Czuprzykowate

To jest dobry artykuł
Z Wikipedii, wolnej encyklopedii
Czuprzykowate
Bucculatricidae
Fracker, 1915
Okres istnienia: turon–dziś
93.9/0
93.9/0
Ilustracja
Bucculatrix thoracella
Systematyka
Domena

eukarionty

Królestwo

zwierzęta

Typ

stawonogi

Gromada

owady

Rząd

motyle

Podrząd

Glossata

Infrarząd

motyle różnoskrzydłe

(bez rangi) Eulepidoptera
(bez rangi) Ditrysia
Nadrodzina

Gracillarioidea

Rodzina

czuprzykowate

Synonimy
  • Bucculatrigidae
Systematyka w Wikispecies
Multimedia w Wikimedia Commons

Czuprzykowate[1] (Bucculatricidae) – rodzina motyli z podrzędu Glossata i infrarzędu różnoskrzydłych. Obejmuje około 300 opisanych gatunków, zgrupowanych w czterech rodzajach: kosmopolitycznym Bucculatrix, południowoafrykańskim Leucoedemia oraz australijskich Ogmograptis i Tritymba. W rozwoju występuje nadprzeobrażenie. Larwy żerują na roślinach z około 30 rodzin. Wśród ich sposobów żerowania można wymienić minowanie liści i kory, szkieletowanie liści oraz indukowanie galasów. Owady dorosłe są głównie drobnymi motylami aktywnymi za dnia.

Morfologia[edytuj | edytuj kod]

Owad dorosły[edytuj | edytuj kod]

Bucculatrix nigricomella w całkowitym spoczynku

Motyle drobne do niewielkich, osiągające od 2,5[2] do 16 mm rozpiętości skrzydeł. Głowa osadzona jest ukośnie i porośnięta grubymi łuskami[3]. Czoło może być krótkie[4] do silnie wydłużonego[2]. Ciemię ma kępkę włosowatych łusek. Oczy złożone są nagie, o rozmiarach przeciętnych do dużych. Nie występują przyoczka. Czułki są nitkowate i osiągają 0,6–0,95 długości przedniego skrzydła[4][2]. U większości gatunków w spoczynku układane są wzdłuż kostalnej krawędzi skrzydeł, ale u rodzaju Tritymba sterczą ku przodowi[4]. Nasadowe człony czułków są powiększone, spłaszczone i mają wystające ku przodowi, szerokie i gęsto rozmieszczone łuski, formujące daszek częściowo nakrywający oczy (ang. eye-cap)[4][3]. U samców pierwszy człon biczyka czułka może być wcięty lub mocno zakrzywiony[2]. Haustellum jest nagie i krótkie, nie przekracza długością półtorakrotności średnicy oka. Głaszczki wargowe są krótkie, nagie, wyprostowane i zbudowane z jednego do trzech członów. Głaszczki szczękowe są uwstecznione do jednoczłonowego płata lub całkiem zanikłe[2][4][3].

Skrzydła są mocno wydłużone, lancetowate, o zredukowanym użyłkowaniu, zwłaszcza w przypadku pary tylnej[2][4][3]. Często na skrzydłach występują plamki, kropki lub opalizujące wzorki[3]. Przednie skrzydło ma zaostrzony wierzchołek[2][4]. Miejsce zespolenia żyłek kostalnej i subkostalnej tworzy na jego spodzie szerokie podgięcie, na którym osadzone jest retinakulum[2]. Połączone żyłki kostalna i subkostalna tworzą żyłkę marginalną[4]. Żyłka radialna (Rs) zwykle daje cztery odgałęzienia, rzadko tylko trzy. Żyłka kubitalna przednia (CuA) ma jedną gałąź i czasem zanika, natomiast żyłka kubitalna tylna (CuP) jest co najwyżej słabo zaznaczona[2][4]. Brak jest komórek dodatkowej i wstawkowej[2]. Tylne skrzydło ma bardzo długą strzępinę[3]. Wędzidełko u samca składa się pojedynczej, mocnej szczecinki, natomiast u samic zwykle z dwóch szczecinek, rzadko tylko z jednej[2][4]. Komórka dyskoidalna tylnego skrzydła jest otwarta[2], a żyłkę marginalna tworzą zespolone żyłki subkostalna i pierwsza radialna (Sc+R1). Odnóża przedniej pary mają golenie z epifizami i pozbawione ostróg. Golenie pary środkowej mają dwie, a tylnej cztery ostrogi[4].

