Przejdź do zawartości

Hermafrodytyzm: Różnice pomiędzy wersjami

Z Wikipedii, wolnej encyklopedii
[wersja przejrzana][wersja przejrzana]
Usunięta treść Dodana treść
źródła/przypisy
Linia 1: Linia 1:
{{dopracować|źródła=2014-01|bardzo duża część "połknięta" edycją IP [https://pl.wikipedia.org/w/index.php?title=Obojnactwo&diff=2671978&oldid=2604496]}}
{{dopracować|źródła=2014-01|bardzo duża część "połknięta" edycją IP [https://pl.wikipedia.org/w/index.php?title=Obojnactwo&diff=2671978&oldid=2604496]}}


'''Hermafrodytyzm''', '''obojnactwo''', '''dwupłciowość''', '''gynandromorfizm''' – zjawisko występowania w ciele jednego [[osobnik]]a jednocześnie męskich i żeńskich [[Gonada|gruczołów rozrodczych]] albo występowanie w jego ciele [[gruczoł obojnaczy|gruczołu obojnaczego]]{{r|msb}}{{r|PWN2008}} wytwarzającego [[Komórka jajowa|jaja]] i [[plemnik]]i. Obojnactwo występuje często u zwierząt [[bezkręgowce|bezkręgowych]] i u [[Rośliny telomowe|roślin wyższych]] (u roślin nazywane jest '''[[obupłciowość|obupłciowością]]''' lub '''[[Androgynia (biologia)|androginią]]'''), rzadziej u [[kręgowce|kręgowców]]{{r|msb}}. U osobników hermafrodytycznych najczęściej zachodzi [[zapłodnienie krzyżowe]], rzadziej [[samozapłodnienie]] – u roślin nazywane [[Samopylność|samopylnością]].
'''Hermafrodytyzm''', '''obojnactwo''', '''dwupłciowość''', '''gynandromorfizm''' – zjawisko występowania w ciele jednego [[osobnik]]a jednocześnie męskich i żeńskich [[Gonada|gruczołów rozrodczych]] albo występowanie w jego ciele [[gruczoł obojnaczy|gruczołu obojnaczego]]{{r|msb}}{{r|PWN2008}} wytwarzającego [[Komórka jajowa|jaja]] i [[plemnik]]i. Obojnactwo występuje często u zwierząt [[bezkręgowce|bezkręgowych]] i u [[Rośliny telomowe|roślin wyższych]] (u roślin nazywane jest '''[[obupłciowość|obupłciowością]]''' lub '''[[Androgynia (biologia)|androgynią]]'''), rzadziej u [[kręgowce|kręgowców]]{{r|msb}}. U osobników hermafrodytycznych najczęściej zachodzi [[zapłodnienie krzyżowe]], rzadziej [[samozapłodnienie]] – u roślin nazywane [[Samopylność|samopylnością]]. <ref>{{Cytuj |autor = Nickolas M. Wase, Mary V. Price |tytuł = Reproductive Costs of Self-Pollination in Ipomopsis aggregata (Polemoniaeae): are Ovules Usurped |czasopismo = American Journal of Botany |data = 1991 |data dostępu = 2018-01-06 |wolumin = 78 |numer = 8 |s = 1036–1043 |doi = 10.2307/2444892 |url = http://www.jstor.org/stable/2444892}}</ref>


Osobnik posiadający cielesne cechy dwojga [[płeć|płci]] w [[entomologia|entomologii]] jako [[gynandromorf]].
Osobnik posiadający cielesne cechy dwojga [[płeć|płci]] w [[entomologia|entomologii]] określany jest jako [[gynandromorf]].


== Hermafrodytyzm u zwierząt ==
== Hermafrodytyzm u zwierząt ==
Linia 9: Linia 9:


