Tescelozaur: Różnice pomiędzy wersjami

Z Wikipedii, wolnej encyklopedii
[wersja przejrzana][wersja nieprzejrzana]
Usunięta treść Dodana treść
Addbot (dyskusja | edycje)
m Bot: Przenoszę linki interwiki (17) do Wikidata, są teraz dostępne do edycji na d:q131150
z en.wiki
Linia 1: Linia 1:

{{Zwierzę infobox
'''Tescelozaur''' (''Thescelosaurus'', ze starogreckiego θέσκελος-/''theskelos-'' co znaczy "boski", "cudowny", "zdumiewający" i σαυρος/''sauros'' "jaszczur")<ref>{{cite book|author=Liddell & Scott|year=1980|title=Greek-English Lexicon, Abridged Edition |publisher=Oxford University Press, Oxford, UK|isbn=0-19-910207-4}}</ref> - [[rodzaj (biologia)|rodzaj]] niewielkiego [[dinozaury|dinozaura]] z grupy [[ornitopody|ornitopodów]], który pojawił się na samym końcu [[okres (geologia)|okresu]] [[kreda (okres)|kredowego]] w [[Ameryka Północna|Ameryce Północnej]], należąc do ostatniej [fauna|fauny]] przed [[wymieranie kredowe|wymieraniem kredowym]] około 66 milionów lat temu. Zachowanie się i kompletność wielu okazów wskazuje, że mógł preferować tereny blisko strumieni.
|nazwa zwyczajowa = Tescelozaur

|nazwa łacińska = ''Thescelosaurus neglectus''
Ten [[dwunożność|dwunożne]] ornitopod znany jest z kilku niepełnych szkieletów i czaszek wskazujących, że osiągał pomiędzy 2,5 i 4 m długości. Miał !!! sturdy !!! tylne łapy, niewielkie szeroke palce i głowę zaopatrzoną w wydłużony, zaostrzony pysk. Budowa jego zębów i pazurów sugeruje, że żywił się [[fitofag|roślinami]]. Rodzaj ten uznaje się za wyspecjalizowanego ornitopoda [[klad bazaln|bazalnego]], tradycyjnie określanego mianem [[hipsylofodonty|hipsylofodonta]], ale współcześnie uznaje się jego odrębność. W rodzaju umieszczano kilka gatuków, obecnie za pewne uznaje się [[typ nomenklatoryczny|gatunek typowy]] ''T. neglectus'' oraz ''T. garbanii'' i ''T. assiniboiensis''.
|TSN =

|zoolog = Gilmore, 1913
Zwierzę przyciągnęło uwagę mediów w 2000, gdy odkryto w okazie odsłoniętym w 1993 w [[Dakota Południowa|Dakocie Południowej]] w [[Stany Zjednoczone|USA]] coś, co uznano za [[skamieniałość|skamieniałe]] [[serce]]. Odbyła się debata, czy rzeczywiście szczątki pochodziły z serca. Wielu uczonych jednak wątpi w taką identyfikację pozostałości i w wypływające z niej wnioski.
