Arekowate
Daktylowiec właściwy | |
Systematyka[1][2] | |
Domena | |
---|---|
Królestwo | |
Podkrólestwo | |
Nadgromada | |
Gromada | |
Podgromada | |
Nadklasa | |
Klasa | |
Nadrząd | |
Rząd | |
Rodzina |
arekowate |
Nazwa systematyczna | |
Arecaceae Bercht. & J. Presl Přir. Rostlin: 266. Jan-Apr 1820[3] | |
Typ nomenklatoryczny | |
Areca L. (1753)[3] |
Arekowate, palmy (Arecaceae) – rodzina roślin należących do jednoliściennych. Należy tu 184[4]–188[2] rodzajów z 2550[4]–2585[2] gatunkami. Rośliny te występują na wszystkich kontynentach w strefie międzyzwrotnikowej (stosunkowo niewielkie ich zróżnicowanie w porównaniu z innymi obszarami tropikalnymi jest w Afryce), niektóre gatunki rosną także w strefie klimatu umiarkowanego (np. w Europie południowej występuje naturalnie karłatka niska). Do palm należą rośliny drzewiaste o wzroście zwykle monopodialnym. Liście są okazałe, często w formie pióropusza na szczycie pędu, pierzaste lub dłoniaste. Wiele roślin z tej rodziny ma ogromne znaczenie użytkowe, np. kokos właściwy, daktylowiec właściwy, olejowiec gwinejski, sagownica sagowa i winodań wachlarzowata.
Rozmieszczenie geograficzne
[edytuj | edytuj kod]Rodzina występuje na wszystkich kontynentach w strefie międzyzwrotnikowej przy czym relatywnie jest mało zróżnicowana w kontynentalnej Afryce, gdzie występuje 65 z ponad 2,5 tys. gatunków[5]. Największe zróżnicowanie gatunkowe jest w Azji i na wyspach Pacyfiku, gdzie łącznie występuje ok. 1600 gatunków. Na kontynentach amerykańskich rośnie ok. 730 gatunków[5]. Znaczącymi ośrodkami zróżnicowania tej rodziny są wyspy, takie jak Nowa Gwinea (32 rodzaje z 273 gatunkami)[4], Madagaskar (165 gatunków), Borneo (na niewielkim obszarze w Sarawak naliczono 100 gatunków), czy Seszele i Nowa Kaledonia wyróżniające się zróżnicowaniem na poziomie rodzajów[4]. Mianem „strefy palmowej” określa się obszar do szerokości 20° po obu stronach równika, przy czym obszar ten wskazuje raczej główny obszar upraw palmy kokosowej Cocos nucifera, a nie zasięg występowania palm. Najdalej na północ sięga karłatka niska Chamaerops humilis, występująca w południowej Hiszpanii i we Włoszech[6].
Czynnikiem znacząco limitującym występowanie palm jest ich wrażliwość na niskie temperatury. Wysunięta na północ karłatka niska znosi krótkie spadki temperatury do -9 °C bez uszkodzeń[7]. W dużym stopniu odporne na ochłodzenia są też gatunki górskie, np. niektóre gatunki daktylowców Phoenix rosną w Himalajach na 2300 m n.p.m., kalamus Calamus i pinanga Pinanga rosną na Borneo na 3000 m n.p.m., a Ceroxylon w Andach na 3800 m n.p.m.[6]
Wiele gatunków użytkowych zostało szeroko rozprzestrzenionych w strefie międzyzwrotnikowej, co wraz z bardzo długą historią ich uprawy i zanikiem dzikich populacji utrudnia ustalenie ich pochodzenia (tak jest np. w przypadku palmy kokosowej, daktylowca właściwego Phoenix dactylifera i wachlarzowca właściwego Corypha umbraculifera)[4].