Wyróżnia się kilka rodzajów obojnactwa u zwierząt:
Wyróżnia się kilka rodzajów obojnactwa u zwierząt:
* '''obojnactwo równoczesne''' – występuje przez cały czas życia danego osobnika. Tak jest np. u [[Tasiemce|tasiemca]], [[Dżdżownicowate|dżdżownicy]], [[ślimaki|ślimaków lądowych]].
* '''obojnactwo równoczesne''' – występuje przez cały czas życia danego osobnika. Tak jest np. u [[Tasiemce|tasiemca]], [[Dżdżownicowate|dżdżownicy]], [[ślimaki|ślimaków lądowych]]. <ref>{{Cytuj |autor = Philippe Jarne, Josh R. Auld, J. Mappes |tytuł = Animals mix it up too: the distribution of self-fertilization among hermaphroditic animals |czasopismo = Evolution |data = 2006-09-01 |data dostępu = 2018-01-06 |issn = 0014-3820 |wolumin = 60 |numer = 9 |s = 1816–1824 |doi = 10.1554/06-246.1 |url = http://www.bioone.org/doi/abs/10.1554/06-246.1}}</ref>
* '''obojnactwo okresowe''' – występuje tylko w określonych fazach rozwojowych populacji. Tak się dzieje np. u [[mszyce|mszyc]] i [[Dafnia|rozwielitek]]. <ref>{{Cytuj |autor = David J. Innes, Robert L. Dunbrack |tytuł = Sex allocation variation in Daphnia pulex |czasopismo = Journal of Evolutionary Biology |data = 1993-07-01 |data dostępu = 2018-01-06 |issn = 1420-9101 |wolumin = 6 |numer = 4 |s = 559–575 |doi = 10.1046/j.1420-9101.1993.6040559.x |url = http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1046/j.1420-9101.1993.6040559.x/abstract |język = en}}</ref> <ref>{{Cytuj |autor = Hardy, Ian. |tytuł = Sex ratios : concepts and research methods |data = 2002 |isbn = 0521818966 |miejsce = Cambridge |wydawca = Cambridge University Press |oclc = 559522457 |url = https://www.worldcat.org/oclc/559522457}}</ref>
* '''obojnactwo okresowe''' – występuje tylko w określonych fazach rozwojowych populacji. Tak się dzieje np. u [[mszyce|mszyc]] i [[Dafnia|rozwielitek]].
* '''obojnactwo potencjalne''' – polegające na tym, że gruczoły płciowe u danego osobnika mogą funkcjonować albo jako gruczoły męskie, albo gruczoły żeńskie, w zależności od różnych czynników u różnych gatunków. Może to być wiek osobnika, stan jego zdrowia, rodzaj spożywanego pokarmu i inne.
* '''obojnactwo potencjalne''' – polegające na tym, że gruczoły płciowe u danego osobnika mogą funkcjonować albo jako gruczoły męskie, albo gruczoły żeńskie, w zależności od różnych czynników u różnych gatunków. Może to być wiek osobnika, stan jego zdrowia, rodzaj spożywanego pokarmu i inne. <ref>{{Cytuj |autor = H.-D. Pfannenstiel |tytuł = Mutual Influence on the Sexual Differentiation in the Protandric Polychaete Ophryotrocha puerilis |data = 1975 |data dostępu = 2018-01-06 |isbn = 9783642660719 |wydawca = Springer, Berlin, Heidelberg |s = 48–56 |doi = 10.1007/978-3-642-66069-6_6 |url = https://link.springer.com/chapter/10.1007/978-3-642-66069-6_6 |język = en}}</ref>
* '''obojnactwo następcze''' (protandria) – jeżeli dojrzewanie plemników i komórek jajowych u danego osobnika zachodzi nie równocześnie, lecz w bliskim, następującym po sobie czasie. Takie zjawisko występuje np. u ostryg.
* '''obojnactwo następcze''' (protandria) – jeżeli dojrzewanie plemników i komórek jajowych u danego osobnika zachodzi nie równocześnie, lecz w bliskim, następującym po sobie czasie. Takie zjawisko występuje np. u ostryg.<ref>{{Cytuj |autor = RA Rose, RE Dybdahl, S Harders |tytuł = Reproductive cycle of the Western Australian silverlip pearl oyster, Pinctada maxima (Jameson)(Mollusca: Pteriidae) |data = 1990 |issn = }}</ref> <ref>{{Cytuj |tytuł = Models for the evolution of protandry in insects |czasopismo = Theoretical Population Biology |data = 1983-06-01 |data dostępu = 2018-01-06 |issn = 0040-5809 |wolumin = 23 |numer = 3 |s = 314–322 |doi = 10.1016/0040-5809(83)90021-7 |url = https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/0040580983900217}}</ref>
* '''obojnactwo warunkowe''' – występuje tylko u osobników w szczególnych przypadkach. Jeżeli np. samcowi [[ropuchowate|ropuchy]] usunie się jądra, to znajdujące się obok nich [[narządy Biddera]] zaczną funkcjonować jak jajniki samicy.
* '''obojnactwo warunkowe''' – występuje tylko u osobników w szczególnych przypadkach. Jeżeli np. samcowi [[ropuchowate|ropuchy]] usunie się jądra, to znajdujące się obok nich [[narządy Biddera]] zaczną funkcjonować jak jajniki samicy. <ref>{{Cytuj |autor = Tyrone B. Hayes |tytuł = Sex determination and primary sex differentiation in amphibians: Genetic and developmental mechanisms |czasopismo = Journal of Experimental Zoology |data = 1998-08-01 |data dostępu = 2018-01-06 |issn = 1097-010X |wolumin = 281 |numer = 5 |s = 373–399 |doi = 10.1002/(sici)1097-010x(19980801)281:5%3C373::aid-jez4%3E3.0.co;2-l |url = http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/(SICI)1097-010X(19980801)281:53.0.CO;2-L/abstract |język = en}}</ref>
* '''obojnactwo pozorne''' – występuje u ssaków. Polega to na tym, że np. u samicy wykształcają się zewnętrzne cechy płciowe samca, ale jej gruczoły płciowe [[jajniki]] funkcjonują normalnie. To zjawisko występuje u [[krokuta cętkowana|krokut cętkowanych]]
* '''obojnactwo pozorne''' – występuje u ssaków. Polega to na tym, że np. u samicy wykształcają się zewnętrzne cechy płciowe samca, ale jej gruczoły płciowe [[jajniki]] funkcjonują normalnie. To zjawisko występuje u [[krokuta cętkowana|krokut cętkowanych]]. <ref>{{Cytuj |autor = L. Harrison Matthews |tytuł = Reproduction in the Spotted Hyaena, Crocuta crocuta (Erxleben) |czasopismo = Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences |data = 1939 |data dostępu = 2018-01-06 |wolumin = 230 |numer = 565 |s = 1–78 |url = http://www.jstor.org/stable/92342}}</ref>


=== Obojnactwo u człowieka ===
=== Obojnactwo u człowieka ===
Obojnactwo u [[Człowiek rozumny|człowieka]] jest wrodzonym zaburzeniem różnicowania [[Układ moczowo-płciowy|narządów płciowych]] o podłożu [[genetyka|genetycznym]] lub [[hormony zwierzęce|hormonalnym]]. Dzieli się na obojnactwo prawdziwe, obojnactwo rzekome żeńskie i obojnactwo rzekome męskie, nie jest to jednak podział ścisły{{fakt|data=2013-12}}.
Obojnactwo u [[Człowiek rozumny|człowieka]] jest wrodzonym zaburzeniem różnicowania [[Układ moczowo-płciowy|narządów płciowych]] o podłożu [[genetyka|genetycznym]] lub [[hormony zwierzęce|hormonalnym]]. <ref>{{Cytuj |autor = Dreger, Alice Domurat. |tytuł = Hermaphrodites and the medical invention of sex |data = 1998 |isbn = 0674034333 |miejsce = Cambridge, Mass. |wydawca = Harvard University Press |oclc = 608877512 |url = https://www.worldcat.org/oclc/608877512}}</ref>


== Mitologia ==
== Mitologia ==
W [[mitologia grecka|mitologii greckiej]] obojnactwo wiąże się z [[mit]]em o [[Hermafrodyta|Hermafrodycie]] i [[Androgyne]].
W [[mitologia grecka|mitologii greckiej]] obojnactwo wiąże się z [[mit]]em o [[Hermafrodyta|Hermafrodycie]] i [[Androgyne]]. <ref>{{Cytuj |autor = Brunel, Pierre,, Allatson, Wendy,, Hayward, Judith,, Selous, Trista, 1957- |tytuł = Companion to literary myths : heroes and archetypes |isbn = 1317387147 |miejsce = Abingdon, Oxon |oclc = 915343828 |url = https://www.worldcat.org/oclc/915343828}}</ref>


