Wilkowór tasmański
| Thylacinus cynocephalus | |||
| (G.P. Harris, 1808)[1] | |||
 Wilkowory tasmańskie w waszyngtońskim zoo (ok. 1904) | |||
| Systematyka | |||
| Domena | |||
|---|---|---|---|
| Królestwo | |||
| Gromada | |||
| Podgromada | |||
| Nadrząd | |||
| Rząd | |||
| Rodzina | |||
| Rodzaj | |||
| Gatunek |
wilkowór tasmański | ||
| Synonimy | |||
| |||
| Kategoria zagrożenia (CKGZ)[10] | |||
 | |||
| Zasięg występowania | |||
 historyczny zasięg występowania | |||
Wilkowór tasmański[11], wilk workowaty[12], wilk tasmański[12] (Thylacinus cynocephalus) – wymarły gatunek ssaka z rodziny wilkoworowatych (Thylacinidae), największy drapieżny torbacz czasów współczesnych. Pierwotnie występował na terenach Australii i Nowej Gwinei, w czasach historycznych został wyparty wyłącznie do terenów Tasmanii, gdzie wyginął w XX wieku. Był ostatnim przedstawicielem rodzaju Thylacinus.
Budowa
[edytuj | edytuj kod]
Wilkowór był dużym zwierzęciem[13], największym drapieżnym torbaczem czasów historycznych[14]. Długość ciała (bez ogona) to 85,1–118,1 cm (średnio 108,6 cm), długość ogona 33,1–61 cm (średnio 53,4 cm). Całkowita długość ciała największego kiedykolwiek zmierzonego osobnika wyniosła aż 271,6 cm, niemniej skamieniałości wskazują, że dawne wilkowory mogły być jeszcze większe. Najokazalsze skamieniałe czaszki mają bowiem długość 26,5 cm, tak jak w przypadku wilka szarego. Masa ciała wilkowora wynosiła 15–35 kg (czasami do 45 kg)[13], średnia 25 kg[14]. Samice ustępowały wielkością samcom[13].
Powierzchownie wilkowór tasmański przypominał dużego psa. Ciało porastało krótkie, kędzierzawe futro barwy bladej, przetykanej szarym brązem, z barwą żółtawą i ogorzałego brązu na głowie, tułowiu, łapach i większości ogona. Bledsze odcienie zajmowały podstawę uszu, brodę, klatkę piersiową i brzuch. Pośrodku grzbietu, za ramionami, rozpoczynały się początkowo nieduże pasy biegnące pionowo w poprzek tułowia, koloru brązowego do czarnego, coraz dłuższe aż do okolicy nad biodrami, gdzie przedłużały się aż do bioder, by potem ponownie maleć w kierunku ogona, sięgając pierwszej jego ćwierci. Liczba ich wynosiła między 13 a 19[13]. Dzięki nim porównywano go do tygrysa, ale też wilka czy hieny[14].