Morfologia
[edytuj | edytuj kod]- Pokrój
- Rośliny o specyficznym pniu zwanym kłodziną. Osiąga ona u roślin o pokroju drzewiastym do 60 m wysokości i zwykle jest nierozgałęziona. Wyjątkiem rozgałęziającym się dychotomicznie jest kłodzina widlicy (Hyphaene) i nipy (Nypa)[8][9]. Szereg palm rozgałęzia się pod powierzchnią gruntu i w efekcie ma pokrój krzewiasty, czasem tworząc gęste i rozległe zarośla. Niektóre palmy są lianami do 150[4]–200[10] m długości lub niskimi roślinami o tęgim, pękatym pędzie, czasem podziemnym[8][9][10]. U palm, jak u innych jednoliściennych, nie występuje przyrost wtórny. Występuje tzw. przyrost wzmacniający – bezpośrednio pod stożkiem wzrostu komórki silnie się namnażają i powiększają, przerastając nawet szczyt pędu znajdujący się często w efekcie w zagłębieniu. Kłodzina wyrastając na wysokość już później nie grubieje, stąd u nasady wcale nie jest grubsza niż wyżej, a u niektórych gatunków bywa nawet cieńsza – maksymalną średnicę osiągając na pewnej wysokości (np. u rojstony Roystonea i Colpothrinax)[6]. Pędy palm mogą być gładkie, pierścieniowato zgrubiałe w bliznach liściowych, czasem pokryte są trwałymi nasadami liści i kolcami[10]. O ile na pędach wysokopiennych węzły są bardzo gęsto ułożone, o tyle na pędach palm płożących się występują czasem długie międzywęźla[10] (nawet do 1 m długości)[6].
- Korzenie
- Przybyszowe, pozbawione włośników, ale za to tworzące mykoryzę[4].
- Liście
- Wyrastają spiralnie wokół kłodziny (rzadko są dwu- lub trójrzędowe[4]), przy czym skupiają się zwykle na jej szczycie w charakterystyczny pióropusz[6]. Są trwałe i okazałe, osiągając nawet do kilkunastu m długości[10]. U nasady liści występują pochwy liściowe długie lub krótkie, czasem obejmujące pęd, zamknięte lub otwarte, uzbrojone w kolce lub bezbronne, zachowujące się na kłodzinie lub opadające wraz z całymi liśćmi (czasem też liście po zaschnięciu w całości pozostają na kłodzinie)[10]. Ogonki liściowe i oś liścia zwykle tęgie i sztywne, czasem z języczkiem albo wyrostkiem na końcu osi liścia – hastulą[4]. Blaszka liściowa najczęściej pojedynczo pierzasta (tylko u kariota Caryota podwójnie pierzasta) lub wachlarzowata (dłoniasto złożona), rzadziej pojedyncza lub dwudzielna[6][4].
- Kwiaty
- Rozdzielnopłciowe, drobne, zebrane w okazałe wiechy lub kolby, rzadziej główki. Kwiatostany wyrastają z kątów liści w obrębie ich pióropusza, pod nim lub na szczycie pędu (w tym ostatnim przypadku wraz z kwitnieniem i owocowaniem następuje kres życia rośliny[6]). Kwiatostany wsparte są zwykle skórzastą, czasem zdrewniałą spathą. W obrębie kwiatostanów rozwijają się kwiaty jednej płci, czasem obu, często z kwiatami żeńskimi rozwijającymi się pośrodku między dwoma kwiatami męskimi. Kwiatostany z kwiatami męskimi i osobne z żeńskimi wyrastać mogą na tej samej roślinie (u palm jednopiennych) lub na różnych osobnikach (u palm dwupiennych). Kwiatostany żeńskie z reguły są mniej rozgałęzione od męskich. U gatunków z kwiatostanami obupłciowymi zwykle najpierw kwitną kwiaty męskie, a później żeńskie, co pozwala uniknąć samozapylenia[10]. Poszczególne kwiaty są promieniste. Okwiat tworzą dwa okółki składające się z trzech listków[6], zwykle skórzastych i łuskowatych[10], czasem zrastających się w rurkę[6]. Pręcików jest 6, w dwóch okółkach, czasem zrastających się w kolumienkę lub zredukowanych do 3 lub zwielokrotnionych do ponad 150 (np. u słoniorośli Phytelephas)[6]. Zalążnia powstaje z trzech owocolistków, czasem rozdzielonych (występuje słupkowie apokarpijne)[6] lub zrośniętych, przy czym w zależności od tego czy zrastają się ściankami czy brzegami tworzą jedną lub trzy komory. Nawet w zalążniach trójkomorowych zwykle rozwija się tylko jeden zalążek[10].
- Owoce
- Zazwyczaj jagody i pestkowce, rzadziej orzechy. Osiągają różne rozmiary – od drobnych, wielkości grochu po okazałe, jak u kokosa czy lodoicji (w tym ostatnim wypadku do 25 kg i 40 cm średnicy). Owocnia jest zróżnicowana, od gładkiej i lśniącej, po włóknistą i drewniejącą[10].