Genitalia samca i samicy u Bucculatrix albedinella

Odwłok ma sternum drugiego segmentu zaopatrzone w długie i smukłe apodemy[2][4]. Samce większości gatunków mają między segmentem drugim a trzecim woreczek, który mogą wywracać[2]. Samce z rodzaju czuprzyk niemal zawsze mają genitalia pozbawione gnatosa i unkusa[4]. Pozostałe gatunki mają spiczasty unkus i dobrze rozwinięty gnatos[2][4]. Tritymba i Leucoedemia mają na gnatosie włochatą płytkę środkową. U Tritymba i Ogmograptis wierzchołkowa krawędź gnatosa ma frędzel włosków[4]. Szerokość tegmenu i winkulum jest zmienna[2]; struktury te bywają ze sobą zlane[4]. Wyrostki towarzyszące u rodzaju czuprzyk są dobrze rozwinięte[2][4], u Ogmograptis mają postać szeregu szczecinek, a u Leucoedemia są silnie zredukowane lub całkiem nieobecne[4]. Zawieszki najczęściej brak lub jest słabo wykształcona[2], u rodzaju Ogmograptis ma postać pary bocznych wyrostków. U rodzaju czuprzyk rzadko występują dobrze rozwinięte juksta i sakus, są one natomiast dobrze wykształcone u pozostałych rodzajów[4]. Anellus jest błoniasty[2][4]. Edeagus jest najczęściej wydłużony i walcowaty, często pofalowany, rzadko zaopatrzony jest w ciernie[2]. Genitalia samicy u rodzaju czuprzyk mają rozwinięte zwykle tylko gonapofizy tylne[2][4], ale u pozostałych rodzajów obie ich pary są dobrze wykształcone[4]. Torebka kopulacyjna ma smukły przewód. Znamię obecne jest tylko u rodzajów czuprzyk i Leucoedemia[2][4].

Stadia rozwojowe[edytuj | edytuj kod]

Larwa Bucculatrix cidarella
Oprzęd Bucculatrix maritima

Jaja są owalne i przypłaszczone[2] lub podługowato-owalne[4]. Powierzchnia chorionu jest siateczkowata[2][4].

Larwa w początkowych stadiach ma długie i smukłe ciało, całkowicie pozbawione odnóży i gruczołów przędnych. Dopiero w późniejszym stadium przybiera formę gąsienicy, zyskując trzy pary odnóży tułowiowych, pięć par odnóży odwłokowych (posuwek) i gruczoły przędne[2][4]. Charakterystyczny dla czuprzykowatych jest heteromorfizm odnóży tułowiowych. Przednia ich para ma zmodyfikowane, wysmuklone pazurki, zaś pary druga i trzecia mają parę silnie powiększonych, szpatułkowatych szczecin grzbietowo-odsiebnych[4]. Haczyki na odnóżach rozmieszczone są na planie niekompletnych okręgów[2]. Odwłok gąsienicy cechuje się szerokim rozstawieniem szczecinek L1 i L2 oraz silną modyfikacją ostatniego segmentu[4].

Poczwarka ma wolne odnóża[4]. Jej skrzydła i czułki sięgają ku tyłowi poza siódmy segment odwłoka[2]. Segmenty odwłoka od drugiego lub trzeciego do siódmego lub ósmego mają po stronie grzbietowej poprzeczne szeregi kolców[2][4]. U samców ruchomość zachowują segmenty odwłokowe od trzeciego do siódmego, zaś u samic od trzeciego do szóstego. Dziesiąty segment odwłoka ma kremaster z drobnymi kolcami grzbietowymi i czasem z parą większych kolców bocznych[2].

Biologia i ekologia[edytuj | edytuj kod]

Mina Bucculatrix frangutella na kruszynie pospolitej.
Miny Bucculatrix demaryella
Żerowisko Ogmograptis na korze Eucalyptus haemastoma
Żerowisko Ogmograptis na korze Eucalyptus rossi

W rozwoju tych motyli występuje nadprzeobrażenie. U większości gatunków z rodzaju czuprzyk występuje pięć stadiów larwalnych, z których dwa pierwsze, beznogie minują liście (endofoliofagi), a późniejsze żerują na liściach od zewnątrz (egzofoliofagi)[2][4], czasem je szkieletując[3]. Starsze, egzofagiczne stadia larwalne u części gatunków przechodzą wylinki w spłaszczonych oprzędach na spodzie liści[2]. Leucoedemia oraz część gatunków z rodzaju czuprzyk indukuje na łodygach roślin żywicielskich powstawanie galasów i to w nich żeruje[4]. Wśród roślin żywicielskich rodzaju czuprzyk znajdują się przedstawiciele około 30 rodzin, przy czym najliczniej reprezentowane są astrowate, brzozowate i bukowate[2]. Niemal wszystkie gatunki indukujące powstawanie galasów ograniczone są jednak do rodziny astrowatych[4].