Miał wilkowór pokaźną głowę zakończoną smukłym pyskiem. Czaszka była długa a jednocześnie względnie szeroka, zwieńczona dobrze rozwiniętym grzebieniem strzałkowym, u samicy węższa niźli u samca. Długie a wąskie kości nosowe budowały długi i smukły pysk (dłuższy u samca), poszerzając się nieco na zewnątrz kłów. Podobnie długa i wąska była żuchwa. Pozwalało to ssakowi na wyjątkowo szerokie rozwarcie. Suka miała mniejsze zęby niż samiec. Występowały obszerne otwory podniebienne przednie, kończące się na wysokości kłów, natomiast na wysokości drugiego trzonowca kończyły się puste przestrzenie tylnego podniebienia. Samo podniebienie sięgało za czwarty ząb trzonowy. Zęby były niewielkie, u samicy mniejsze niźli u samca. Pierwszy i trzeci siekacz szczęki nie różniły się wielkością, czwarty zaś przerastał każdego z nich 2 razy, jeśli idzie o powierzchnię. Zęby te zwierały się z siekaczami i kłami kości zębowej[13]. Kły, bardziej owalne niż u psowatych, nie licząc lisa rudego i pakożera leśnego, prezentowały cechy pośrednie między obserwowanymi u niełaza plamistego i wielkiego, funkcjonalnie zbliżając się do kłów hienowatych[14]. Trzeci przedtrzonowiec większy był od pierwszego, a kolejny przerastał pierwszy dwukrotnie. Trójkątnego kształtu zęby trzonowe szczęki nie różniły się istotnie wielkością, choć trzeci był najmniejszy, a czwarty największy. Podobnych rozmiarów były też trzonowce żuchwy, z najmniejszym pierwszym, kolejnymi większymi aż do największego ostatniego. Dalej występowała szeroka okolica międzyoczodołowa, zaokrąglona, z szerokimi wyrostkami zaoczodołowymi. Średniej wielkości uszy były zaokrąglone, także porastało je futro. Mózg wilkowora ustępował wielkością mózgom podobnej wielkości drapieżnych łożyskowców, jednak przekraczał wielkość mózgów torbaczy podobnego rozmiaru i drapieżnego stylu życia[13]. Ogólnie morfometria czaszki odpowiadała psowatym[15].
| Wzór zębowy | I | C | P | M | |
|---|---|---|---|---|---|
| 46 | = | 4 | 1 | 3 | 4 |
| 3 | 1 | 3 | 4 | ||
Będąc torbaczem, samica wilkowora miała na brzuchu zaokrągloną, otwierającą się ku tyłowi torbę lęgową. W środku znajdowały się 4 sutki. Ciało wieńczył ogon, krótszy niźli u psa, grubszy i sztywniejszy, nie mógł więc wilkowór merdać ogonem, jak by to czynił pies. Kończyny również przypominały psie, aczkolwiek w porównaniu z całością ciała były krótsze. Wieńczyły je palce, podobnej do siebie długości, noszące krótkie, grube pazury, których nie można było schować. Przednie łapy kończyły się pięcioma palcami, tylnym jednakże brakowało palucha, co daje liczbę czterech palców[13].
Genetyka
[edytuj | edytuj kod]Wyginięcie gatunku nie przeszkodziło poddaniu go badaniom genetycznym[16]. Badania genomowe rozpoczęto w 2018 roku, ekstrahując DNA z liczącego 108 lat okazu młodego z torby. W efekcie oceniono wielkość genomu wilkowora na podobną do dzisiejszych torbaczy. Umiejscowiono go także jako klad bazalny w Dasyuromorpha[17].
Ewolucja
[edytuj | edytuj kod]Wilkowór stanowi sztandarowy przykład konwergencji. Jego uderzające podobieństwo do psowatych, niespokrewnionych z nim bliżej ssaków łożyskowych, powstało pomimo 160 milionów lat oddzielnej ewolucji. Z kolei rozdzielenie linii wilkoworowatych i niełazowatych nastąpiło 26 milionów lat temu. 6 milionów lat później morfologia wilkowora była już ukształtowana jak u osobników z czasów współczesnych. Szacuje się, że konwergencja pomiędzy wilkoworem a wilkiem czy lisem rudym objęła ponad jedną trzecią morfoprzestrzeni, poziom podobny jak u jaszczurek Anolis. U podstaw tych zjawisk leżą zmiany genetyczne, odkryto bowiem 16 zmian konwergentnych i 67 równoległych w obrębie 91 genów między psowatymi i wilkoworem. Badacze wymieniają tu LTBP1, LRIG1 BRPF1 i DEGS1 związane z cechami czaszki, jednak dalsze badania wskazały, że konwergencję napędzać mogły głównie wcale nie geny kodujące białka[17]. Ważniejsze mogły się tu okazać elementy cis-regulatorowe[18]. Istotną rolę w ewolucji wilkowora mogły też odgrywać inne, niezwiązane z konwergencją geny, związane choćby z układem immunologicznym[17], działającym podobnie jak u innych ssaków[19]. Niektórych z tych genów też jednak dotyczyła konwergencja, czego przykładem TGFB i sygnałowe BMP[18].