Systematyka
[edytuj | edytuj kod]Pozycja systematyczna rodziny i jej podział jest dość stały w różnych systemach. Wyjątkiem jest jej ujęcie w rzędzie arekowców – zwykle traktowana była ona w nim jako takson monotypowy niezależnie od ujęcia systematycznego. Zmiana nastąpiła w 2016, gdy w systemie APG IV do rzędu wprowadzono jako siostrzaną rodzinę Dasypogonaceae[2].
Najstarsze ślady kopalne (nasiona i liście) przedstawicieli rodziny datowane są na koniak i santon (mezozoik). Liczne skamieniałości znajdowane są w skałach mastrychtu i młodszych[11].
Relacje filogenetyczne
[edytuj | edytuj kod]Klad bazalny w obrębie palm stanowi podrodzina Calamoideae. Relacje między podrodzinami przedstawia kladogram[12][13]:
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Podział systematyczny rodziny[2][14]
[edytuj | edytuj kod]Podrodzina: Calamoideae Beilschmied Plemię: Calameae
- Calamus L. – kalamus, rotang
- Ceratolobus Blume
- Daemonorops Blume – czarciuk, zaklęt
- Eleiodoxa (Becc.) Burret
- Korthalsia Blume – korthalzja, danan
- Metroxylon Rottb. – sagownica
- Myrialepis Becc.
- Pigafetta (Blume) Becc. – pigafetta
- Plectocomia Mart. ex Blume
- Plectocomiopsis Becc.
- Pogonotium J. Dransf.
- Retispatha J. Dransf.
- Salacca Reinw. – salaka, oszplina
Plemię: Lepidocaryeae
- Eremospatha (G. Mann & H. Wendl.) H. Wendl.
- Laccosperma (G. Mann & H. Wendl.) Drude
- Lepidocaryum Mart.
- Mauritia L. f. – prześcigla
- Mauritiella Burret
- Oncocalamus (G. Mann & H. Wendl.) Benth. & Hook. f.
- Raphia P. Beauv. – rafia
Plemię: Eugeissoneae
- Eugeissona Griff. – eugejsona
Podrodzina: Nypoideae Griffith
- Nypa Steck – nipa, niedorośl
Podrodzina: Coryphoideae Burnett
Plemię: Borasseae
Plemię: Caryoteae
Plemię: Chuniophoeniceae
- Chuniophoenix Burret
- Kerriodoxa J. Dransf.
- Nannorrhops H. Wendl.
- Tahina J. Dransf. & Rakotoarin.
Plemię: Corypheae
- Corypha L. – wachlarzowiec
Plemię: Cryosophileae
- Chelyocarpus Dammer
- Coccothrinax Sarg.
- Cryosophila Blume
- Itaya H. E. Moore
- Leucothrinax C. Lewis & Zona
- Schippia Burret
- Thrinax Sw.
- Trithrinax Mart.
- Zombia L. H. Bailey
Plemię: Phoeniceae
- Phoenix L. – daktylowiec
Plemię: Sabaleae
- Sabal Adans. – sabal, bocznia
Plemię: Trachycarpeae
- Acoelorrhaphe H. Wendl. – paurota
- Brahea Mart. ex Endl. – eryteja
- Chamaerops L. – karłatka
- Colpothrinax Griseb. & H. Wendl.
- Copernicia Mart. ex Endl. – kopernicja, kopernikówka
- Guihaia J. Dransf. et al.
- Johannesteijsmannia H. E. Moore – jahanestajsmania
- Licuala Wurmb – wachlarzownica, likuala
- Livistona R. Br. – liwistona (w tym Saribus Blume)
- Maxburretia Furtado
- Pholidocarpus Blume
- Pritchardia Seem. & H. Wendl.
- Pritchardiopsis Becc.
- Rhapidophyllum H. Wendl. & Drude
- Rhapis L. f. ex Aiton – rapis
- Serenoa Hook. f.
- Trachycarpus H. Wendl. – szorstkowiec, trachykarpus
- Washingtonia H. Wendl. – waszyngtonia
Podrodzina: Ceroxyloideae Drude
Plemię: Ceroxyleae
- Ceroxylon Bonpl. ex DC.