== Hermafrodytyzm jako źródło rozdzielnopłciowości ==
== Hermafrodytyzm jako źródło rozdzielnopłciowości ==
Organizmy o obojnaczym [[Układ rozrodczy|układzie płciowym]] pojawiają się w tezach wyjaśniających zaistnienie [[Rozdzielnopłciowość|rozdzielnopłciowości]] zarówno u roślin, jak i u zwierząt<ref>{{Cytuj książkę | autor = S. V. Geodakyan | tytuł = Two Sexes. Why? The Evolutionary Theory of Sex | wydawca = CreateSpace | miejsce = Wilmington | data = 2012 | strony = 9 | isbn = 978-0-9856620-4-2 | rozdział = Analysis of the three main ways of reproduction | url = http://www.evolocus.com/Textbooks/Geodakian2012.pdf}}</ref><ref name="ways">{{Cytuj pismo | autor = Doris Bachtrog, Judith E. Mank (and Others) | tytuł = Sex Determination: Why So Many Ways of Doing It? | czasopismo = PLoS Biology | wolumin = 12 (7)| strony = 2 | język = en | data = 2014 | url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4077654/ | doi = 10.1371}}</ref><ref name="onto1">{{Cytuj książkę | nazwisko = Carrie Hull | tytuł = The Ontology of Sex | wydawca = Routledge | miejsce = London |język = en | data = 2006 | seria = Routledge Studies in Critical Realism | strony =64, 125-6 | isbn = 1134239939 | url = http://documents.mx/documents/the-ontology-of-sex.html}}</ref><ref>{{Cytuj pismo | autor = Janette A. Steets, Diana E. Wolf, Josh R. Auld, Tia-Lynn Ashman | tytuł = The role of natural enemies in the expression and evolution of mixed mating in hermaphroditic plants and animals | czasopismo = Evolution | wydawca = Society for the Study of Evolution | wolumin = 61, No. 9 | strony = 2044 | issn = 1558-5646 | oclc = 1568544 | język = en | data = 2007 | url = https://www.researchgate.net/publication/6072143_Expression_and_evolution_of_mixed_mating_in_hermaphroditic_plants_and_animals | doi = 10.1 11 1}}</ref>. Proces ten mógł przebiegać poprzez jeden lub kilka etapów pośrednich. W przypadku roślin uwzględniane stadia to m.in. gynodioecja (obecność w obrębie gatunku zarówno osobników obojnaczych jak i żeńskich), androdioecja (hermafrodyty oraz osobniki męskie), andromonoecja, monoecja, distyla lub subdioecja (hermafrodyty wraz z osobnikami męskimi i żeńskimi)<ref>{{Cytuj pismo | autor = Paweł Mirski | tytuł = Ekologiczne i ewolucyjne uwarunkowania i konsekwencje subdioecji u roślin okrytonasiennych. | czasopismo = Kosmos | wydawca = Polskie Towarzystwo Przyrodników im. Kopernika | wolumin = 60, Numer 3–4 | strony = 416-7 | issn = 0023-4249 | data = 2011 | url = https://www.researchgate.net/publication/267927543_EKOLOGICZNE_I_EWOLUCYJNE_UWARUNKOWANIA_I_KONSEKWENCJE_Subdioecj_I_U_ROSLIN_OKRYTONASIENNYCH}}</ref>. W rozwoju rozdzielnopłciowości u zwierząt - wśród etapów pośrednich wymienia się hermafrodytyzm sekwencyjny ([[Dichogamia|dychogamię]]), występujący obecnie wśród niektórych gatunków ryb. Początkowo okresowy rozdział funkcji żeńskich i męskich przyczynić się miał ostatecznie do selektywnego rozwoju organów jednego typu płci u poszczególnych osobników{{r|ways}}.
Organizmy o obojnaczym [[Układ rozrodczy|układzie płciowym]] pojawiają się w tezach wyjaśniających zaistnienie [[Rozdzielnopłciowość|rozdzielnopłciowości]] zarówno u roślin, jak i u zwierząt<ref>{{Cytuj książkę | autor = S. V. Geodakyan | tytuł = Two Sexes. Why? The Evolutionary Theory of Sex | wydawca = CreateSpace | miejsce = Wilmington | data = 2012 | strony = 9 | isbn = 978-0-9856620-4-2 | rozdział = Analysis of the three main ways of reproduction | url = http://www.evolocus.com/Textbooks/Geodakian2012.pdf}}</ref><ref name="ways">{{Cytuj pismo | autor = Doris Bachtrog, Judith E. Mank (and Others) | tytuł = Sex Determination: Why So Many Ways of Doing It? | czasopismo = PLoS Biology | wolumin = 12 (7)| strony = 2 | język = en | data = 2014 | url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4077654/ | doi = 10.1371}}</ref><ref name="onto1">{{Cytuj książkę | nazwisko = Carrie Hull | tytuł = The Ontology of Sex | wydawca = Routledge | miejsce = London |język = en | data = 2006 | seria = Routledge Studies in Critical Realism | strony =64, 125-6 | isbn = 1134239939 | url = http://documents.mx/documents/the-ontology-of-sex.html}}</ref><ref>{{Cytuj pismo | autor = Janette A. Steets, Diana E. Wolf, Josh R. Auld, Tia-Lynn Ashman | tytuł = The role of natural enemies in the expression and evolution of mixed mating in hermaphroditic plants and animals | czasopismo = Evolution | wydawca = Society for the Study of Evolution | wolumin = 61, No. 9 | strony = 2044 | issn = 1558-5646 | oclc = 1568544 | język = en | data = 2007 | url = https://www.researchgate.net/publication/6072143_Expression_and_evolution_of_mixed_mating_in_hermaphroditic_plants_and_animals | doi = 10.1 11 1}}</ref>. Proces ten mógł przebiegać poprzez jeden lub kilka etapów pośrednich. W przypadku roślin uwzględniane stadia to m.in. gynodioecja (obecność w obrębie gatunku zarówno osobników obojnaczych jak i żeńskich)<ref>{{Cytuj |autor = Brian Charlesworth, Deborah Charlesworth |tytuł = A Model for the Evolution of Dioecy and Gynodioecy |czasopismo = The American Naturalist |data = 1978-11-01 |data dostępu = 2018-01-06 |issn = 0003-0147 |wolumin = 112 |numer = 988 |s = 975–997 |doi = 10.1086/283342 |url = http://www.journals.uchicago.edu/doi/abs/10.1086/283342}}</ref>, androdioecja (hermafrodyty oraz osobniki męskie), andromonoecja <ref>{{Cytuj |autor = John R. Pannell |tytuł = The Evolution and Maintenance of Androdioecy |czasopismo = Annual Review of Ecology and Systematics |data = 2002-11-01 |data dostępu = 2018-01-06 |issn = 0066-4162 |wolumin = 33 |numer = 1 |s = 397–425 |doi = 10.1146/annurev.ecolsys.33.010802.150419 |url = http://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev.ecolsys.33.010802.150419}}</ref>, monoecja<ref>{{Cytuj |autor = D Charlesworth, B Charlesworth |tytuł = Population genetics of partial male-sterility and the evolution of monoecy and dioecy |czasopismo = Heredity |data = 1978/10 |data dostępu = 2018-01-06 |issn = 1365-2540 |wolumin = 41 |numer = 2 |s = 137–153 |doi = 10.1038/hdy.1978.83 |url = https://www.nature.com/articles/hdy197883 |język = En}}</ref>, distyla lub subdioecja (hermafrodyty wraz z osobnikami męskimi i żeńskimi)<ref>{{Cytuj pismo | autor = Paweł Mirski | tytuł = Ekologiczne i ewolucyjne uwarunkowania i konsekwencje subdioecji u roślin okrytonasiennych. | czasopismo = Kosmos | wydawca = Polskie Towarzystwo Przyrodników im. Kopernika | wolumin = 60, Numer 3–4 | strony = 416-7 | issn = 0023-4249 | data = 2011 | url = https://www.researchgate.net/publication/267927543_EKOLOGICZNE_I_EWOLUCYJNE_UWARUNKOWANIA_I_KONSEKWENCJE_Subdioecj_I_U_ROSLIN_OKRYTONASIENNYCH}}</ref>. W rozwoju rozdzielnopłciowości u zwierząt - wśród etapów pośrednich wymienia się hermafrodytyzm sekwencyjny ([[Dichogamia|dychogamię]]), występujący obecnie wśród niektórych gatunków ryb. Początkowo okresowy rozdział funkcji żeńskich i męskich przyczynić się miał ostatecznie do selektywnego rozwoju organów jednego typu płci u poszczególnych osobników{{r|ways}}.
Fizjologiczną pozostałość hermafrodytycznej ścieżki rozwojowej wykazuje bipotencjalna, niezróżnicowana [[Gonada|gonada zarodkowa]]{{r|onto1}}<ref name="onto2">{{Cytuj książkę | nazwisko = Carrie Hull | tytuł = The Ontology of Sex: A Postfoundational Realist Reply to Constructivist and Poststructuralist Feminism | wydawca = National Library of Canada| miejsce = Toronto | język = en | data = 1998 | strony = 196-8 | url = https://tspace.library.utoronto.ca/handle/1807/13367}}</ref>. Występuje ona zarówno u bezkręgowców, jak i kręgowców<ref>{{Cytuj pismo | autor = Andrea K. Kalis, Mary B. Kroetz, Kathleen M. Larson, David Zarkower | tytuł = Functional Genomic Identification of Genes Required for Male Gonadal Differentiation in Caenorhabditis elegans | czasopismo = Genetics | wolumin = 185 no. 2 | strony = 532 | język = en | data = 2010 | url = http://www.genetics.org/content/185/2/523 | doi = 10.1534/genetics.110.116038}}</ref><ref>{{Cytuj książkę | autor = Masatoshi Nei | tytuł = Mutation-Driven Evolution | wydawca = Oxford University Press | miejsce = Oxford | data = 2013 | strony = 167 | isbn = 978-0199661732 | url = https://books.google.nl/books?id=GtBnhZ-2_6gC&pg=PA167&lpg=PA167&dq=#v=onepage&q&f=false}}</ref>, i może się rozwinąć w postaci kilku wariantów układu płciowego<ref>{{Cytuj pismo | autor = Thea M. Edwards, Brandon C. Moore and Louis J. Guillette Jr | tytuł = Reproductive dysgenesis in wildlife: a comparative view | czasopismo = International journal of andrology | wydawca = Blackwell Publishing Ltd | wolumin = Volume 29, Issue 1 | strony = 115-6 | issn = 0105-6263 | język = en | data = 2006 | url = https://www.researchgate.net/profile/Louis_Guillette/publication/7306955_Reproductive_dysgenesis_in_wildlife_A_comparative_view/links/00b4953b9ab1ef15f0000000.pdf | doi = 10.1111/j.1365-2605.2005.00631.x}}</ref>. W przypadku kręgowców dodatkową obupłciową cechą jest obecność pierwotnych traktów gonadalnych, zarówno męskich jak i żeńskich (tzw. [[przewody Wolffa]] i [[Przewody Müllera|Müllera]]), w każdym [[Zarodek|embrionie]], niezależnie od wariantu [[Chromosomy płci|chromosomów płciowych]]<ref>{{Cytuj książkę | autor = red. Gabriel Nowak | tytuł = Biologia z genetyką dla studentów wydziału farmaceutycznego, t.2 | wydawca = Zakład Optymalizacji Zawodowej Ośrodek UMEA | miejsce = Kraków | data = 2010 | strony = 5-6 | isbn = 978-83-931818-0-3 | rozdział = Układy rozrodcze | imię r = Maria Żołnierek | url = http://libra.ibuk.pl/book/18848}}</ref>{{r|onto1}}<ref>{{Cytuj pismo | nazwisko = Ursula Mittwoch | tytuł = Males, Females and Hermaphrodites | czasopismo = Annals of Human Genetics | wydawca = Blackwell Publishing Ltd | wolumin = Volume 50, Issue 2 | język = en | data = 1986 | url = http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1469-1809.1986.tb01029.x/abstract?systemMessage=WOL+Usage+report+download+page+will+be+unavailable+on+Friday+27th+January+2017+at+23%3A00+GMT%2F+18%3A00+EST%2F+07%3A00+SGT+%28Saturday+28th+Jan+for+SGT%29++for+up+to+2+hours+due+to+essential+server+maintenance.+Apologies+for+the+inconvenience. | doi = 10.1111/j.1469-1809.1986.tb01029.x}}</ref>. Ponadto [[Homologia (biologia)|homologiczność]] [[Narządy płciowe|organów płciowych]] osobników o płci męskiej i żeńskiej (np. [[Łechtaczka|klitoris]] i [[Prącie|prącia]]) podawana jest jako morfologiczne świadectwo ich ewolucyjnego przeobrażenia z jednego organizmu o płci obojnaczej{{r|onto2}}{{r|onto1}}<ref>{{Cytuj książkę | autor = Charles Darwin | tytuł = The Descent of Man and Selection in Relation to Sex | wydawca = J. Murray | miejsce = London | data = 1871 | strony = 108 | url = https://books.google.nl/books?id=fgWPufK2T1IC&pg=PA108&dq=#v=onepage&q&f=false}}</ref>. W związku z powyższym, według niektórych badaczy, organizmy roślinne i zwierzęce, w tym także ludzkie, można postrzegać jako w pewnym stopniu obupłciowe ([[interseks]]ualne). Natomiast przypadki różnorodnych stadiów hermafrodytyzmu, spotykane współcześnie wśród kręgowców rozdzielnopłciowych, uznawane są za [[atawizm]]<ref name="atav">{{Cytuj książkę | autor = Morgan Holmes | tytuł = Critical Intersex | wydawca = Routledge | miejsce = New York | data = 2016 | seria = Queer Interventions | strony = 45-6 | isbn = 978-0754673118 | data dostępu = 08.02.2017 | url = https://books.google.nl/books?id=pIkGDAAAQBAJ&lpg=PP1&hl=pl&pg=PT61#v=onepage&q&f=false}}</ref><ref>{{Cytuj książkę | autor = Tracy Hargreaves | tytuł = Androgyny in Modern Literature | rozdział = "''Classical to Medical''"| wydawca = Palgrave Macmillan | miejsce = Basingstoke | data = 2005 | strony =2-3, 21 | isbn = 978-0-230-51057-9 | doi = 10.1057/9780230510579 | data dostępu = 08.02.2017 | url = https://books.google.nl/books?id=7SWBDAAAQBAJ&pg=PA21&dq=#v=onepage&q&f=false}}</ref><ref>{{Cytuj książkę | autor = Aaron Shaheen |tytuł = Androgynous Democracy: Modern American Literature and the Dual-Sexed Body Politic | wydawca = Univ. of Tennessee Press | miejsce = Knoxville| data = 2010 | strony = 52 | isbn = 978-1572336865 | data dostępu = 08.02.2017 | url = https://books.google.nl/books?id=wIo-qc8dJooC&pg=PA52&dq=#v=onepage&q&f=false}}</ref><ref>{{Cytuj stronę | url = http://davidpratt.info/sex.htm#s5 | tytuł = Intersex and hermaphrodites | autor = David Pratt | data = 2016 | praca = Sex and Sexuality | język = en | data dostępu = 2017-02-08}}</ref>. Ponowne ukształtowanie się u nich pełnego obojnactwa uważa się za niemożliwe ze względu na obecną kombinację genów{{r|atav}}.
Fizjologiczną pozostałość hermafrodytycznej ścieżki rozwojowej wykazuje bipotencjalna, niezróżnicowana [[Gonada|gonada zarodkowa]]{{r|onto1}}<ref name="onto2">{{Cytuj książkę | nazwisko = Carrie Hull | tytuł = The Ontology of Sex: A Postfoundational Realist Reply to Constructivist and Poststructuralist Feminism | wydawca = National Library of Canada| miejsce = Toronto | język = en | data = 1998 | strony = 196-8 | url = https://tspace.library.utoronto.ca/handle/1807/13367}}</ref>. Występuje ona zarówno u bezkręgowców, jak i kręgowców<ref>{{Cytuj pismo | autor = Andrea K. Kalis, Mary B. Kroetz, Kathleen M. Larson, David Zarkower | tytuł = Functional Genomic Identification of Genes Required for Male Gonadal Differentiation in Caenorhabditis elegans | czasopismo = Genetics | wolumin = 185 no. 2 | strony = 532 | język = en | data = 2010 | url = http://www.genetics.org/content/185/2/523 | doi = 10.1534/genetics.110.116038}}</ref><ref>{{Cytuj książkę | autor = Masatoshi Nei | tytuł = Mutation-Driven Evolution | wydawca = Oxford University Press | miejsce = Oxford | data = 2013 | strony = 167 | isbn = 978-0199661732 | url = https://books.google.nl/books?id=GtBnhZ-2_6gC&pg=PA167&lpg=PA167&dq=#v=onepage&q&f=false}}</ref>, i może się rozwinąć w postaci kilku wariantów układu płciowego<ref>{{Cytuj pismo | autor = Thea M. Edwards, Brandon C. Moore and Louis J. Guillette Jr | tytuł = Reproductive dysgenesis in wildlife: a comparative view | czasopismo = International journal of andrology | wydawca = Blackwell Publishing Ltd | wolumin = Volume 29, Issue 1 | strony = 115-6 | issn = 0105-6263 | język = en | data = 2006 | url = https://www.researchgate.net/profile/Louis_Guillette/publication/7306955_Reproductive_dysgenesis_in_wildlife_A_comparative_view/links/00b4953b9ab1ef15f0000000.pdf | doi = 10.1111/j.1365-2605.2005.00631.x}}</ref>. W przypadku kręgowców dodatkową obupłciową cechą jest obecność pierwotnych traktów gonadalnych, zarówno męskich jak i żeńskich (tzw. [[przewody Wolffa]] i [[Przewody Müllera|Müllera]]), w każdym [[Zarodek|embrionie]], niezależnie od wariantu [[Chromosomy płci|chromosomów płciowych]]<ref>{{Cytuj książkę | autor = red. Gabriel Nowak | tytuł = Biologia z genetyką dla studentów wydziału farmaceutycznego, t.2 | wydawca = Zakład Optymalizacji Zawodowej Ośrodek UMEA | miejsce = Kraków | data = 2010 | strony = 5-6 | isbn = 978-83-931818-0-3 | rozdział = Układy rozrodcze | imię r = Maria Żołnierek | url = http://libra.ibuk.pl/book/18848}}</ref>{{r|onto1}}<ref>{{Cytuj pismo | nazwisko = Ursula Mittwoch | tytuł = Males, Females and Hermaphrodites | czasopismo = Annals of Human Genetics | wydawca = Blackwell Publishing Ltd | wolumin = Volume 50, Issue 2 | język = en | data = 1986 | url = http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1469-1809.1986.tb01029.x/abstract?systemMessage=WOL+Usage+report+download+page+will+be+unavailable+on+Friday+27th+January+2017+at+23%3A00+GMT%2F+18%3A00+EST%2F+07%3A00+SGT+%28Saturday+28th+Jan+for+SGT%29++for+up+to+2+hours+due+to+essential+server+maintenance.+Apologies+for+the+inconvenience. | doi = 10.1111/j.1469-1809.1986.tb01029.x}}</ref>. Ponadto [[Homologia (biologia)|homologiczność]] [[Narządy płciowe|organów płciowych]] osobników o płci męskiej i żeńskiej (np. [[Łechtaczka|klitoris]] i [[Prącie|prącia]]) podawana jest jako morfologiczne świadectwo ich ewolucyjnego przeobrażenia z jednego organizmu o płci obojnaczej{{r|onto2}}{{r|onto1}}<ref>{{Cytuj książkę | autor = Charles Darwin | tytuł = The Descent of Man and Selection in Relation to Sex | wydawca = J. Murray | miejsce = London | data = 1871 | strony = 108 | url = https://books.google.nl/books?id=fgWPufK2T1IC&pg=PA108&dq=#v=onepage&q&f=false}}</ref>. W związku z powyższym, według niektórych badaczy, organizmy roślinne i zwierzęce, w tym także ludzkie, można postrzegać jako w pewnym stopniu obupłciowe ([[interseks]]ualne). Natomiast przypadki różnorodnych stadiów hermafrodytyzmu, spotykane współcześnie wśród kręgowców rozdzielnopłciowych, uznawane są za [[atawizm]]<ref name="atav">{{Cytuj książkę | autor = Morgan Holmes | tytuł = Critical Intersex | wydawca = Routledge | miejsce = New York | data = 2016 | seria = Queer Interventions | strony = 45-6 | isbn = 978-0754673118 | data dostępu = 08.02.2017 | url = https://books.google.nl/books?id=pIkGDAAAQBAJ&lpg=PP1&hl=pl&pg=PT61#v=onepage&q&f=false}}</ref><ref>{{Cytuj książkę | autor = Tracy Hargreaves | tytuł = Androgyny in Modern Literature | rozdział = "''Classical to Medical''"| wydawca = Palgrave Macmillan | miejsce = Basingstoke | data = 2005 | strony =2-3, 21 | isbn = 978-0-230-51057-9 | doi = 10.1057/9780230510579 | data dostępu = 08.02.2017 | url = https://books.google.nl/books?id=7SWBDAAAQBAJ&pg=PA21&dq=#v=onepage&q&f=false}}</ref><ref>{{Cytuj książkę | autor = Aaron Shaheen |tytuł = Androgynous Democracy: Modern American Literature and the Dual-Sexed Body Politic | wydawca = Univ. of Tennessee Press | miejsce = Knoxville| data = 2010 | strony = 52 | isbn = 978-1572336865 | data dostępu = 08.02.2017 | url = https://books.google.nl/books?id=wIo-qc8dJooC&pg=PA52&dq=#v=onepage&q&f=false}}</ref><ref>{{Cytuj stronę | url = http://davidpratt.info/sex.htm#s5 | tytuł = Intersex and hermaphrodites | autor = David Pratt | data = 2016 | praca = Sex and Sexuality | język = en | data dostępu = 2017-02-08}}</ref>. Ponowne ukształtowanie się u nich pełnego obojnactwa uważa się za niemożliwe ze względu na obecną kombinację genów{{r|atav}}.



