Dinozaury pierzaste

Opierzony Deinonychus

Dinozaury pierzaste – termin określający wszystkie nieptasie dinozaury charakteryzujące się upierzeniem.

Skamieniałości archeopteryksa zawierały dobrze zachowane pióra, jednak aż do lat 90. XX wieku nie odnaleziono skamieniałości żadnego nieptasiego dinozaura z zachowanymi piórami. Dzisiaj znanych jest co najmniej kilkanaście rodzajów pierzastych dinozaurów – prawie wszystkie są teropodami. Większość pochodzi z formacji Yixian w Chinach. Pióra Shuvuuia deserti w testach immunologicznych wykazały nawet obecność beta-keratyny – głównego białka występującego w ptasich piórach.

Wczesne hipotezy

Archaeopteryx

Wkrótce po opublikowaniu przez Charlesa Darwina książki O powstawaniu gatunków brytyjski biolog i obrońca teorii ewolucji Thomas Henry Huxley wysunął hipotezę, że ptaki są potomkami dinozaurów. Wskazywał na podobieństwa w budowie pomiędzy niektórymi dinozaurami gadziomiednicznymi, archeopteryksem i współczesnymi ptakami. Opublikował swoje spostrzeżenia w 1868 roku w On the Animals which are Most Nearly Intermediate between Birds and Reptiles. Prekursor dinozaurologii Richard Owen nie zgodził się z nimi jednak, uznając archeopteryksa za pierwszego ptaka poza linią dinozaurów. Na następne sto lat teoria o pochodzeniu ptaków od dinozaurów została zarzucona, ustępując miejsca koncepcjom, wedle których przodkami ptaków były raczej krokodylomorfy lub „tekodonty” niż dinozaury i inne archozaury.

W 1964 John Ostrom opisał deinonycha – teropoda o budowie anatomicznej bardzo zbliżonej do ptasiej. Od tego momentu Ostrom stał się głównym zwolennikiem tezy o pochodzeniu ptaków od dinozaurów. Dalsze porównania budowy szkieletów, jak również analizy kladystyczne wzmocniły tę hipotezę, zwłaszcza w przypadku grupy teropodów zwanej maniraptorami. Podobieństwa anatomiczne przejawiają się w zbliżonej budowie szyi, kości łonowej, śródręcza i nadgarstków, „ramion” i obręczy barkowej, łopatek, obojczyków oraz mostka.

Większość badaczy uznało te dowody i przychyliło się do koncepcji, że przynajmniej niektóre teropody były opierzone. Pierwszą rekonstrukcję pierzastego dinozaura wykonała Sarah Landry, przedstawiając opierzonego „syntarsa” (obecnie przemianowanego na Megapnosaurus, być może synonim celofyza) w publikacji Roberta Bakkera Dinosaur Rennaisance z 1975. Gregory Paul był prawdopodobnie pierwszym paleoartystą przedstawiającym maniraptory z piórami i protopiórami, począwszy od lat 80. XX wieku.

W latach 90. większość paleontologów zgodziła się co do faktu, że ptaki są w istocie dinozaurami i nazwała je „ptasimi dinozaurami” (avian dinosaurs) w celu odróżnienia ich od „nieptasich dinozaurów” (non-avian dinosaurs). Wciąż jednak brak było skamieniałości świadczących o występowaniu piór u dinozaurów. Niektórzy ornitolodzy, jak np. Storrs Olson, kustosz w Smithsonian Institution, kwestionowali istnienie pierzastych dinozaurów, wskazując na brak potwierdzenia w materiale kopalnym.

Dowody kopalne

Po stuleciu hipotez niepopartych twardymi dowodami, w latach 90. XX wieku i po roku 2000 odkryto wreszcie skamieniałości opierzonych dinozaurów. Pochodziły one z Fossillagerstätte w prowincji Liaoning w Chinach. Obszar ten był we wczesnej kredzie okresowo zasypywany pyłem wulkanicznym nanoszonym w wyniku erupcji wulkanicznych w Mongolii Wewnętrznej. Popiół umożliwił znakomite zachowanie skamieniałości. Tereny te były wówczas zasiedlane przez najstarsze znane rośliny okrytozalążkowe, owady, ryby, płazy bezogonowe i ogoniaste, ssaki, żółwie i krokodyle.

Najbardziej znaczącymi znaleziskami były jednak skamieniałości pierzastych dinozaurów – rzuciły one nowe światło na relacje ptaki – dinozaury oraz pochodzenie i ewolucję piór oraz lotu.

Turner, Makovicky i Norell w 2007 donieśli o odkryciu miejsc przyczepu piór na kości łokciowej welociraptora, dowodzących występowanie dobrze wykształconych wtórnych piór.

Dowody behawioralne, takie jak odnalezienie owiraptorozaura Citipati w gnieździe, wskazują na kolejne podobieństwo między dinozaurami a ptakami. Przedramiona owiraptorozaura były wygięte podobnie jak u współczesnych ptaków. Mimo iż nie zachowały się ślady piór jest bardzo prawdopodobne, że w rzeczywistości one istniały i służyły do ogrzewania jaj i potomstwa.