|okres istnienia =

|grafika = Thescelosaurus BW3.jpg
== Budowa ==
|opis grafiki =
[[File:Thescelosaurus BW3.jpg|thumb|left|Rekonstrukcja ''Thescelosaurus neglectus'']]
|typ = [[strunowce]]
''Thescelosaurus'' był [[dwunożność|dwunożnym]] zwierzęciem ciężkiej budowy, prawdopodobnie [[fitofag|roślinożernym]]<ref name=NSWC04>{{cite book |last=Norman |first=David B. |authorlink=David B. Norman |coauthors=Sues, Hans-Dieter; Witmer, Larry M.; and Coria, Rodolfo A. |editor=Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.)|title=The Dinosauria |edition=2nd |year= 2004|publisher=University of California Press |location=Berkeley |isbn=0-520-24209-2 |pages=393–412 |chapter=Basal Ornithopoda}}</ref>, ale nie wyklucza się też [[wszystkożerność|wszystkożerności]]<ref name=TT>{{cite web | author = Triebold Paleontology, Inc. | title = Thescelosaurus | url= http://www.trieboldpaleontology.com/specimens/dinosaurs/ornithischian/thescelosaurus-neglectus-jonathan-ornithischian/ | accessdate = 2013-02-13}}</ref>. Dinozaur mógł paśćsię wśród niskiej roślinności na poziomie gruntu do wysokości 1 m. Żywił się selektywnie<ref name=NSWC04/>,trzymając pokarm w jamie ustnej w policzkach podczas [[żucie|żucia]]<ref name=PMG74>{{cite journal |last=Galton |first=Peter M. |authorlink=Peter Galton |year=1974 |title=Notes on ''Thescelosaurus'', a conservative ornithopod dinosaur from the Upper Cretaceous of North America, with comments on ornithopod classification |journal=Journal of Paleontology |volume=48 |issue=5 |pages=1048–1067 }}</ref>. Wzdłuż [[kość szczękowa|kości szczękowej]] przebiegał wydatny grzebień<ref name=CABetal09>{{cite journal|last=Boyd|first=Clint A.|coauthors=Brown, Caleb M.; Scheetz, Rodney D.; and Clarke, Julia A.|year=2009|title=Taxonomic revision of the basal neornithischian taxa ''Thescelosaurus'' and ''Bugenasaura''|journal=Journal of Vertebrate Paleontology|volume=29|issue=3|pages=758–770|doi=10.1671/039.029.0328}}</ref>, grzebień biegł też na [[kość zębowa|kości zębowej]]<ref name=PMG99>{{cite journal |last=Galton |first=Peter M. |authorlink=Peter Galton |year=1999 |title=Cranial anatomy of the hypsilophodont dinosaur ''Bugenasaura infernalis'' (Ornithischia: Ornithopoda) from the Upper Cretaceous of North America |journal=Revue Paléobiologie, Geneve |volume=18 |issue=2 |pages=517–534 }}</ref>. Wymienione grzbienie<ref name=PMG99/> i pozycja zębów, leżących głęboko wewnątrz w stosunku do zewnętrznej powierzchni [[czaszka|czaszki]], interpretuje się jako dowód na obecność policzków mięśniowych<ref name=WJM76>{{cite book |last=Morris |first=William J. |editor=Churcher, C.S. (ed.) |title=Athlon |year=1976 |publisher=Royal Ontario Museum |location=Toronto |isbn=0-88854-157-0 |pages=93–113 |chapter=Hypsilophodont dinosaurs: a new species and comments on their systematics}}</ref>. Obok długiego i wąskiego dzioba występowały również zęby [[kość przedszczękowa|przedszczękowe]] (jest to wśród ornitopodów cecha prymitywna)<ref name=PMG97>{{cite journal |last=Galton |first=Peter M. |authorlink=Peter Galton |year=1997 |title=Cranial anatomy of the basal hypsilophodontid dinosaur ''Thescelosaurus neglectus'' Gilmore (Ornithischia; Ornithopoda) from the Upper Cretaceous of North America |journal=Revue Paléobiologie, Geneve |volume=16 |issue=1 |pages=231–258 }}</ref>. Długie, prętowate [[kość powiekowa|kości powiekowe]] leżały nad oczami, tworząc coś w rodzaju ciężkich, kostnych brwi<ref name=PMG97/>. Istniały 2 typy zębów ([[uzębienie heterodontyczne]]): występowały małe, ostro zakończone zęby przedszczękowe oraz liściokształtne zęby policzkowe<ref name=CMS40>{{cite journal |last=Sternberg |first=Charles M. |authorlink=Charles Mortram Sternberg |year=1940 |title=''Thescelosaurus edmontonensis'', n. sp., and classification of the Hypsilophodontidae |journal=Journal of Paleontology |volume=14 |issue=5 |pages=481–494 }}</ref> Six small teeth were present in both premaxillae, with a toothless section at the tip of the beak.<ref name=CABetal09/>.