Wyspecjalizowany, endofagiczny sposób odżywiania wykształciły rodzaje Ogmograptis i Tritymba żerujące na eukaliptusach. Oba rodzaje wywołują powstawanie min na korze rośliny żywicielskiej, przy czym ten pierwszy żeruje w warstwie korkowej, natomiast ten drugi w głębszej, naczyniowej warstwie kambium. Miny tych rodzajów mają formę zamkniętą. Młodsza, beznoga larwa żeruje na właściwej miazdze twórczej, starsza natomiast powtórnie wchodzi do własnego korytarza i żeruje na wypełniającej go tkance przyrannej (kalusie)[4].

Przepoczwarczenie gąsienicy następuje w oprzędzie o charakterystycznej dla rodziny budowie. Jest on zwykle umieszczany na twardym podłożu (np. korze, kamieniu)[4]. Ubarwienie kokonu jest białe[3], kształt wrzecionowaty lub podługowato-jajowaty, a na jego powierzchni znajdują się podłużne żeberka[3][4]. Budowie oprzędu rodzina ta zawdzięcza anglojęzyczną nazwę zwyczajową (ang. ribbed-cocoon maker moths dosł. ćmy wytwarzające żeberkowane kokony)[3]. Gąsienica najpierw produkuje luźniejszy oprzęd, który później jest marszczony w formę żeberkowaną, przypuszczalnie za pomocą zmodyfikowanych pazurków przednich odnóży, a następnie wzmacniany gęstszą warstwą wewnętrzną przędzy. Górny koniec kokonu zawiera klapkę, przez którą poczwarka wysuwa się przed opuszczeniem jej przez postać dorosłą[4].

Owady dorosłe większości gatunków aktywne są za dnia[3].

Rozprzestrzenienie[edytuj | edytuj kod]

Takson kosmopolityczny, przy czym zasięg kosmopolityczny ma sam rodzaj czuprzyk[5][4]. Rodzaj Leucoedemia występuje endemicznie w Południowej Afryce[6]. Rodzaj Ogmograptis ograniczony jest w swym zasięgu do południowo-wschodniego krańca Australii, gdzie rozprzestrzeniony jest od Wielkiej Wyspy Piaszczystej po Tasmanię. Przedstawiciele rodzaju Tritymba również znani są wyłącznie z Australii[4].

Najwięcej gatunków czuprzykowatych stwierdzono w krainach nearktycznej i palearktycznej – po około 100. W Europie rodzinę reprezentuje ponad 50 gatunków z rodzaju czuprzyk[5], z których w Polsce stwierdzono 18[7] (czuprzykowate Polski).

Taksonomia[edytuj | edytuj kod]

Bucculatrix latviaella
Bucculatrix demaryella

Pierwszy zaliczany do tej rodziny rodzaj, czuprzyk (Bucculatrix), opisany został w 1839 roku przez Philippa Christopha Zellera i początkowo umieszczany był wśród wystrojowatych[8]. Takson rangi rodzinowej wprowadził dla niego w 1915 roku Stanley Black Fracker[9][10], a według części źródeł już w 1881 roku Hans Daniel Johan Wallengren[7]. Na przestrzeni XX wieku bywał on klasyfikowany zarówno jako niezależna rodzina[1], jak i jako podrodzina Bucculatricinae w obrębie wystrojowatych[6]. Przez dłuższy czas czuprzykowate uznawane były za takson monotypowy[2]. W 1984 roku Malcolm J. Scoble i Clarke Henry Scholtz opisali podrodzaj Bucculatrix (Leucoedemia)[6], który dwa lata później wyniesiony został do rangi osobnego rodzaju w obrębie czuprzykowatych[11]. W 1991 roku Ebbe Schmidt Nielsen i Ian Francis Bell Common jako pierwsi umieścili w czuprzykowatych rodzaj Ogmograptis[12]. Rodzaj ten utworzony został w 1935 roku przez Edwarda Meyricka i umieszczany był wśród Elachistidae, przy czym zaliczane doń obecnie gatunki klasyfikowane bywały też w wystrojowatych i molowatych. Umiejscowienie Ogmograptis w czuprzykowatych było jednak traktowane początkowo jako prowizoryczne[4]. Przełomowe dla taksonomii czuprzykowatych okazały się analizy molekularne opublikowane w 2010 roku przez Marko Mutanena i innych oraz w 2012 roku przez Marianne Horak i innych[13][4]. Nie tylko potwierdziły przynależność do rodziny rodzaju Ogmograptis, ale także kazały do niej włączyć kolejny rodzaj, Tritymba, opisany w 1894 roku przez Oswalda Bertrama Lowera i wcześniej umieszczany wśród tantnisiowatych[4].