Systematyka
[edytuj | edytuj kod]Gatunek po raz pierwszy zgodnie z zasadami nazewnictwa binominalnego opisał w 1808 roku australijski odkrywca i przyrodnik George Prideaux Robert Harris, nadając mu nazwę Didelphis cynocephala[1]. Miejsce typowe to Tasmania, Australia[20][21]. Dokładniej Harris podał sąsiedztwo najwyższej górskiej części Van Diemen’s Land[13]. Holotyp prawdopodobnie już nie istnieje[22][23].
Autorzy Illustrated Checklist of the Mammals of the World uznają ten gatunek za monotypowy[20], niemniej materiał kopalny wymaga dalszych badań[13]. Uznaje się go za jedynego przedstawiciela swej rodziny, który dotrwał do czasów współczesnych[24]. W obrębie Dasyuromorpha zajmuje pozycję bazalną[17].
Analizę filogenetyczną przeprowadzili Rovinsky i inni. Uwzględniono 80 cech morfologicznych. Po usunięciu Maximucinus muirheadae z macierzy danych konsensus 30 drzew największej parsymonii przedstawia się następująco[25] (zmodyfikowano, barwą jasnopomarańczową zaznaczono rodzinę wilkoworowatych, barwą pomarańczową zaś rodzaj wilkowór):
|
Djarthia murgonensis | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Etymologia
[edytuj | edytuj kod]- Thylacinus: gr. θυλαξ thulax, θυλακος thulakos „wór”; κυων kuōn, κυνος kunos „pies”[26].
- cynocephalus: gr. κυων kuōn, κυνος kunos „pies”[27]; κεφαλος -kephalos „-głowy”, od κεφαλη kephalē „głowa”[28].
Tryb życia
[edytuj | edytuj kod]Zwierzęta te wiodły nocny tryb życia, niemniej 47% epizodów napotkania ich przez człowieka miało miejsce za dnia. Wtedy to wilkowory odpoczywały, wygrzewały się w promieniach słońca. Ukrywały się też w jamach, jaskiniach, pod upadłymi pniami i pod drzewami. O zmierzchu dopiero wychodziły na żer. Spotykano je samotnie bądź w grupach. Tak też polowały[13]. Zdobycz lokalizowały węchem[10]. Wataha taka składała się prawdopodobnie z jednej dorosłej pary oraz ich potomstwa z poprzedniego miotu. Zajmowała ona teren od 26 do 260 km², prawdopodobnie między 50 a 100 km². Sugerowano pewne migracje, jednak wiedza na ten temat jest ograniczona[13]. IUCN nie uznaje go za gatunek migrujący[10].
Wilkowory rozmnażały się przez cały rok, aczkolwiek prawdopodobnie szczyt występował od późnej zimy do środka wiosny. Po krótkiej, trwającej zaledwie miesiąc ciąży samica wydawała na świat młode, najczęściej w liczbie dwóch–trzech, ale zdarzały się maksymalnie cztery. Przyssywały się one do sutków znajdujących się w torbie lęgowej suki. W marsupium spędzały kolejne 3 miesiące, po upływie których puszczały sutki. Wychodziły na zewnątrz 4 miesiące po porodzie. Nie przestawały jednak w dalszym ciągu korzystać z mleka matki, przestawiając się powoli na pokarm stały. Po polowaniu zwierzę zwracało pokarm młodym. Przez jakiś czas młode pozostawały pod opieką rodziców[13], ukrywane wśród gęstej roślinności[10], by następnie rozproszyć się[13].
Rozmieszczenie geograficzne
[edytuj | edytuj kod]W czasach przedhistorycznych występował na Tasmanii oraz całym obszarze Australii i także Nowej Gwinei. Wraz z przybyciem osadników do Australii i sprowadzeniem przez nich psów dingo obszar jego występowania skurczył się wyłącznie do Tasmanii. Obecnie nie występuje nigdzie[13].