|podtyp = [[kręgowce]]

|gromada = [[zauropsydy]]
Tescelozaur miał krótkie, szerokie, pięciopalczaste dłonie oraz czteropalczaste stopy zaqkończone kopytkowato. Długi ogon od części środkowej do końca wzmacniały [[kostnienie|skostniałe]] [[ścięgno|ścięgna]], redukujące jego giętkość<ref name=CWG15>{{cite journal |last=Gilmore |first=Charles W. |authorlink=Charles W. Gilmore |year=1915 |title=Osteology of ''Thescelosaurus'', an orthopodus dinosaur from the Lance Formation of Wyoming |journal=Proceedings of the U.S. National Museum |volume=49 |issue=2127 |pages=591–616 |url=http://si-pddr.si.edu/dspace/bitstream/10088/14925/1/USNMP-49_2127_1915.pdf |format=pdf}}</ref>. Szeroka [[klatka piersiowa]] oznaczała też szerokie plecy. Kończyny cechowały się solidną budową<ref name=CMS40/>. Zwierzę mogło być zdolne do poruszania się [[czworonożność|na czterech łapach]] dzięki sym naprawdę długim przedim łapom i szerokim dłoniom<ref name=PMG74/>, ale pomysł ten nie został szeroko przedyskutowany w literaturze naukowej, choć pojawia się w pracach popularnonaukowych<ref name=DL90>{{cite book |last=Lambert |first=David |coauthors=and the Diagram Group |title=The Dinosaur Data Book |year=1990 |publisher=Avon Books |location=New York |isbn=0-380-75896-2 |chapter=Thescelosaurids |page=153}}</ref><ref name=LG93>{{cite book|title=The Dinosaur Society Dinosaur Encyclopedia|year=1993 |last=Lessem |first=Donald |authorlink=Don Lessem |coauthors= and Glut, Donald F. |publisher=Random House, Inc.|isbn=0-679-41770-2 |page=475}}</ref>. [[Charles Mortram Sternberg]] zrekonstruował zwierzę z [[kość ramienna|kością ramienną]] zorientowaną prawie prostopadle do ciała<ref name=CMS40/>. Inny pomysł kładzie ją po boku. Jak zauważył [[Peter Galton]], kości kończyny górnej u większości [[dinozaury ptasiomiedniczne|ptasiomiednicznych]] łączą się [[staw (anatomia)|stawowo]] z [[bark]]iem poprzez [[powierzchnia stawowa|powierzchnię stawową]] tworzoną przez cały koniec bliższy kości, w przeciwieństwie do [[ssaki|ssaków]] wytwarzających w tym miejscu [[główka stawowa|główke]] i [[panewka stawowa|panewkę]. Ułożenie powierzchni<ref name=PMG70>{{cite journal |last=Galton |first=Peter M. |authorlink=Peter Galton |year=1970 |title=The posture of hadrosaurian dinosaurs |journal=Journal of Paleontology |volume=44 |issue=3 |pages=464–473 }}</ref>, odwrotnie, niż w przypadku ''[[Hypsilophodon]]'' i zwierząt-biegaczy w ogólności<ref name=CMS40/>. U jednego ze znalezionych okazów doszukano się patologi kości. Jego [[śródstopie]] prawe łączyło się na wierzchołku, uniemozliwiając płynhne ruchy<ref name=BRE03a>{{cite book |last=Erickson |first=Bruce R. |authorlink=Bruce Erickson (paleontologist)|title=Dinosaurs of the Science Museum of Minnesota |year=2003 |publisher=The Science Museum of Minnesota |location=St. Paul, Minnesota |pages=31–32 }}</ref>.