Do rodziny czuprzykowatych zalicza się około 300 opisanych gatunków, zgrupowanych w czterech rodzajach[10][4]:

Ewolucja[edytuj | edytuj kod]

W zapisie kopalnym czuprzykowate znane są z turonu w kredzie oraz z eocenu i oligocenu[2][14]. Dane z kredy dotyczą jednak jedynie sfosylizowanych liści z zachowanymi minami. Najstarsza skamieniałość osobnika dorosłego należy do gatunku Bucculatrix rycki i jest inkluzją w bursztynie bałtyckim[14].

Dane molekularne i morfologiczne wskazują, że pozycję bazalną w obrębie rodziny zajmuje rodzaj Bucculatrix. Owłosienie gnatosa wskazuje na siostrzaną relację rodzajów Leucoedemia i Tritymba[4].

Znaczenie gospodarcze[edytuj | edytuj kod]

Znaczenie gospodarcze ma żerujący na bawełnie Bucculatrix thurberiella. W południowej Kalifornii należy do najważniejszych szkodników tej rośliny[15], a do jego szczególnie licznych pojawów dochodziło tam po masowym stosowaniu insektycydów o szerokim spektrum (DDT i karbarylu), które eliminowały jego naturalnych wrogów[16]. Kilka gatunków wymienianych jest jako szkodniki szkieletujące liście drzew przez publikacje z zakresu leśnictwa, jednak nie odgrywają one istotnej roli ekonomicznej. Szkieletujący liście brzóz Bucculatrix canadensisella żeruje dopiero pod koniec sierpnia i we wrześniu, stąd nie wyrządza dużych szkód drzewom[17]. Północnoamerykańskie Bucculatrix albertiella i Bucculatrix ainsliella wymieniane są jako szkodniki dębów[18]. W przypadku tego drugiego notowano w skali lokalnej pojawy masowe[19], w wyniku których szczególnie cierpiały drzewa ozdobne. Pod koniec XX wieku dotarł on do Europy, gdzie żeruje na inwazyjnym tam dębie czerwonym, nie powodując jednak istotnych szkód[20].

Pod koniec Bucculatrix parthenica introdukowano do australijskiego Queenslandu celem zwalczania partenium ambrozjowatego, będącego tam inwazyjnym chwastem. Ze względu na brak wrogów w postaci parazytoidów motyl ten stał się tam wystarczająco liczebny, by powodować rozległą defoliację roślin żywicielskich na niektórych stanowiskach[21].

Przypisy[edytuj | edytuj kod]