Ekologia
[edytuj | edytuj kod]Torbacz zamieszkiwał szeroki zakres siedlisk[13]. Zasiedlał lasy (gdzie występował najliczniej) i tereny trawiaste[10], nadmorskie wrzosowiska i krzaki. Zamieszkiwał także tereny górskie porosłe lasem i skały, gdzie znajdował liczne kryjówki[13].
Wilkowór był drapieżnikiem. Do jego zdobyczy zaliczały się głównie ssaki, a wśród nich duża zdobycz jak kangurowate, ale i mniejsza, wśród której dydelfokształtne, jamrajokształtne i gryzonie. Nie pogardzał także ptakami. Wedle niektórych źródeł po sprowadzeniu się Europejczyków polował na owce[13], jednak oskarżenia te nie wydają się uzasadnione. Jego przeciętna zdobycz ważyła od 1 do 5 kg[14]. W jaki sposób polował, opisywane jest różnie, prawdopodobnie urządzał polowania zarówno samotnie, jak i grupowo[13]. Polował głównie na terenach otwartych[14]. Opierał się mniej na swej szybkości, a bardziej na wytrzymałości, a także być może pewnej umiejętności przewidywania zachowań zwierzyny[13]. Prawdopodobnie raczej gonił zwierzynę, niż polował z zasadzki. Opierał się też na kruszącym zgryzie, aczkolwiek długi pysk przekładał się na siłę zgryzu mniejszą niż u psowatych. Jego nisza ekologiczna przypominała nieco zajmowaną przez kojota, jednak podobieństwa były bardzo powierzchowne[14], bądź raczej szakale czy lisy. Polował prawdopodobnie na zdobycz ważącą poniżej 45% jego masy ciała, na co wskazuje morfometria czaszki[15].
Wyginięcie
[edytuj | edytuj kod]
Występujący niegdyś szeroko na kontynencie australijskim aż do Nowej Gwinei wilkowór tasmański obecnie wyginął. Jego zasięg występowania zaczął maleć już tysiące lat temu[10], prawdopodobnie między 120 tys. a 70 tys. lat temu, podobnie jak w przypadku diabła tasmańskiego. 14 tys. lat temu podwyższenie się poziomu morza odizolowało populację tasmańską od australijskich[17]. Na kontynencie wyginął 2[10]–3 tys. lat temu[17], za co winą obarcza się konkurujące z nim, a nawet polujące nań dingo. Uchował się do czasów historycznych wyłącznie na Tasmanii, która utraciła połączenie lądowe z Australią, zanim dingo zdołały do niej dotrzeć[10]. Jednak jeszcze przed ludzką inwazją populacje traciły różnorodność genetyczną[16].
Po przybyciu Europejczyków na Tasmanię uznany za szkodnika, w szczególności zagrażającego hodowli owiec, i bardzo intensywnie tępiony. Za jego głowę wyznaczono nawet nagrodę[17]. Ostatni osobnik na wolności widziany był w 1932 roku. Natomiast ostatni znany osobnik (samiec), nazywany Benjamin, padł w 1936 roku w zoo w Hobart. Od tego czasu (szczególnie od lat 80. XX wieku) pewne niepotwierdzone ślady bytności zwierzęcia (takie jak zeznania świadków, niewyraźne tropy czy niewyraźne zdjęcia) dały asumpt teoriom, że odosobniona populacja przeżyła w niedostępnych, górskich rejonach Tasmanii jeszcze co najmniej do lat 60. XX wieku. Utworzenie na znacznych obszarach ścisłego rezerwatu oraz liczne ekspedycje nie przyniosły jednak żadnego pewnego dowodu przetrwania wilkowora tasmańskiego. W 1986 roku gatunek został uznany przez Międzynarodową Unię Ochrony Przyrody za wymarły. W latach późniejszych w odludnych regionach wyspy znajdowano tropy mogące należeć do tego zwierzęcia, nie widziano jednak nigdy samych zwierząt. Wymieranie w kontynentalnej Australii było prawdopodobnie spowodowane wieloma czynnikami, w tym rosnącą populacją ludzką, potencjalną konkurencją z dingo australijskim (Canis familiaris dingo) oraz wzrostem częstotliwości pożarów buszu w wyniku zmian klimatycznych[20][24]. Na Tasmanii presja łowiecka ze strony rolników i łowców nagród była główną przyczyną jego tam wyginięcia[20][24].