|podgromada = [[diapsydy]]
[[File:Thescelosaurus skeleton.jpg|thumb|left|Głowa i przednie łap[y tescelozaura w [[Rocky Mountain Dinosaur Resource Center]]]]
|nadrząd = [[dinozaury]]
Po bokach żeber znaleziono duże, choć cienkie ołaskie zmineralizowane płytki<ref name=FRSBHK00>{{cite journal |last=Fisher |first=Paul E. |coauthors=Russell, Dale A.; Stoskopf, Michael K.; Barrick, Reese E.; Hammer, Michael; and Kuzmitz, Aandrew A. |year=2000 |month=April |title=Cardiovascular evidence for an intermediate or higher metabolic rate in an ornithischian dinosaur |journal=Science |volume=288 |issue=5465 |pages=503–505 |doi=10.1126/science.288.5465.503 |url=http://www.sciencemag.org/cgi/reprint/288/5465/503.pdf?ijkey=c75f52279333bdb9fa3d0504b786c07f9e35e2f9 |accessdate=2007-03-10 |pmid=10775107 |bibcode=2000Sci...288..503F}}</ref>. Ich funkcji nie wyjaśniono. Mogły odgrywać pewną rolę w [[wymiana gazowa|wymianie gazowej]]<ref name=NCA04>{{cite journal |last=Novas |first=Fernando E. |coauthors=Cambiaso, Andrea V; and Ambrioso, Alfredo |year=2004 |title=A new basal iguanodontian (Dinosauria, Ornithischia) from the Upper Cretaceous of Patagonia |journal=Ameghiniana |volume=41 |issue=1 |pages=75–82 }}</ref>. Jednakże nie stwierdzono na nich śladu rzeźbienia przez przyczepy [[mięsień szkieletowy|mięśnie]] ani innych śladów ich przyłączenia, co świadczy przeciwko fukcji oddechowej. Niedawne badania [[histologia|histologiczne]] płytek pochodzących prawdopodobnie od osobnika prawie dorosłego wykazało, że mogły one powstawać jako struktury [[chrząstka|chrzęstne]] i [[kostnienie|kostnieć]] z wiekiem zwierzęcia<ref name=BC08>{{cite journal |last=Boyd |first=Clint A. |coauthors=and Cleland, Timothy P. |year=2008 |title=The morphology and histology of thoracic plates on neornithischian dinosaurs |journal=Abstract with Programs - Geological Society of America; Southeast Section, 57th Annual Meeting |volume=40 |issue=2 |pages=2 |url=http://gsa.confex.com/gsa/2008SE/finalprogram/abstract_136807.htm}}</ref>. Płytki takie znaleziono także u kilku innych [[ornitopody|ornitopodów]] i ich zaliczanych do [[cerapody|cerapodów]] krewnych<ref name=BG08>{{cite journal |last=Butler |first=Richard J. |coauthors=and Galton, Peter M. |year=2008 |title=The 'dermal armour' of the ornithopod dinosaur ''Hypsilophodon'' from the Wealden (Early Cretaceous: Barremian) of the Isle of Wight: a reappraisal |journal=Cretaceous Research |volume=29 |issue=4 |pages=636–642 |doi=10.1016/j.cretres.2008.02.002}}</ref>.
|rząd = [[dinozaury ptasiomiedniczne]]
[[File:Human-thescelosaurus size comparison.png|thumb|Porównanie wielkości tescelozaura i człowieka]]
|podrząd = [[cerapody]]
Nie wiadomo, co tworzycie powłokę okrywającą ciało dinozaura tego rodzaju, czy były to [[łuska|łuski]], czy też coś innego. Istnieją tylko potencjalne wskazówki. [[Charles W. Gilmore]] o opisał łaty [[zwęglenie|zwęglonego]] materiału w okolicy barków jako możliwy [[naskórek]] o dziurkowatej powierzchni, jednak bez regularnego wzoru<ref name=CWG15/>. William J. Morris zasugerował obecność pancerza w formie niewielkich [[tarczka|tarczek]]. Według niego leżały u jednego z osobników co najmniej u połowy szyi<ref name=WJM76/>. Tarczek tych jednakże nnnie znaleziono u innych połączonych stawowo okazów tescelozaura, wobec czego tarczki Morrisa mogą w rzeczywistości należeć do [[krokodyl]]<ref name=BG08/>.
