Goździkowate

Goździkowate
	; Goździk pyszny
	Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	rośliny
Podkrólestwo	rośliny zielone
Nadgromada	rośliny telomowe
Gromada	rośliny naczyniowe
Podgromada	rośliny nasienne
Nadklasa	okrytonasienne
Klasa	Magnoliopsida
Nadrząd	goździkopodobne
Rząd	goździkowce
Rodzina	goździkowate
	Nazwa systematyczna
	Caryophyllaceae Juss.; Gen. Pl.: 299. 4 Aug 1789
	Systematyka w Wikispecies
	Multimedia w Wikimedia Commons

Goździkowate (Caryophyllaceae Juss.) – rodzina roślin okrytonasiennych należąca do rzędu goździkowców. Liczy w zależności od ujęcia systematycznego od ok. 2200^[2] do ok. 3000^[3] gatunków. Rośliny te występują na wszystkich kontynentach, przede wszystkim jednak w krajach o klimacie umiarkowanym na półkuli północnej^[4]. Centrum zróżnicowania jest obszar śródziemnomorski i południowo-zachodnia Azja^[3]. Bardzo nieliczni przedstawiciele występują w Afryce na południe od Sahary, w Ameryce Południowej oraz na wyspach Oceanii^[5]. W obrębie rodziny wyróżniana jest zmienna liczba rodzajów, zwykle wynosząca ok. 88^[3]. W przypadku włączenia kilku rodzajów w jeden zbiorowy, monofiletyczny rodzaj Silene, liczba rodzajów spada do 82. Z kolei, jeśli podzieli się wszystkie rodzaje parafiletyczne i polifiletyczne wówczas liczba rodzajów rośnie do 120^[3]. W Polsce występuje w stanie dzikim ok. 100 gatunków z 28 rodzajów. Do rodziny należą niemal wyłącznie rośliny zielne o liściach naprzeciwległych. Szereg gatunków o dużych kwiatach, zwłaszcza z rodzaju goździk, uprawianych jest jako rośliny ozdobne^[6].

Morfologia

Pokrój: Zwykle rośliny zielne (zarówno jednoroczne, jak i byliny), rzadko krzewy lub półkrzewy^[5], wyjątkowo pnącza (Schiedea) i niewielkie drzewka (Spergularia manicata)^[7]. Pędy często są zgrubiałe w węzłach^[5]^[7] i o budowie kseromorficznej^[7]. System korzeniowy jest zwykle palowy, nierzadkie są bulwy korzeniowe. Rośliny wieloletnie często niekorzystny okres roku przeżywają w postaci drewniejących korzeni. Rzadko w tej rodzinie obecne są kłącza^[8].
Liście: Liście pojedyncze, całobrzegie, ułożone naprzeciwlegle (tylko w plemieniu Corrigioleae liście skrętoległe)^[2], czasem okółkowe^[8] i często u nasady zrośnięte^[5]. Przylistków zwykle brak, jeśli obecne (tylko u Polycarpae, Paronychiae i Corrigioleae^[7]) to są łuskowate, ościste^[5]. Blaszki są pojedyncze i całobrzegie, siedzące lub ogonkowe^[8].
Kwiaty: Rzadko pojedyncze, zwykle zebrane w kwiatostany wierzchotkowe, groniaste, wiechowate, czasem w główkowate i baldachowate^[5]. Zwykle są obupłciowe, rzadko jednopłciowe lub klejstogamiczne^[5]. Niemal zawsze promieniste (rzadko słabo grzbieciste)^[8], najczęściej 5-krotne (rzadziej 4-krotne)^[8] i zróżnicowane na kielich i koronę. Dolna, bliższa nasadzie część płatków jest zwężona tworząc tzw. paznokieć^[6]. Część górna, szeroka, całobrzega lub w różnym stopniu wcinana, nierzadko podzielona głęboko na dwie części^[5]. Pręcików jest 5 lub 10, odpowiednio w jednym lub dwóch okółkach. Słupek zbudowany jest z pięciu lub rzadziej trzech lub dwóch owocolistków. Zalążnia jest górna, jednokomorowa lub w dolnej części z niepełnymi przegrodami w liczbie odpowiadającej liczbie owocolistków^[5]. Czasem wzniesiona jest na gynoforze^[8]. Zalążki kampylotropowe (zgięte)^[5] lub proste rozwijają się na łożysku środkowym mającym postać kolumny^[6]^[9]. Szyjek słupka jest od 2 do 5, rzadko szyjka jest pojedyncza^[5].
Owoce: Przeważnie torebki otwierające się na szczycie ząbkami w liczbie odpowiadającej lub dwa razy większej od liczby owocolistków^[7], czasem też pękające z boku^[9], rzadziej niełupki, orzeszki lub jagody^[9]^[7]. Nasiona zwykle liczne (gdy owocem jest torebka), rzadziej są jedno- lub dwunasienne^[5]^[8]. Nasiona są drobne, zwykle z urzeźbioną łupiną nasienną^[7].