W 1999 roku podjęto projekt mający na celu sklonowanie wilkowora tasmańskiego. Odbił się on szerokim echem w mediach[29].
Przypisy
[edytuj | edytuj kod]- ↑ a b c G.P. Harris. Description of two new Species of Didelphis from Van Diemen’s Land. „Transactions of the Linnean Society of London”. 9, s. 174, 1808. (ang.).
- ↑ C.J. Temminck: Monographies de Mammalogie, ou description de quelques genres de mammifères, dont les espèces ont été observées dans lens différens musées de l’Europe. Cz. 1. Amsterdam: Chez G. Dufour, 1827, s. 23–24. (fr.).
- ↑ G.T. Burnett. Illustrations of the Quadrupeda, or Quadrupeds, being the arrangement of the true four-footed Beasts indicated in outline. „Quarterly Journal of Science, Literature, and Art”. 28, s. 351, 1830. (ang.).
- ↑ J. Grant. Notice of the Van Diemen’s Land tiger. „Gleanings in Science”. 3 (30), s. 177, 1831. (ang.).
- ↑ R. Owen: Descriptive and illustrated catalogue of the fossil organic remains of Mammalia and Aves contained in the Museum of the Royal College of Surgeons of England. London: Richard and John E. Taylor, 1845–1865, s. 335. (ang.).
- ↑ Anonim: Genus Thylacinus, Temm.. W: Anonim: Descriptive catalogue of the specimens of natural history in spirit contained in the Museum of the Royal college of surgeons of England. Vertebrata: Pisces, Reptilia, Aves, Mammalia. London: Taylor and Francis, 1859, s. 147. (ang.).
- ↑ J.L.G. Krefft. Description of a new species of thylacine (Thylacinus breviceps). „The Annals and Magazine of Natural History”. Fourth series. 2, s. 297, 1868. (ang.).
- ↑ R. Owen: Researches on the fossil remains of the extinct mammals of Australia: with a notice of the extinct marsupials of England. Cz. 1: Text. London: J. Erxleben, 1877, s. 106, 107. (ang.).
- ↑ Ch.W. De Vis. A thylacine of the earlier nototherian period in Queensland. „Proceedings of the Linnean Society of New South Wales”. t. 8 (for the year 1893), cz. 4, s. 443–447, 1894. (ang.).
- ↑ a b c d e f g h A.A. Burbidge, J. Woinarski, Thylacinus cynocephalus, [w:] The IUCN Red List of Threatened Species 2016, wersja 2024-1 [dostęp 2024-09-29] (ang.).
- ↑ W. Cichocki, A. Ważna, J. Cichocki, E. Rajska-Jurgiel, A. Jasiński & W. Bogdanowicz: Polskie nazewnictwo ssaków świata. Warszawa: Muzeum i Instytut Zoologii PAN, 2015, s. 6. ISBN 978-83-88147-15-9. (pol. • ang.).
- ↑ a b K. Kowalski (red.), A. Krzanowski, H. Kubiak, B. Rzebik-Kowalska & L. Sych: Ssaki. Wyd. IV. Warszawa: Wiedza Powszechna, 1991, s. 416, seria: Mały słownik zoologiczny. ISBN 83-214-0637-8.
- ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s Thylacine, s. 27 w: K. Helgen, E. Veatch, Recently Extinct Marsupials and Monotremes, [w:] D.E. Wilson, R.A. Mittermeier, Handbook of the Mammals of the World, t. 5. Monotremes and Marsupials, Barcelona: Lynx Edicions, 2015, s. 17–31, ISBN 978-84-96553-99-6 (ang.).