Wersja z 23:14, 6 sty 2018

Hermafrodytyzm, obojnactwo, dwupłciowość, gynandromorfizm – zjawisko występowania w ciele jednego osobnika jednocześnie męskich i żeńskich gruczołów rozrodczych albo występowanie w jego ciele gruczołu obojnaczego[1][2] wytwarzającego jaja i plemniki. Obojnactwo występuje często u zwierząt bezkręgowych i u roślin wyższych (u roślin nazywane jest obupłciowością lub androgynią), rzadziej u kręgowców[1]. U osobników hermafrodytycznych najczęściej zachodzi zapłodnienie krzyżowe, rzadziej samozapłodnienie – u roślin nazywane samopylnością. [3]

Osobnik posiadający cielesne cechy dwojga płci w entomologii określany jest jako gynandromorf.

Hermafrodytyzm u zwierząt

U zwierząt bezkręgowych obojnactwo jest spotykane dosyć często, u kręgowców zdecydowanie rzadziej. Hermafrodytami wśród zwierząt kręgowych są niektóre gatunki ryb (m.in. z rodziny strzępielowatych i wargaczowatych). Szczególnie często występuje obojnactwo u bezkręgowców będących pasożytami wewnętrznymi, co związane jest z ich trybem życia.

Wyróżnia się kilka rodzajów obojnactwa u zwierząt:

  • obojnactwo równoczesne – występuje przez cały czas życia danego osobnika. Tak jest np. u tasiemca, dżdżownicy, ślimaków lądowych. [4]
  • obojnactwo okresowe – występuje tylko w określonych fazach rozwojowych populacji. Tak się dzieje np. u mszyc i rozwielitek. [5] [6]
  • obojnactwo potencjalne – polegające na tym, że gruczoły płciowe u danego osobnika mogą funkcjonować albo jako gruczoły męskie, albo gruczoły żeńskie, w zależności od różnych czynników u różnych gatunków. Może to być wiek osobnika, stan jego zdrowia, rodzaj spożywanego pokarmu i inne. [7]
  • obojnactwo następcze (protandria) – jeżeli dojrzewanie plemników i komórek jajowych u danego osobnika zachodzi nie równocześnie, lecz w bliskim, następującym po sobie czasie. Takie zjawisko występuje np. u ostryg.[8] [9]
  • obojnactwo warunkowe – występuje tylko u osobników w szczególnych przypadkach. Jeżeli np. samcowi ropuchy usunie się jądra, to znajdujące się obok nich narządy Biddera zaczną funkcjonować jak jajniki samicy. [10]
  • obojnactwo pozorne – występuje u ssaków. Polega to na tym, że np. u samicy wykształcają się zewnętrzne cechy płciowe samca, ale jej gruczoły płciowe jajniki funkcjonują normalnie. To zjawisko występuje u krokut cętkowanych. [11]

Obojnactwo u człowieka

Obojnactwo u człowieka jest wrodzonym zaburzeniem różnicowania narządów płciowych o podłożu genetycznym lub hormonalnym. [12]

Mitologia

W mitologii greckiej obojnactwo wiąże się z mitem o Hermafrodycie i Androgyne. [13]

Hermafrodytyzm jako źródło rozdzielnopłciowości

Organizmy o obojnaczym układzie płciowym pojawiają się w tezach wyjaśniających zaistnienie rozdzielnopłciowości zarówno u roślin, jak i u zwierząt[14][15][16][17]. Proces ten mógł przebiegać poprzez jeden lub kilka etapów pośrednich. W przypadku roślin uwzględniane stadia to m.in. gynodioecja (obecność w obrębie gatunku zarówno osobników obojnaczych jak i żeńskich)[18], androdioecja (hermafrodyty oraz osobniki męskie), andromonoecja [19], monoecja[20], distyla lub subdioecja (hermafrodyty wraz z osobnikami męskimi i żeńskimi)[21]. W rozwoju rozdzielnopłciowości u zwierząt - wśród etapów pośrednich wymienia się hermafrodytyzm sekwencyjny (dychogamię), występujący obecnie wśród niektórych gatunków ryb. Początkowo okresowy rozdział funkcji żeńskich i męskich przyczynić się miał ostatecznie do selektywnego rozwoju organów jednego typu płci u poszczególnych osobników[15]. Fizjologiczną pozostałość hermafrodytycznej ścieżki rozwojowej wykazuje bipotencjalna, niezróżnicowana gonada zarodkowa[16][22]. Występuje ona zarówno u bezkręgowców, jak i kręgowców[23][24], i może się rozwinąć w postaci kilku wariantów układu płciowego[25]. W przypadku kręgowców dodatkową obupłciową cechą jest obecność pierwotnych traktów gonadalnych, zarówno męskich jak i żeńskich (tzw. przewody Wolffa i Müllera), w każdym embrionie, niezależnie od wariantu chromosomów płciowych[26][16][27]. Ponadto homologiczność organów płciowych osobników o płci męskiej i żeńskiej (np. klitoris i prącia) podawana jest jako morfologiczne świadectwo ich ewolucyjnego przeobrażenia z jednego organizmu o płci obojnaczej[22][16][28]. W związku z powyższym, według niektórych badaczy, organizmy roślinne i zwierzęce, w tym także ludzkie, można postrzegać jako w pewnym stopniu obupłciowe (interseksualne). Natomiast przypadki różnorodnych stadiów hermafrodytyzmu, spotykane współcześnie wśród kręgowców rozdzielnopłciowych, uznawane są za atawizm[29][30][31][32]. Ponowne ukształtowanie się u nich pełnego obojnactwa uważa się za niemożliwe ze względu na obecną kombinację genów[29].

