraz jako środek utrzymujący prawidłowy stan naczyń krwionośnych, kości, błon śluzowych, tkanki łącznej i poprawiający przemianę materii. Ponieważ skrzyp polny jest źródłem naturalnej krzemionki wyciąg ze skrzypu stosowany jest do wzmacniania włosów i paznokci, utrzymuje prawidłową elastyczność i odporność naskórka, ma działanie oczyszczające i odtruwające[27][28].

Inne zastosowania[edytuj | edytuj kod]

Skrzypy wykorzystywane były do barwienia tkanin. Ze skrzypu leśnego uzyskiwano barwnik szarożółty, a z polnego – zielony[5]. Ze względu na wysoką zawartość krzemionki stosowano je do mycia metalowych naczyń, polerowania drewna i kamieni. Wykorzystywano w tym celu zwłaszcza skrzyp zimowy[5], ale też bagiennego, gałęzistego i stare pędy skrzypu olbrzymiego[17].

Przypisy[edytuj | edytuj kod]

  1. Michael A. Ruggiero i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI10.1371/journal.pone.0119248, PMID25923521, PMCIDPMC4418965 [dostęp 2021-02-28] (ang.).
  2. a b c d The Pteridophyte Phylogeny Group. A community-derived classification for extant lycophytes and ferns. „Journal of Systematics and Evolution”. 54 (6), s. 563–603, 2016. DOI: 10.1111/jse.12229. 
  3. a b Index Nominum Genericorum. [dostęp 2009-01-30].
  4. a b c R.L. Hauke: Equisetaceae. W: K.U. Kramer, P.S. Green (red.): The Families and Genera of Vascular Plants. I. Pteridophytes and Gymnosperms. Berlin, Heidelberg, New York: Springer-Verlag, 1990, s. 46-48. ISBN 3-540-51794-4.
  5. a b c d e f Maarten J. M. Christenhusz, Michael F. Fay, Mark W. Chase: Plants of the World: An Illustrated Encyclopedia of Vascular Plants. Richmond, Chicago: Kew Publishing, The University of Chicago Press, 2017, s. 24. ISBN 978-1842466346.
  6. a b Equisetum L.. W: Plants of the World online [on-line]. Royal Botanic Gardens, Kew. [dostęp 2020-12-24].
  7. Equisetum ramosissimum Desf.. W: Plants of the World online [on-line]. Royal Botanic Gardens, Kew. [dostęp 2020-12-24].
  8. a b c d e f g David J. Mabberley: Mabberley's Plant-Book. Cambridge University Press, 2017, s. 335. ISBN 978-1-107-11502-6.
  9. a b Zbigniew Mirek i inni, Vascular plants of Poland. An annotated checklist, Kraków: W. Szafer Institute of Botany, Polish Academy of Sciences, 2020, s. 76, ISBN 978-83-62975-45-7.
  10. a b c d e f g h i j k l m n Z. Podbielkowski, I. Rejment-Grochowska, A. Skirgiełło: Rośliny zarodnikowe. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1986, s. 736-744. ISBN 83-01-04394-6.
  11. a b c d e Alicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski: Botanika. T. 2. Systematyka. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2007, s. 254-258. ISBN 978-83-01-13945-2.
  12. Alena Gribskov: Reconstructing Calamites: Building Giants from Fragments (ang.). Yale College Writing Center. [dostęp 2010-05-03]. [zarchiwizowane z tego adresu (2019-10-07)].
  13. a b c Li-Bing Zhang & Nicholas J. Turland: Equisetaceae. W: Flora of China [on-line]. eFloras.org. [dostęp 2020-12-24].
  14. a b c d e f g h Irena Rejment-Grochowska: Skrzypy. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1954, s. 15-26.
  15. Marek Ples, Skrzyp - roślina z przeszłości, „Biologia w Szkole”, Poznań: Forum Media Polska Sp. z o.o., 2016, s. 56-60.
  16. Philippe Marmottant, Alexandre Ponomarenko, Diane Bienaimé, The walk and jump of Equisetum spores, „Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences”, 1770, 2013, s. 20131465, DOI10.1098/rspb.2013.1465, ISSN 0962-8452, PMID24026816, PMCIDPMC3779326 [dostęp 2016-07-21] (ang.).
  17. a b c d e f Irena Rejment-Grochowska: Skrzypy. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1954, s. 13-15.
  18. W systemie Reveala z rodzaju Equisetum wyłączone są w randze odrębnych rodzajów: Allostelites Borner i Hippochaete J.Milde. Podział taki jest jednak rzadko stosowany w literaturze naukowej.
  19. Hassler Michael: Genus Equisetum L.; Sp. Pl. 2: 1061 (1753). W: Synonymic Checklist and Distribution of Ferns and Lycophytes of the World. Version 11.1 [on-line]. World Ferns. [dostęp 2020-12-14].
  20. Anthony Pigott 2001. Summary of Equisetum Taxonomy. [dostęp 2007-11-24]. [zarchiwizowane z tego adresu (2012-10-21)]..
  21. a b c Jean-Michel Guillon. Phylogeny of horsetails (Equisetum) based on the chloroplast "rps4" gene and adjacent noncoding sequences. „Systematic Botany”. 29 (2), s. 251–259, 2004. DOI: 10.1600/036364404774195467 (ang.). 
  22. a b Andrés Elgorriaga, Ignacio H. Escapa, Gar W. Rothwell, Alexandru M. F. Tomescu, N. Rubén Cúneo. Origin of Equisetum: Evolution of horsetails (Equisetales) within the major euphyllophyte clade Sphenopsida. „American Journal of Botany”. 105, 8, s. 1286– 1303, 2018. DOI: 10.1002/ajb2.1125. 
  23. a b Richard L. Hauke: Equisetum. W: Flora of North America [on-line]. eFloras.org. [dostęp 2020-12-24].
  24. Wilfried Bennert, Marcus Lubienski, Simone Körner, Matthias Steinberg. Triploidy in Equisetum subgenus Hippochaete (Equisetaceae, Pteridophyta). „Annals of Botany”. 95 (5), s. 807–815, 2005. DOI: 10.1093/aob/mci084 (ang.). 
  25. K.-P. Kelbera, J.H.A. van Konijnenburg-van Cittert. Equisetites arenaceus from the Upper Triassic of Germany with evidence for reproductive strategies. „Review of Palaeobotany and Palynology”. 100 (1-2), s. 1–26, 1998. DOI: 10.1016/S0034-6667(97)00061-4 (ang.). 
  26. a b c Łukasz Łuczaj: Dzikie rośliny jadalne Polski. Krosno: Chemigrafia, 2004, s. 198-199. ISBN 83-904633-6-9.
  27. Jurke Grau, Reinhard Jung, Bertram Munker, Leksykon przyrodniczy. Zioła i owoce leśne, warszawa 1996: Świat Książki, s. 226, ISBN 83-7129-274-0.
  28. Danuta Rybak, Atlas. Rośliny lecznicze, Warszawa 1993: Arkady, s. 249, ISBN 83-213-3634-5.