Systematyka

Pozycja systematyczna według Angiosperm Phylogeny Website (aktualizowany system APG IV z 2016)

Rodzina siostrzana dla szarłatowatych (Amaranthaceae) i Achatocarpaceae w obrębie rzędu goździkowców należącego do dwuliściennych właściwych:

←

Rhabdodendraceae

Simmondsiaceae – simondsjowate

	Asteropeiaceae

	Physenaceae

Macarthuriaceae

Microteaceae

Caryophyllaceae – goździkowate

	Achatocarpaceae

	Amaranthaceae – szarłatowate

Stegnospermataceae

Limeaceae – libawowate

Aizoaceae – pryszczyrnicowate

	Phytolaccaceae – szkarłatkowate

	Sarcobataceae

	Nyctaginaceae – nocnicowate

	Petiveriaceae

Molluginaceae – ugłastowate

Montiaceae – zdrojkowate

Halophytaceae

	Basellaceae – wyćwiklinkowate

	Didiereaceae

Talinaceae – porwinkowate

Anacampserotaceae

	Portulacaceae – portulakowate

	Cactaceae – kaktusowate

Podział rodziny i relacje filogenetyczne w jej obrębie

Rodzina tradycyjnie dzielona jest ze względu na kryteria morfologiczne na trzy podrodziny: mokrzycowe (Alsinoideae Burnett [Minuartioideae DC.]), lepnicowe (Silenoideae [Caryophylloideae] Arn.), i paznokciowe (Paronychioideae A. St. Hil. ex Fenzl [Illecebroideae Arn.])^[3]. Kryteria służące do klasyfikacji roślin do tych trzech podrodzin to obecność lub brak przylistków oraz stopień zrośnięcia działek kielicha i płatków korony. U paznokciowych liście mają wyraźne przylistki, a listki okwiatu pozostają wolne lub są słabo zrośnięte. U mokrzycowych liście pozbawione są przylistków, płatki korony są wolne, działki też są wolne lub rzadziej zrośnięte. U lepnicowych liście są bez przylistków, działki są zrośnięte w rurkę, między okółkiem kielicha i koroną występuje odcinek wzniesionego dna kwiatowego zwany antoforem^[4]. Po zastosowaniu metod molekularnych okazało się, że z tradycyjnych podrodzin tylko lepnicowe stanowią takson monofiletyczny^[2]^[3]. Paronychioideae tworzą grad bazalny w obrębie rodziny^[8]. Dla przedstawienia systematyki rodziny odzwierciedlającą powiązania filogenetyczne wyróżnia się 11 plemion^[2]^[3]:

goździkowate

Corrigolieae

Paronychieae

Polycarpeae

Sperguleae

	Sclerantheae

	Sagineae

	Arenarieae

	Alsineae

Sileneae

	Caryophylleae

	Eremogeneae

Nazwy polskie rodzajów według^[10]^[11]^[12]

Plemię Corrigioleae

Corrigiola L. – nadbrzeżyca
Telephium L. – wronilec

Plemię Paronychieae

Achyronychia Torr. & A. Gray
Cardionema DC.
Chaetonychia (DC.) Sweet
Cometes L. – śmitława
Dicheranthus Webb
Gymnocarpos Forssk. (w tym Sclerocephalus Boiss.)
Herniaria L. – połonicznik
Illecebrum L. – goździeniec, goździkowiec
Paronychia Mill. – paronychia
Philippiella Speg.
Pollichia Aiton
Pteranthus Forssk.
Scopulophila M. E. Jones
Sphaerocoma T. Anderson