Prawdziwe pióra

Istnieją twierdzenia mówiące o niezwykłej ważności chińskich odkryć pierzastych dinozaurów. Pomimo wątpliwości skamieniałe pióra dinozaurów wyglądają podobnie do piór ptaków z tej samej formacji, nie ma więc poważnych powodów, by twierdzić, że znacząco się one różnią. Co więcej, żadne skamieniałości nieteropoda nie są równie znaczące; czasem odnajdywane są ślady sierści (u niektórych ssaków) i łusek (u niektórych gadów).

Sprawa „archeoraptora”

W 1999 domniemane „brakujące ogniwo”, opierzony dinozaur „Archaeoraptor liaoningensis”, odkryty w Liaoning, okazało się być mistyfikacją. Po porównaniu zdjęć z innymi znaleziskami chiński paleontolog Xu Xing doszedł do wniosku, że „archeoraptor” to wymieszane szczątki dwóch różnych zwierząt. Po zrewidowaniu swoich badań National Geographic doszło do tego samego wniosku. Dolna część archeoraptora pochodziła od dromeozauryda mikroraptora, zaś górna od prymitywnego ptaka z rodzaju Yanornis.

Obecna wiedza

Lista rodzajów pierzastych dinozaurów

Sinosauropteryx

Przypuszczalnie Sinornithosaurus

Microraptor gui

Oto lista rodzajów opierzonych dinozaurów, uporządkowanych chronologicznie od najstarszej publikacji dowodzącej występowania upierzenia. We wszystkich przypadkach dowodami są materiały kopalne, takie jak odciski piór, oprócz tych oznaczonych asteryskiem (*), wskazującym na wnioskowanie występowania opierzenia na podstawie budowy szkieletu lub badań chemicznych. Nie jest pewne, czy pióropodobne struktury występujące u niektórych dinozaurów ptasiomiednicznych – oznaczonych znakiem zapytania (?) – są homologiczne z protopiórami teropodów.

1. Avimimus* (1987)
2. Sinosauropteryx (1996)
3. Protarchaeopteryx (1997)
4. Caudipteryx (1998)
5. Rahonavis* (1998)
6. Shuvuuia* (1999)
7. Sinornithosaurus (1999)
8. Beipiaosaurus (1999)
9. Microraptor (2000)
10. Nomingia* (2000)
11. Cryptovolans (2002)
12. Scansoriopteryx (2002)
13. Epidendrosaurus (2002)
14. Psittacosaurus? (2002)
15. Yixianosaurus (2003)
16. Dilong (2004)
17. Pedopenna (2005)
18. Jinfengopteryx (2005)
19. Sinocalliopteryx (2007)
20. Velociraptor (2007)
21. Epidexipteryx (2008)
22. Anchiornis (2009)
23. Tianyulong? (2009)

Prymitywne typy piór

Obecnie uważa się, że pióra ewoluowały od prostych, wydrążonych struktur do bardzo skomplikowanych, jakie występują u współczesnych ptaków.

Proste struktury dobrze spełniały rolę izolacyjną, co dowodzi stałocieplności pierzastych dinozaurów, lecz tylko bardziej zaawansowane struktury mogły umożliwić lot.

Nie jest znane kiedy dokładnie w rozwoju archozaurów prymitywne protopióra pojawiły się, lub pojawiały wielokrotnie niezależnie od siebie. Podobne struktury występowały u pterozaurów, o ich istnieniu doniesiono także w przypadku psitakozaura z Liaoning. Możliwe jest, że prymitywne struktury z beta-keratyny pojawiły się jeszcze przed powstaniem dinozaurów – prawdopodobnie u ostatniego wspólnego przodka dinozaurów i pterozaurów – bazalnego przedstawiciela Ornithodira.

Większość znanych opierzonych teropodów to maniraptory. Najbardziej prymitywnym pierzastym dinozaurem jest jednak kompsognatyd sinozauropteryks z przełomu jury i kredy, którego ciało pokryte było pióropodobnymi strukturami. Inny prymitywny teropod, Dilong paradoxus, przodek tyranozaura, miał podobne struktury. Alwarezauryd Shuvuuia jest niekiedy klasyfikowany poza grupą Maniraptora, jednak według przyjętego konsensusu także jest maniraptorem.

