Anchiornis

Anchiornis

{{{nazwa łacińska}}}
{{{zoolog}}}
Okres istnienia: 160,5 mln lat temu PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N Q 160.5/160.5 ↓ 160.5/160.5
Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	zwierzęta
Typ	strunowce
Podtyp	kręgowce
Gromada	zauropsydy
Podgromada	diapsydy
Infragromada	archozauromorfy
Nadrząd	dinozaury
Rząd	dinozaury gadziomiedniczne
Podrząd	teropody
(bez rangi)	celurozaury
(bez rangi)	Paraves
(bez rangi)	deinonychozaury
Rodzaj	Anchiornis Xu et al., 2009
Gatunki
A. huxleyi Xu et al., 2009

{{Zwierzę infobox}} Sugerowane pola (wstaw w kodzie): | zoolog = | nazwa łacińska = | TSN =

Anchiornis – rodzaj niewielkiego teropoda należącego do kladu Paraves. Jego szczątki odkryto na zachodzie chińskiej prowincji Liaoning. Holotyp (IVPP V14378), zawierający niemal kompletny szkielet pozaczaszkowy należący prawdopodobnie do osobnika młodocianego, został opisany jako pochodzący z rzecznych osadów o bliżej nieokreślonym wieku, datowanych na jurę lub kredę. W 2009 roku odkryto niemal kompletny szkielet drugiego osobnika (LPM-B00169), pochodzący ze skał formacji Tiaojishan, datowanych na oksford, około 155 mln lat lub 160,5 mln lat. Stan zachowania piór pozwolił na odtworzenie barwy upierzenia niemal całego ciała anchiornisa.

Rodzaj ten obejmuje jeden gatunek – Anchiornis huxleyi. Nazwa rodzajowa, oznaczająca „bliski ptakom”, pochodzi od słów anchi („bliski”) oraz ornis („ptak”), zaś epitet gatunkowy honoruje brytyjskiego paleontologa i ewolucjonistę Thomasa Henry'ego Huxleya. Anchiornis, mierzący według szacunków 34 cm długości i ważący 110 gramów, jest najmniejszym znanym teropodem nienależącym do Aves, mniejszym nawet od niektórych bazalnych ptaków, takich jak Archaeopteryx (ale zobacz niżej).

Morfologia

Xu i współpracownicy zauważają, że jedną z głównych cech odróżniających ptaki od nieptasich teropodów są masywniejsze kończyny przednie, zapewniające większą powierzchnię nośną i w konsekwencji umożliwiające lot. Kończyny przednie anchiornisa osiągały 80% długości tylnych, kość ramienna była równie gruba i długa jak udowa, a ręka o 30% dłuższa od kości udowej. Nadgarstek anchiornisa budową bardziej przypominał nadgarstki ptaków niż nieptasich teropodów. Sugeruje to gwałtowną ewolucję budowy nadgarstka u przedstawicieli Avialae. Drugi odkryty osobnik jest bardziej kompletny od holotypu. Wykazuje wiele cech występujących również u troodontów. Podobnie jak Mei, Anchiornis miał m.in. duże nozdrza zewnętrzne, rozciągające się za przednią granicę otworu przedoczodołowego i zęby niemające piłkowania (cecha ta występowała także u innego troodonta – byronozaura). Niektóre cechy budowy czaszki anchiornisa nie występowały u innych troodontów, były za to obecne u dromeozaurów. Szkielet pozaczaszkowy wykazywał kilka cech występujących u Troodontidae, ale również u archeopteryksa i niektórych dromeozaurów.

Pióra

U holotypu zachowały się jedynie odciski piór, przez co ich dokładna struktura nie mogła zostać zbadana, podczas gdy u LPM-B00169 – niemal całe upierzenie. Pióra pokrywały zarówno przednie, jak i tylne kończyny anchiornisa, sprawiając, że podobnie jak Microraptor miał on dwie pary skrzydeł. Na przednich skrzydłach znajdowało się 11 lotek pierwszego rzędu i 10 – drugiego. Ich budowa i wielkość były zbliżone, w przeciwieństwie do piór mikroraptora, którego lotki pierwszego rzędu były większych rozmiarów niż drugorzędowe, miały też większe stosiny oraz asymetryczne chorągiewki. Pióra pokrywały także kończyny tylne anchiornisa – na wysokości piszczeli znajdowało się 12–13 piór, a śródstopia – 10–11. Bardzo krótkie pióra znajdowały się na paliczkach – Anchiornis jest pierwszym prehistorycznym zwierzęciem, u którego stwierdzono obecność takiej cechy. Resztę ciała pokrywało upierzenie puchowe, jedynie w tylnej części ogona znajdowały się sterówki.