Plemię Polycarpeae

Cerdia DC.
Drymaria Willd. ex Schult.
Haya Balf. f.
Krauseola Pax & K. Hoffm.
Loeflingia L. – wianorostka
Microphyes Phil.
Ortegia L. – dzierwota
Pirinia M. Král
Polycarpaea Lam.
Polycarpon Loefl. ex L. – polikarpon
Polytepalum Suess. & Beyerle
Pycnophyllum J. Rémy
Stipulicida Michx.
Xerotia Oliv.

Plemię Sperguleae

Spergula L. – sporek
Spergularia (Pers.) J. Presl & C. Presl – muchotrzew (w tym Sanctambrosia Skottsb. ex Kuschel)
Rhodalsine J.Gay

Plemię Sclerantheae

Honckenya Ehrh. – honkenia
Lepyrodiclis Fenzl
Mcneillia Dillenb. & Kadereit
Minuartiella Dillenb. & Kadereit
Mononeuria Rchb. (w tym Geocarpon Mack.)
Pseudocherleria Dillenb. & Kadereit
Schiedea Cham. & Schltdl.
Scleranthus L. – czerwiec
Triplateia Bartl.
Wilhelmsia Rchb.
Minuartia L. – mokrzyca

Plemię Sagineae

Bufonia L. – bufonia
Colobanthus Bartl. – kolobant
Drypis L. – goździanek, kolannik
Facchinia Rchb.
Sabulina Rchb.
Sagina L. – karmnik

Plemię Arenarieae

Arenaria L. – piaskowiec
Moehringia L. – możylinek

Plemię Alsineae

Adenonema Bunge
Brachystemma D. Don
Cerastium L. – rogownica
Dichodon (Reichenbach) Reichenbach
Eremogone Fenzl
Hartmaniella M.-L. Zhang & Rabeler
Holosteum L. – mokrzycznik
Lepyrodiclis Fenzl
Mesostemma Vvedensky
Moenchia Ehrh. – menchia
Nubelaria Sharples & Tripp
Odontostemma Bentham
Plettkea Mattf.
Pseudostellaria Pax
Rabelera Sharples & Tripp
Reicheella Pax
Shivparvatia Pusalkar & D. K. Singh
Stellaria L. – gwiazdnica (w tym kościenica Myosoton Moench)
Thurya Boiss. & Balansa
Thylacospermum Fenzl

Plemię Sileneae^[13]^[14]

Agrostemma L. – kąkol
Atocion Adans.
Eudianthe (Rchb.) Rchb.
Heliosperma (Rchb.) Rchb. – słonecznica
Petrocoptis A. Braun ex Endl. – petrokoptis
Silene L. – lepnica (w tym: firletka Lychnis L., bniec Melandrium Röhl., wyżpin Cucubalus L.)
Viscaria Bernh. – smółka

Plemię Caryophylleae

Acanthophyllum C. A. Mey.
Bolanthus (Ser.) Rchb.
Cyathophylla Bocquet & Strid
Dianthus L. – goździk (w tym Velezia L. – głazotek)
Gypsophila L. – łyszczec, gipsówka (w tym Vaccaria Wolf – krowiziół)
Heterochroa Bunge
Petroana Madhani & Zarre
Petrorhagia (Ser.) Link – goździcznik
Psammophiliella Ikonn.
Psammosilene W. C. Wu & C. Y. Wu
Saponaria L. – mydlnica

Rodzaje o niejasnej pozycji filogenetycznej w obrębie rodziny:

Cherleria L., Habrosia Fenzl, Pentastemonodiscus Rech. f.

Nazewnictwo

Nazwa naukowa rodziny wywodzi się od dawnej nazwy łacińskiej czapetki pachnącej (obecnie Syzygium aromaticum, dawniej Caryophyllus aromaticus). Powodem nawiązania do tego gatunku jest jego zapach przypominający woń przedstawicieli goździkowatych^[4].