- Juania Drude
- Oraniopsis (Becc.) J. Dransf. et al.
- Ravenea C. D. Bouché
Plemię: Cyclospatheae
- Pseudophoenix H. Wendl. ex Sarg.
Plemię: Phytelepheae
- Ammandra O. F. Cook
- Aphandra Barfod
- Phytelephas Ruiz & Pav. – słoniorośl
Podrodzina: Arecoideae Beilschmied
Plemię: Areceae
- Acanthophoenix H. Wendl.
- Actinokentia Dammer
- Actinorhytis H. Wendl. & Drude – aktinorytis
- Adonidia Becc.
- Archontophoenix H. Wendl. & Drude
- Areca L. – areka, żuwipalma
- Balaka Becc.
- Basselinia Vieill.
- Bentinckia Berry ex Roxb.
- Brassiophoenix Burret
- Brongniartikentia Becc.
- Burretiokentia Pic. Serm.
- Calyptrocalyx Blume
- Carpentaria Becc.
- Carpoxylon H. Wendl. & Drude
- Chambeyronia Vieill.
- Clinosperma Becc.
- Clinostigma H. Wendl.
- Cyphokentia Brongn.
- Cyphophoenix H. Wendl. ex Benth. & Hook. f.
- Cyphosperma H. Wendl. ex Benth. & Hook. f.
- Cyrtostachys Blume – cyrtostachys
- Deckenia H. Wendl. ex Seem.
- Dictyosperma H. Wendl. & Drude
- Dransfieldia W. J. Baker & Zona
- Drymophloeus Zipp.
- Dypsis Noronha ex Mart.
- Hedyscepe H. Wendl. & Drude
- Heterospathe Scheff. – heterospata
- Howea Becc. – howea, kencja
- Hydriastele H. Wendl. & Drude
- Iguanura Blume
- Kentiopsis Brongn.
- Laccospadix Drude & H. Wendl.
- Lemurophoenix J. Dransf.
- Lepidorrhachis (H. Wendl. & Drude) O. F. Cook
- Linospadix H. Wendl.
- Marojejya Humbert
- Masoala Jum.
- Nenga H. Wendl. & Drude
- Neoveitchia Becc.
- Nephrosperma Balf. f.
- Normanbya F. Muell. ex Becc.
- Oncosperma Blume – onkosperma
- Phoenicophorium H. Wendl.
- Physokentia Becc.
- Pinanga Blume – pinanga
- Ponapea Becc.
- Ptychococcus Becc.
- Ptychosperma Labill. – kentia, ptychosperma
- Rhopaloblaste Scheff.
- Rhopalostylis H. Wendl. & Drude
- Roscheria H. Wendl. ex Balf. f.
- Satakentia H. E. Moore
- Solfia Rech.
- Tectiphiala H. E. Moore
- Veitchia H. Wendl.
- Verschaffeltia H. Wendl.
- Wodyetia A. K. Irvine
Plemię: Chamaedoreeae
- Chamaedorea Willd. – chamedora
- Gaussia H. Wendl.
- Hyophorbe Gaertn. – hioforba
- Synechanthus H. Wendl.
- Wendlandiella Dammer
Plemię: Cocoseae
- Acrocomia Mart.
- Aiphanes Willd. – martinezja
- Allagoptera Nees
- Astrocaryum G. Mey. – astrokarium[15]
- Attalea Kunth – atalia
- Bactris Jacq. ex Scop. – wilhelmka
- Barcella (Trail) Trail ex Drude
- Beccariophoenix Jum. & H. Perrier
- Butia (Becc.) Becc. – bucja
- Cocos L. – kokos
- Desmoncus Mart.
- Elaeis Jacq. – olejowiec
- Gastrococos Morales
- Jubaea Kunth – jubea
- Jubaeopsis Becc.
- Lytocaryum Toledo
- Parajubaea Burret
- Polyandrococos Barb. Rodr.
- Syagrus Mart. – arekowiec
- Voanioala J. Dransf.
Plemię: Euterpeae
- Euterpe Mart. – euterpa
- Hyospathe Mart.
- Neonicholsonia Dammer
- Oenocarpus Mart.
- Prestoea Hook. f.
Plemię: Geonomateae
- Asterogyne H. Wendl.
- Calyptrogyne H. Wendl.
- Calyptronoma Griseb.
- Geonoma Willd.
- Pholidostachys H. Wendl. ex Benth. & Hook. f.