Ubarwienie

Doskonały stan zachowania piór anchiornisa pozwolił zbadać rozkład melanosomów, organelli odpowiadających za barwę piór zwierzęcia. Metodą analizy porównawczej odtworzono ubarwienie, jakie posiadał żywy Anchiornis. Choć ta metoda była już wcześniej stosowana, aby odtworzyć kolor piór na ogonie sinozauropteryksa, to po raz pierwszy udało się poznać barwę upierzenia całego ciała dinozaura (z wyjątkiem ogona, który się nie zachował). Pióra pokrywające ciało były szare, wieńczący głowę czubek był czerwonobrązowy, a lotki pokrywające kończyny - białe z wyraźnymi czarnymi pasami, nadając anchiornisowi ubarwienie przypominające niektóre współczesne dzięcioły.

Filogeneza

Analiza filogenetyczna przeprowadzona przez Xu i współpracowników klasyfikuje anchiornisa jako najbardziej bazalnego przedstawiciela Avialae. Do grupy tej włączone zostały także m.in. Confuciusornis i Rahonavis, klasyfikowany przez niektórych w rodzinie Dromaeosauridae. Badania dowiodły także monofiletycznego charakteru Avialae. Analiza przeprowadzona przez Hu i współpracowników po odkryciu drugiego, niemal kompletnego okazu, umiejscowiła anchiornisa u podstawy drzewa filogenetycznego troodontów – jedynym bardziej bazalnym taksonem jest Sinovenator. Anchiornis ma również kilka cech typowych dla bazalnych Avialae i dromeozaurów – w szczególności kończyny przednie, znacząco dłuższe niż u innych troodontów. Z kolei z analizy kladystycznej przeprowadzonej przez Xu i współpracowników (2011) – wykorzystującej metodę największej parsymonii – wynika, że Anchiornis był siostrzany do rodzaju Xiaotingia; te dwa rodzaje tworzą z kolei klad siostrzany do kladu obejmującego rodzaje Archaeopteryx i Wellnhoferia, a klad obejmujący te cztery rodzaje (autorzy na jego określenie używają nazwy Archaeopterygidae) był siostrzany do kladu obejmującego rodziny Dromaeosauridae i Troodontidae. Wyniki tej analizy sugerują, że Anchiornis, Xiaotingia, Archaeopteryx i Wellnhoferia były bliżej spokrewnione z deinonychozaurami niż ze współczesnymi ptakami. Nieuwzględnienie Xiaotingia w analizie sprawia, że na drzewie filogenetycznym Anchiornis zajmuje miejsce taksonu siostrzanego dla kladu Dromaeosauridae + Troodontidae.

Lee i Worthy na tej samej matrycy danych, co Xu i in., przeprowadzili kolejne analizy filogenetyczne, opierające się z kolei na metodzie największego prawdopodobieństwa i wnioskowania bayesowskiego. Archaeopteryx i Wellnhoferia zajmują w nich pozycję wewnątrz Avialae, a nie Deinonychosauria, natomiast Xiaotingia i Anchiornis tworzą klad u podstawy drzewa filogenetycznego Troodontidae – również ta pozycja jest jednak słabo wspierana.

Rekonstrukcja

Paleobiologia

Anchiornis miał wyjątkowo długie jak na przedstawiciela Troodontidae kończyny przednie – ich długość stanowiła 80% długości kończyn tylnych. Podobne wartości występowały u wczesnych ptaków, takich jak Archaeopteryx. Budowa nadgarstka była bardziej zaawansowana niż u teropodów spoza grupy Avialae, dlatego Xu i współpracownicy początkowo nie wykluczyli zdolności anchiornisa do lotu. Mimo długich kończyn przednich, cechy często uznawanej za wyznacznik umiejętności latania, jego lotki nie miały takich przystosowań aerodynamicznych, jak te występujące np. u mikroraptora i bazalnych ptaków. Budowa kończyn tylnych anchiornisa sugeruje, że był zdolny do szybkiego biegania, jednak obecność na nich długich piór nie jest powszechna u zwierząt biegających. U ptaków i ssaków prowadzących taki tryb życia występuje tendencja do redukcji lub całkowitej utraty piór lub włosów na kończynach dolnych. Jednak według Dececchiego i Larssona (2011) w sytuacji, gdy nogi anchiornisa i innych przedstawicieli Paraves nie były wyprostowane, pióra rosnące ich na śródstopiu znajdowały się bez przerwy w kontakcie z podłożem i były narażone na uszkodzenie. Ich zdaniem postawę wyprostowaną łatwiej byłoby utrzymać tym maniraptorom, jeśli były one biegającymi zwierzętami nadrzewnymi; współczesne nadrzewne ptaki i ssaki często przykucają, zginając przy tym kończyny, aby zmniejszyć dystans między środkiem ciężkości ciała a podłożem, co ułatwia im wspinanie się po drzewach.

{{Przypisy}} Nieprawidłowe pola: przypisy.