Pierwszymi dinozaurami z formacji Yixian o piórach zaopatrzonych w struktury umożliwiające latanie były protarcheopteryks i kaudipteryks (135–121 mln lat temu). Ze względu na proporcje i rozmiary tych dinozaurów ich pióra służyły jednak raczej do ozdoby niż do latania. Późniejsze dinozaury, których pióra zawierały takie struktury, to Pedopenna i Jinfengopteryx. Kilka osobników mikroraptora, opisanych przez Xu, Zhou, Wanga, Kuanga, Zhanga i Du w 2003, miało na rękach i ogonie asymetryczne pióra, mające duże znaczenie dla umiejętności latania u dzisiejszych ptaków. Przed odkryciem mikroraptora najbardziej prymitywnym zwierzęciem o tego typu piórach był archeopteryks. Jedynym znanym starszym od archeopteryksa dinozaurem pierzastym jest troodontyd Anchiornis, którego odkryte w formacji Tiaojishan skamieniałości datuje się na 160–155 mln lat.

Filogeneza i dowody na występowanie piór u innych dinozaurów

Zarówno dowody kopalne jak i analizy kladystyczne dowodzą, że pióra miało wiele typów teropodów – nie tylko te najbliżej spokrewnione z ptakami. Możliwe, że w pióra zaopatrzone były wszystkie małe teropody, a nawet niektóre duże (jak np. Tyrannosaurus rex) przed osiągnięciem dojrzałości. U niewielkich dinozaurów pióra zapobiegały wychłodzeniu organizmu, podczas gdy większe z nich były na tyle duże, że wolno traciły ciepło i nie potrzebowały dodatkowej izolacji.

Skamieniałości piór są bardzo rzadkie i na ich podstawie zidentyfikowano zaledwie kilka pierzastych dinozaurów. Jednak na podstawie badań filogenetycznych naukowcy są w stanie określić czy dinozaur miał pióra, nawet jeśli materiał kopalny jest bardzo słabo zachowany. Velociraptor jest jednym z dinozaurów, u których przypuszczenie występowania upierzenia opierane na podstawie analiz filogenetycznych zostało później potwierdzone dowodami kopalnymi.

Kladogram pierzastych dinozaurów według Göhlicha i Chiappego, 2006

Coelurosauria	unnamed Albertosaurus (przypisywane upierzenie puchowe) Tyrannosaurus (przypisywane upierzenie puchowe) unnamed Compsognathidae Compsognathus Sinosauropteryx (upierzenie puchowe) Huaxiagnathus Juravenator

Pióra u wczesnych teropodów i pióropodobne twory u innych zwierząt

Gerard Gerliński w 1996 opublikował artykuł o datowanym na wczesną jurę odcisku należącym do teropoda. Został on oznaczony jako AC 1/7 i został pozostawiony przez średniej wielkości zwierzę mogące należeć do Coelophysoidea. Jego dokładniejsze oględziny wykazały, że w okolicy brzucha widoczne są dziwne pędzelkowate odciski. Porównanie tego odcisku z odciskami brzucha kondora i inne badania wykazały, że owe pędzelkowate twory naprawdę są odciskami piór. Przypominające pióra i mierzące ok. 16 cm struktury znaleziono również na ogonie prymitywnego ceratopsa psitakozaura. Ponadto prymitywne pióropodobne twory odkryto u heterodontozauryda Tianyulong. Wytwory te były wobec siebie równoległe oraz pojedyncze – brak dowodów na ich rozgałęzienia. Wydają się być także stosunkowo sztywne. Szacowana długość pióropodobnych struktur Tianyulong wynosi około 60 mm – siedmiokrotnie więcej niż wysokość jego kręgów ogonowych. Ich długość oraz wydrążone wnętrze sugeruje, że nie składały się one z podskórnych struktur, takich jak włókna kolagenowe. Podobne wytwory skóry odnajdowano wcześniej jedynie u zaawansowanych teropodów i psitakozaura. Odkrycie ich u Tianyulong rozszerza obecność takich struktur na niższe poziomy drzewa filogenetycznego. Nie jest jasne, czy struktury występujące u ptasiomiednicznych są homologiczne z protopiórami teropodów. Jeżeli tak, oznaczałoby to, iż ostatni wspólny przodek dinozaurów ptasiomiednicznych i gadziomiednicznych także był pokryty pióropodobnymi wytworami, a członkowie grup takich jak zauropody byli jedynie wtórnie bezpiórzy. Jeżeli jednak twory te nie są homologiczne, dowodziłoby to, że takie struktury wyewoluowały niezależnie u Saurischia i Ornithischia, jak również innych grup archozaurów, takich jak pterozaury. Zheng i współpracownicy stwierdzają, że odkrycie podobnych tworów u teropoda Beipiaosaurus wspiera hipotezę o homologii struktur Tianyulong z piórami. Wytwory te u obu tych dinozaurów były długie i nierozgałęzione, przy czym u beipiaozaura spłaszczone, a u Tianyulong – okrągłe, przez co przypuszczalnie bardziej podobne do najwcześniejszych protopiór. Jeżeli nitkowate twory pokrywające ciała pterozaurów są pewnym rodzajem piór, oznacza to, że pióra mogą być cechą nie tylko dinozaurów, ale też innych przedstawicieli kladu Ornithodira.

Zobacz też

• ewolucja dinozaurów
• ewolucja ptaków