Znaczenie użytkowe

Wielu przedstawicieli tej rodziny uprawianych jest jako rośliny ozdobne, zwłaszcza z rodzaju goździk (Dianthus) i łyszczec (=gipsówka Gypsophila). Niektóre gatunki z rodzaju łyszczec i mydlnica (Saponaria) o dużej zawartości saponin wykorzystywane były jako środki piorące^[4]. Goździk ogrodowy (Dianthus caryophyllus) uprawiany jest od czasów starożytnych jako roślina ozdobna, ceniona za zapach, służąca też za źródło dla olejów wykorzystywanych do wyrobu mydeł^[8]. Rośliną jadalną spożywaną przez Inuitów jest honkenia piaskowa (Honckenya peploides). Gypsophila capillaris wykorzystywana jest we wschodniej części basenu Morza Śródziemnego do aromatyzowania chałwy. Jadalne są też młode pędy gwiazdnicy pospolitej (Stellaria media), pospolitego chwastu^[8]. Chwastami w uprawach są też liczne inne gatunki z tego rodzaju, a także karmnik (Sagina) i rogownica (Cerastium)^[7].

Przypisy

↑ Michael A.M.A. Ruggiero Michael A.M.A. i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2020-02-20] (ang.).
↑ ^a ^b ^c ^d ^e Peter F.P.F. Stevens Peter F.P.F., Caryophyllales, [w:] Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2017-12-13] (ang.).
↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g Danica T. Harbaugh, Molly Nepokroeff, Richard K. Rabeler, John McNeill, Elizabeth A. Zimmer, Warren L. Wagner. A new lineage-based tribal classification of the family Caryophyllaceae. „Int. J. Plant Sci.”. 171, 2, s. 185–198, 2010. (ang.).
↑ ^a ^b ^c ^d Wielka Encyklopedia Przyrody. Rośliny kwiatowe. Warszawa: Muza SA, 1998, s. 448-456. ISBN 83-7079-778-4.
↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ ^j ^k ^l Dequan Lu, Zhengyi Wu, Lihua Zhou, Shilong Chen, Michael G. Gilbert, Magnus Lidén, John McNeill, John K. Morton, Bengt Oxelman, Richard K. Rabeler, Mats Thulin, Nicholas J. Turland & Warren L. Wagner: Caryophyllaceae A. L. Jussieu. [w:] Flora of China [on-line]. eFloras.org. [dostęp 2017-12-13].
↑ ^a ^b ^c Alicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski: Botanika. Systematyka. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2007, s. 372. ISBN 978-83-01-13945-2.
↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h David J.D.J. Mabberley David J.D.J., Mabberley’s Plant-Book, Cambridge: Cambridge University Press, 2017, s. 168-169, DOI: 10.1017/9781316335581, ISBN 978-1-107-11502-6, OCLC 982092200 .
↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ ^j Maarten J. M. Christenhusz, Michael F. Fay, Mark W. Chase: Plants of the World: An Illustrated Encyclopedia of Vascular Plants. Richmond, Chicago: Kew Publishing, The University of Chicago Press, 2017, s. 446-448. ISBN 978-1842466346.
↑ ^a ^b ^c AdamA. Jasiewicz AdamA., Caryophyllaceae, Goździkowate, [w:] AdamA. Jasiewicz (red.), Flora Polski. Rośliny naczyniowe, t. III, Kraków: Instytut Botaniki im. W. Szafera, PAN, 1992, s. 226, ISBN 83-85444-06-8 .
↑ Wiesław Gawryś: Słownik roślin zielnych. Kraków: Officina Botanica, 2008. ISBN 978-83-925110-5-2.
↑ Zbigniew Mirek, Halina Piękoś-Mirkowa, Adam Zając, Maria Zając: Vascular plants of Poland - a chekclist. Krytyczna lista roślin naczyniowych Polski. IB PAN, 2002. ISBN 83-85444-83-1.
↑ Józef Rostafiński: Słownik polskich imion rodzajów oraz wyż̇szych skupień roślin. Kraków: Akademia Umiejętności, 1900. (pol.).
↑ Božo Frajman, Mikael Thollesson, Bengt Oxelman. Taxonomic revision of Atocion and Viscaria (Sileneae, Caryophyllaceae). „Botanical Journal of the Linnean Society”. 173, 2, s. 194–210, 2013. DOI: 10.1111/boj.12090.
↑ Božo Frajman, Frida Eggens, Bengt Oxelman. Hybrid Origins and Homoploid Reticulate Evolution within Heliosperma (Sileneae, Caryophyllaceae)—A Multigene Phylogenetic Approach with Relative Dating. „Systematic Biology”. 58, 3, s. 328–345, 2009. DOI: 10.1093/sysbio/syp030.