  1. ↑ a b Jan Kinel, Roman Kuntze: Chrząszcze i motyle krajowe. Przewodnik do określania rodzin i rodzajów. Warszawa: Komitet Wydawniczy Podręczników Akademickich, 1931, s. 215.
  2. ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah Niels P. Kristensen: Handbook of Zoology. Band 4 – Arthropoda: Insecta, Teilband 35. Lepidoptera, moths and butterflies. Maximilian Fischer (red.). Berlin / New York: de Gruyter, 1998, s. 110. ISBN 3-11-015704-7.
  3. ↑ a b c d e f g h i j k John B. Heppner: Ribbed-Cocoon Maker Moths (Lepidoptera: Bucculatricidae). W: Encyclopedia of Entomology. Springer Science & Business Media, 2005. DOI: 10.1007/0-306-48380-7_3670.
  4. ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar M. Horak, M. F. Day, C. Barlow, E. D. Edwards, Y. N. Su, S. L. Cameron. Systematics and biology of the iconic Australian scribbly gum moths Ogmograptis Meyrick (Lepidoptera: Bucculatricidae) and their unique insect–plant interaction. „Invertebrate Systematics”. 26 (4), s. 357-398, 2012. DOI: 10.1071/IS12022. 
  5. ↑ a b Zdenko Tokár, Aleš Laštůvka. Bucculatrix brunnella sp. n. (Lepidoptera, Bucculatricidae) from Sicily and Sardinia. „Nota Lepidopterologica”. 41 (1), s. 113-117, 2018. DOI: 10.3897/nl.41.22840. 
  6. ↑ a b c M.J. Scoble, C.H. Scholtz. A new, gall-feeding moth (Lyonetiidae: Bucculatricinae) from South Africa with comments on larval habits and phylogenetic relationships. „Systematic Entomology”. 9 (1), s. 83–94, 1984. 
  7. ↑ a b rodzina: Bucculatricidae Wallengren, 1881. [w:] Biodiversity Map [on-line]. [dostęp 2021-06-12].
  8. ↑ P.C. Zeller. Versuch einer naturgemässen Eintheilung der Schaben. „Isis von Oken”. 1839 (3), s. 167–220, 1839. 
  9. ↑ S.B. Fracker. The classification of lepidopterous larvae. „Illinois Biological Monographs”. 2 (1), s. 1–170, 1915. 
  10. ↑ a b Erik J. van Nieukerken i inni, Order Lepidoptera Linnaeus, 1758, „Zootaxa”, 3148, 2011 (Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness), s. 212–221 [dostęp 2014-04-16].
  11. ↑ L. Vári, Douglas M. Kroon: Southern African Lepidoptera: A Series of Crossed-referenced Indices. Pretoria: Lepidopterists Society of Southern Africa and The Transvaal Museum, 1986.
  12. ↑ I.F.B. Common, E.S. Nielsen: Lepidoptera (Moths and Butterflies). W: The Insects of Australia. Vol. 2. Melbourne: Melbourne University Press, CSIRO, 1991, s. 817–915.
  13. ↑ M. Mutanen, N. Wahlberg, L. Kaila. Comprehensive gene and taxon coverage elucidates radiation patterns in moths and butterflies. „Proceedings of the Royal Society Biological Sciences Series B”. 277, s. 2839–2848, 2010. 
  14. ↑ a b T.C. Fischer. Bucculatrix rycki – the first fossil adult ribbed cocoon maker moth (Bucculatricidae, Lepidoptera). „Zitteliana A”. 55, s. 115-119, 2015. 
  15. ↑ L. D. Godfrey, P. B. Goodell, E. T. Natwick, D.R. Haviland V. M. Barlow: Cotton Leaf Perforator Scientific Name: Bucculatrix thurberiella. [w:] UC Pest Management Guidelines: Insects and Mites [on-line]. University of California. Agriculture and Natural Resources. [dostęp 2021-09-18].
  16. ↑ Robert L. Metcalf: Insecticides in Pest Management. W: Introduction to Insect Pest Management, third ed.. Robert L. Metcalf, William H. Luckmann (red.). New York, Chichester, Brisbane, Toronto, Singapore: John Wiley & Sons, Ltd, 1994, s. 258.
  17. ↑ Ministry of Natural Resources: Common Pests of Trees in Ontario. Toronto: Queen’s Printer for Ontario, 1991, s. 10.
  18. ↑ N. Kaur: Oak (Quercus)-Oak skeletonizer. [w:] Pacific Northwest Insect Management Handbook [on-line]. Oregon State University, 2021. [dostęp 2021-09-18].
  19. ↑ Charles F. Gibbons, James W. Butcher. The Oak Skeletonizer, Bucculatrix ainsliella, in a Michigan Woodlot. „Journal of Economic Entomology”. 54 (4), s. 681–684, 1961. 
  20. ↑ Erik J Van Nieukerken, Camiel Doorenweerd, Willem N. Ellis, K.J. (Hans) Huisman. Bucculatrix ainsliella Murtfeldt, a new North American invader already widespread on northern red oaks (Quercus rubra) in Western Europe (Bucculatricidae). „Nota Lepidopterologica”. 35 (2), s. 135–159, 2012. 
  21. ↑ A.S. McClay, R.E. McFadyen, J.D. Bradley. Biology of Bucculatrix parthenica Bradley sp. n. (Lepidoptera: Bucculatricidae) and its establishment in Australia as a biological control agent for Parthenium hysterophorus (Asteraceae). „Bulletin of Entomological Research”. 80 (4), s. 427-432, 1990. Cambridge University Press. DOI: 10.1017/S0007485300050689. 
Źródło: „https://pl.wikipedia.org/w/index.php?title=Czuprzykowate&oldid=73605835”