  1. a b Mały słownik biologiczny. Warszawa: Wiedza Powszechna, 1972.
  2. Biologia. Multimedialna encyklopedia PWN Edycja 2.0. pwn.pl Sp. z o.o., 2008. ISBN 978-83-61492-24-5.
  3. Nickolas M. Wase, Mary V. Price, Reproductive Costs of Self-Pollination in Ipomopsis aggregata (Polemoniaeae): are Ovules Usurped, „American Journal of Botany”, 78 (8), 1991, s. 1036–1043, DOI10.2307/2444892, JSTOR2444892 [dostęp 2018-01-06].
  4. Philippe Jarne, Josh R. Auld, J. Mappes, Animals mix it up too: the distribution of self-fertilization among hermaphroditic animals, „Evolution”, 60 (9), 2006, s. 1816–1824, DOI10.1554/06-246.1, ISSN 0014-3820 [dostęp 2018-01-06].
  5. David J. Innes, Robert L. Dunbrack, Sex allocation variation in Daphnia pulex, „Journal of Evolutionary Biology”, 6 (4), 1993, s. 559–575, DOI10.1046/j.1420-9101.1993.6040559.x, ISSN 1420-9101 [dostęp 2018-01-06] (ang.).
  6. Ian. Hardy, Sex ratios : concepts and research methods, Cambridge: Cambridge University Press, 2002, ISBN 0-521-81896-6, OCLC 559522457.
  7. H.-D. Pfannenstiel, Mutual Influence on the Sexual Differentiation in the Protandric Polychaete Ophryotrocha puerilis, Springer, Berlin, Heidelberg, 1975, s. 48–56, DOI10.1007/978-3-642-66069-6_6, ISBN 978-3-642-66071-9 [dostęp 2018-01-06] (ang.).
  8. RA Rose, RE Dybdahl, S Harders, Reproductive cycle of the Western Australian silverlip pearl oyster, Pinctada maxima (Jameson)(Mollusca: Pteriidae), 1990.
  9. Models for the evolution of protandry in insects, „Theoretical Population Biology”, 23 (3), 1983, s. 314–322, DOI10.1016/0040-5809(83)90021-7, ISSN 0040-5809 [dostęp 2018-01-06].
  10. Tyrone B. Hayes, Sex determination and primary sex differentiation in amphibians: Genetic and developmental mechanisms, „Journal of Experimental Zoology”, 281 (5), 1998, s. 373–399, DOI10.1002/(sici)1097-010x(19980801)281:5%3C373::aid-jez4%3E3.0.co;2-l, ISSN 1097-010X [dostęp 2018-01-06] (ang.).
  11. L. Harrison Matthews, Reproduction in the Spotted Hyaena, Crocuta crocuta (Erxleben), „Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B. Biological Sciences”, 230 (565), 1939, s. 1–78 [dostęp 2018-01-06].
  12. Alice Domurat. Dreger, Hermaphrodites and the medical invention of sex, Cambridge, Mass.: Harvard University Press, 1998, ISBN 0-674-03433-3, OCLC 608877512.
  13. Brunel i inni, Companion to literary myths : heroes and archetypes, Abingdon, Oxon, ISBN 1-317-38714-7, OCLC 915343828.
  14. Analysis of the three main ways of reproduction. W: S. V. Geodakyan: Two Sexes. Why? The Evolutionary Theory of Sex. Wilmington: CreateSpace, 2012, s. 9. ISBN 978-0-9856620-4-2.
  15. a b Doris Bachtrog, Judith E. Mank (and Others). Sex Determination: Why So Many Ways of Doing It?. „PLoS Biology”. 12 (7), s. 2, 2014. DOI: 10.1371. (ang.). 
  16. a b c d Carrie Hull: The Ontology of Sex. London: Routledge, 2006, s. 64, 125-6, seria: Routledge Studies in Critical Realism. ISBN 1-134-23993-9. (ang.).
  17. Janette A. Steets, Diana E. Wolf, Josh R. Auld, Tia-Lynn Ashman. The role of natural enemies in the expression and evolution of mixed mating in hermaphroditic plants and animals. „Evolution”. 61, No. 9, s. 2044, 2007. Society for the Study of Evolution. DOI: 11 1 10.1 11 1. ISSN 1558-5646. OCLC 1568544. (ang.). 
  18. Brian Charlesworth, Deborah Charlesworth, A Model for the Evolution of Dioecy and Gynodioecy, „The American Naturalist”, 112 (988), 1978, s. 975–997, DOI10.1086/283342, ISSN 0003-0147 [dostęp 2018-01-06].
  19. John R. Pannell, The Evolution and Maintenance of Androdioecy, „Annual Review of Ecology and Systematics”, 33 (1), 2002, s. 397–425, DOI10.1146/annurev.ecolsys.33.010802.150419, ISSN 0066-4162 [dostęp 2018-01-06].
  20. D Charlesworth, B Charlesworth, Population genetics of partial male-sterility and the evolution of monoecy and dioecy, „Heredity”, 41 (2), 1978, s. 137–153, DOI10.1038/hdy.1978.83, ISSN 1365-2540 [dostęp 2018-01-06] (ang.).
  21. Paweł Mirski. Ekologiczne i ewolucyjne uwarunkowania i konsekwencje subdioecji u roślin okrytonasiennych.. „Kosmos”. 60, Numer 3–4, s. 416-7, 2011. Polskie Towarzystwo Przyrodników im. Kopernika. ISSN 0023-4249. 
  22. a b Carrie Hull: The Ontology of Sex: A Postfoundational Realist Reply to Constructivist and Poststructuralist Feminism. Toronto: National Library of Canada, 1998, s. 196-8. (ang.).
  23. Andrea K. Kalis, Mary B. Kroetz, Kathleen M. Larson, David Zarkower. Functional Genomic Identification of Genes Required for Male Gonadal Differentiation in Caenorhabditis elegans. „Genetics”. 185 no. 2, s. 532, 2010. DOI: 10.1534/genetics.110.116038. (ang.). 
  24. Masatoshi Nei: Mutation-Driven Evolution. Oxford: Oxford University Press, 2013, s. 167. ISBN 978-0199661732.
  25. Thea M. Edwards, Brandon C. Moore and Louis J. Guillette Jr. Reproductive dysgenesis in wildlife: a comparative view. „International journal of andrology”. Volume 29, Issue 1, s. 115-6, 2006. Blackwell Publishing Ltd. DOI: 10.1111/j.1365-2605.2005.00631.x. ISSN 0105-6263. (ang.). 
  26. Układy rozrodcze. W: red. Gabriel Nowak: Biologia z genetyką dla studentów wydziału farmaceutycznego, t.2. Kraków: Zakład Optymalizacji Zawodowej Ośrodek UMEA, 2010, s. 5-6. ISBN 978-83-931818-0-3.
  27. Ursula Mittwoch. Males, Females and Hermaphrodites. „Annals of Human Genetics”. Volume 50, Issue 2, 1986. Blackwell Publishing Ltd. DOI: 10.1111/j.1469-1809.1986.tb01029.x. (ang.). 
  28. Charles Darwin: The Descent of Man and Selection in Relation to Sex. London: J. Murray, 1871, s. 108.
  29. a b Morgan Holmes: Critical Intersex. New York: Routledge, 2016, s. 45-6, seria: Queer Interventions. ISBN 978-0754673118. [dostęp 08.02.2017].
  30. "Classical to Medical". W: Tracy Hargreaves: Androgyny in Modern Literature. Basingstoke: Palgrave Macmillan, 2005, s. 2-3, 21. DOI: 10.1057/9780230510579. ISBN 978-0-230-51057-9. [dostęp 08.02.2017].
  31. Aaron Shaheen: Androgynous Democracy: Modern American Literature and the Dual-Sexed Body Politic. Knoxville: Univ. of Tennessee Press, 2010, s. 52. ISBN 978-1572336865. [dostęp 08.02.2017].
  32. David Pratt: Intersex and hermaphrodites. [w:] Sex and Sexuality [on-line]. 2016. [dostęp 2017-02-08]. (ang.).
{{Przypisy}} Nieprawidłowe pola: przypisy.