[ruggiero-1] Michael A.M.A. Ruggiero Michael A.M.A. i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2020-02-20] (ang.).

[apweb-2] Peter F.P.F. Stevens Peter F.P.F., Caryophyllales, [w:] Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2017-12-13] (ang.).

[harbaugh-3] ↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g Danica T. Harbaugh, Molly Nepokroeff, Richard K. Rabeler, John McNeill, Elizabeth A. Zimmer, Warren L. Wagner. A new lineage-based tribal classification of the family Caryophyllaceae. „Int. J. Plant Sci.”. 171, 2, s. 185–198, 2010. (ang.).

[encyk-4] Wielka Encyklopedia Przyrody. Rośliny kwiatowe. Warszawa: Muza SA, 1998, s. 448-456. ISBN 83-7079-778-4.

[china-5] ↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ ^j ^k ^l Dequan Lu, Zhengyi Wu, Lihua Zhou, Shilong Chen, Michael G. Gilbert, Magnus Lidén, John McNeill, John K. Morton, Bengt Oxelman, Richard K. Rabeler, Mats Thulin, Nicholas J. Turland & Warren L. Wagner: Caryophyllaceae A. L. Jussieu. [w:] Flora of China [on-line]. eFloras.org. [dostęp 2017-12-13].

[szweykowska-6] Alicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski: Botanika. Systematyka. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2007, s. 372. ISBN 978-83-01-13945-2.

[mabb-7] ↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h David J.D.J. Mabberley David J.D.J., Mabberley’s Plant-Book, Cambridge: Cambridge University Press, 2017, s. 168-169, DOI: 10.1017/9781316335581, ISBN 978-1-107-11502-6, OCLC 982092200 .

[maarten-8] ↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ ^j Maarten J. M. Christenhusz, Michael F. Fay, Mark W. Chase: Plants of the World: An Illustrated Encyclopedia of Vascular Plants. Richmond, Chicago: Kew Publishing, The University of Chicago Press, 2017, s. 446-448. ISBN 978-1842466346.

[jasiewicz-9] AdamA. Jasiewicz AdamA., Caryophyllaceae, Goździkowate, [w:] AdamA. Jasiewicz (red.), Flora Polski. Rośliny naczyniowe, t. III, Kraków: Instytut Botaniki im. W. Szafera, PAN, 1992, s. 226, ISBN 83-85444-06-8 .

[gawrys-10] Wiesław Gawryś: Słownik roślin zielnych. Kraków: Officina Botanica, 2008. ISBN 978-83-925110-5-2.

[11] Zbigniew Mirek, Halina Piękoś-Mirkowa, Adam Zając, Maria Zając: Vascular plants of Poland - a chekclist. Krytyczna lista roślin naczyniowych Polski. IB PAN, 2002. ISBN 83-85444-83-1.

[12] Józef Rostafiński: Słownik polskich imion rodzajów oraz wyż̇szych skupień roślin. Kraków: Akademia Umiejętności, 1900. (pol.).

[13] Božo Frajman, Mikael Thollesson, Bengt Oxelman. Taxonomic revision of Atocion and Viscaria (Sileneae, Caryophyllaceae). „Botanical Journal of the Linnean Society”. 173, 2, s. 194–210, 2013. DOI: 10.1111/boj.12090.

[14] Božo Frajman, Frida Eggens, Bengt Oxelman. Hybrid Origins and Homoploid Reticulate Evolution within Heliosperma (Sileneae, Caryophyllaceae)—A Multigene Phylogenetic Approach with Relative Dating. „Systematic Biology”. 58, 3, s. 328–345, 2009. DOI: 10.1093/sysbio/syp030.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]