- Welfia H. Wendl.
Plemię: Iriarteeae
- Dictyocaryum H. Wendl.
- Iriartea Ruiz & Pav.
- Iriartella H. Wendl.
- Socratea H. Karst.
- Wettinia Poepp.
Plemię: Leopoldinieae
- Leopoldinia Mart.
Plemię: Manicarieae
- Manicaria Gaertn.
Plemię: Oranieae
- Orania Zipp.
Plemię: Pelagodoxeae
- Pelagodoxa Becc.
- Sommieria Becc.
Plemię: Podococceae
- Podococcus G. Mann & H. Wendl.
Plemię: Reinhardtieae
- Reinhardtia Liebm.
Plemię: Roystoneeae
- Roystonea O. F. Cook – rojstona, opatrznica
Plemię: Sclerospermeae
- Sclerosperma G. Mann & H. Wendl.
Zobacz też
[edytuj | edytuj kod]- wino palmowe – napój alkoholowy produkowany z soku kwiatów wielu gatunków palm
Przypisy
[edytuj | edytuj kod]- ↑ Michael A. Ruggiero i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2020-02-20] (ang.).
- ↑ a b c d e Peter F. Stevens , Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2020-11-26] (ang.).
- ↑ a b James L. Reveal: Indices Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium – A. University of Maryland. [dostęp 2016-10-15].
- ↑ a b c d e f g h i j David J. Mabberley , Mabberley’s Plant-Book, Cambridge: Cambridge University Press, 2017, s. 670–672, DOI: 10.1017/9781316335581, ISBN 978-1-107-11502-6, OCLC 982092200 .
- ↑ a b About Palms: Introduction. [w:] PalmWeb [on-line]. [dostęp 2020-10-31].
- ↑ a b c d e f g h i j k Rośliny kwiatowe. 2. Warszawa: Muza SA, 1998, s. 500–503, seria: Wielka Encyklopedia Przyrody. ISBN 83-7079-779-2.
- ↑ W. Larcher , A. Winter , Frost Susceptibility of Palms: Experintental Data and Their Interpretation, „Principes”, 25 (4), 1981, s. 143-152 [dostęp 2024-05-08] .
- ↑ a b Słownik botaniczny. Alicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski (red.). Wyd. wydanie II, zmienione i uzupełnione. Warszawa: Wiedza Powszechna, 2003. ISBN 83-214-1305-6.
- ↑ a b Heywood V. H., Brummitt R. K., Culham A., Seberg O.: Flowering plant families of the world. Ontario: Firely Books, 2007, s. 115. ISBN 1-55407-206-9.
- ↑ a b c d e f g h i j Maria Witkowska: Palmy. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, 1982, s. 9–24. ISBN 83-09-00595-4.
- ↑ Jan Thomas Johansson: ARECACEAE Bercht. et J. Presl. [w:] The Phylogeny of Angiosperms [on-line]. [dostęp 2021-08-27].
- ↑ William J. Baker, Vincent Savolainen, Conny B. Asmussen-Lange, Mark W. Chase, John Dransfield, Félix Forest, Madeline M. Harley, Natalie W. Uhl, Mark Wilkinson. Complete Generic-Level Phylogenetic Analyses of Palms (Arecaceae) with Comparisons of Supertree and Supermatrix Approaches. „Syst Biol”. 58, s. 240–256, 2009.
- ↑ About Palms: Phylogeny. [w:] PALMweb [on-line]. [dostęp 2021-06-15].
- ↑ Taxon: Arecaceae. USDA, ARS, National Genetic Resources Program. Germplasm Resources Information Network - (GRIN). [dostęp 2010-07-30]. (ang.).
- ↑ Krzysztof Świerkosz , Lasy tropikalne, Wrocław: Wydawnictwo Dolnośląskie, 2006, s. 22–23, ISBN 83-7384-304-3, OCLC 749395120 .
- EoL: 8193
- Flora of China: 10061
- Flora of North America: 10061
- GBIF: 7681
- identyfikator iNaturalist: 48867, 371142
- IPNI: 30000211-2
- ITIS: 500043
- NCBI: 4710
- Plants of the World: urn:lsid:ipni.org:names:30000211-2
- Tela Botanica: 100997
- identyfikator Tropicos: 42000339
- identyfikator taksonu Fossilworks: 53807
- CoL: 6234D