- ↑ a b c d e f g Menna E. Jones, D. Michael Stoddart, Reconstruction of the predatory behaviour of the extinct marsupial thylacine (Thylacinus cynocephalus), „Journal of Zoology”, 246 (2), The Zoological Society of London, 1998, s. 239–246 [zarchiwizowane z adresu 2023-12-24] (ang.).
- ↑ a b D.S. Rovinsky, A.R. Evans, J.W. Adams, Functional ecological convergence between the thylacine and small prey-focused canids, „BMC Evol Bio”, 21, 2021, s. 58 (ang.).
- ↑ a b Charles Feigin, Stephen Frankenberg, Andrew Pask., A chromosome-scale hybrid genome assembly of the extinct Tasmanian tiger (Thylacinus cynocephalus), „Genome Biology and Evolution”, 14 (4), 2022, evac048 (ang.).
- ↑ a b c d e f g Charles Y. Feigin i inni, Genome of the Tasmanian tiger provides insights into the evolution and demography of an extinct marsupial carnivore, „Nature Ecology & Evolution”, 2 (1), 2018, s. 182–192 (ang.).
- ↑ a b Charles Y. Feigin, Axel H. Newton, Andrew J. Pask, Widespread cis-regulatory convergence between the extinct Tasmanian tiger and gray wolf, „Genome Research”, 29 (10), 2019, s. 1648–1658 (ang.).
- ↑ Peel i inni, Annotation of immune genes in the extinct thylacine (Thylacinus cynocephalus), „Immunogenetics”, 73, s. 263–275 (ang.).
- ↑ a b c d C.J. Burgin, D.E. Wilson, R.A. Mittermeier, A.B. Rylands, T.E. Lacher & W. Sechrest: Illustrated Checklist of the Mammals of the World. Cz. 1: Monotremata to Rodentia. Barcelona: Lynx Edicions, 2020, s. 58. ISBN 978-84-16728-34-3. (ang.).
- ↑ N. Upham, C. Burgin, J. Widness, M. Becker, C. Parker, S. Liphardt, I. Rochon & D. Huckaby: Thylacinus cynocephalus (G. P. Harris, 1808). [w:] ASM Mammal Diversity Database (Version 1.11) [on-line]. American Society of Mammalogists. [dostęp 2023-07-23]. (ang.).
- ↑ G.H.H. Tate. On the anatomy and classification of the Dasyuridae (Marsupialia). „Bulletin of the American Museum of Natural History”. 88, s. 119, 1947. (ang.).
- ↑ F. de Beaufort. Catalogue des types de mammifères du Muséum national d’Histoire naturelle, Paris. VI. Monotremata. – VII. Marsupialia. „Bulletin du Muséum national d’histoire naturelle”. 2e Série. 38 (5), s. 523, 1966. (fr.).
- ↑ a b c Appendix 1: Extinct species. W: Lynx Nature Books (A. Monadjem (przedmowa) & C.J. Burgin (wstęp)): All the Mammals of the World. Barcelona: Lynx Edicions, 2023, s. 697. ISBN 978-84-16728-66-4. (ang.).
- ↑ Douglass S. Rovinsky, Alistair R. Evans, Justin W. Adams, The pre-Pleistocene fossil thylacinids (Dasyuromorphia: Thylacinidae) and the evolutionary context of the modern thylacine, „PeerJ”, 7, 2019, e7457 [dostęp 2024-09-29] (ang.).
- ↑ T.S. Palmer. Index Generum Mammalium: a List of the Genera and Families of Mammals. „North American Fauna”. 23, s. 678, 1904. (ang.).
- ↑ Jaeger 1944 ↓, s. 66.
- ↑ Jaeger 1944 ↓, s. 44.
- ↑ Amy Lynn Fletcher, Bring ‘Em back alive: Taming the Tasmanian tiger cloning project, „Technology in Society”, 30 (2), Elsevier, 2008, s. 194–201 (ang.).
Bibliografia
[edytuj | edytuj kod]- Edmund C. Jaeger, Source-book of biological names and terms, wyd. 1, Springfield: Charles C. Thomas, 1944, s. 1–256, OCLC 637083062 (ang.).