|infrarząd = [[ornitopody]]

|rodzina = [[hipsylofodony]]
Ogólnie anatomia kośćca tego rodzaju udokuntowana została dobrze, a rekonstrukcje opublikowano w kliku pracach, w tym rekonstrukcje szkieletu<ref name=CABetal09/><ref name=PMG74/><ref name=CWG15/><ref name=MKBS97>{{cite book |last=Brett-Surman |first=Michael K. |editor=Farlow, James O.; and Brett-Surman, Michael K. (eds.) |title=The Complete Dinosaur |year=1997 |publisher=Indiana University Press |location=Bloomington and Indianapolis |isbn=0-253-33349-0 |pages=330–346 |chapter=Ornithopods }}</ref> i modele<ref name=CMS40/><ref name=CWG15/>. Kościec poznano wystarczająco dobrze, by sporządzić szczegółowe rekonstrukcje [[mięśnie kończyny dolnej|mięśni biodra i kończyny dolnej]]<ref name=ASR27>{{cite journal |doi=10.1111/j.1463-6395.1927.tb00653.x |last=Romer |first=Alfred S. |authorlink=Alfred Sherwood Romer |year=1927 |title=The pelvic musculature of ornithischian dinosaurs |journal=Acta Zoologica |volume=8 |pages=225–275 |issue=2–3 }}</ref>. Wielkość zwierzęcia szacuje się na pomiędzy 2,5 a 4 m długości<ref name=PMG74/>, zaś masę ciała 200-300 kg<ref name=BRE03b>{{cite book |last=Erickson |first=Bruce R. |authorlink=Bruce Erickson (paleontologist)|title=Dinosaurs of the Science Museum of Minnesota |year=2003 |publisher=The Science Museum of Minnesota |location=St. Paul, Minnesota |page=31 }}</ref>. Duży [[holotyp]] ''T. garbanii'' oszacowany został na 4–4.5 m długości<ref name=WJM76/>. Może to stanowić przejaw [[dymorfizm płciowy|dymorizmu płciowego]]: jedna z [[płeć|płci]] osiągała rozmiary wieksze, niż przeciwna<ref name=PMG74/>. Poznano również szczątki osobników młodych, znaleziono w kilku róznych miejscach. Chodzi głównie o ich zęby<ref name=KC82>{{cite journal |last=Carpenter |first=Kenneth |authorlink=Kenneth Carpenter |year=1982 |title=Baby dinosaurs from the Late Cretaceous Lance and Hell Creek formations and a description of a new species of theropod |journal=Contributions to Geology |volume=20 |issue=2 |pages=123–134 }}</ref><ref name=RM02>{{cite book |last=Russell |first=Dale A. |authorlink=Dale Russell |coauthors=and Manabe, Makoto |chapter=Synopsis of the Hell Creek (uppermost Cretaceous) dinosaur assemblage |editor=Hartman, Joseph H.; Johnson, Kirk R.; and Nichols, Douglas J. (eds.) |title=The Hell Creek Formation and the Cretaceous-Tertiary Boundary in the Northern Great Plains: An Integrated Continental Record of the End of the Cretaceous |year=2002 |series=''Geological Society of America Special Paper'', 361 |publisher=Geological Society of America |location=Boulder, Colorado |pages=169–176 |isbn=0-8137-2361-2 }}</ref>.
|podrodzina = [[Thescelosaurinae]]

|rodzaj = '''tescelozaur'''
== Systematyka ==
|gatunek = ''Thescelosaurus neglectus''
Pozycję tescelozaura na drzewie rodowym [[ornitopody|ornitopodów]] przedstawia poniższy [[kladogram]] pochodzący z pracy Browna i współpracowników z 2013<ref name=Albertadromeus>{{Cite doi|10.1080/02724634.2013.746229}}</ref>. Uproszczono go poprzez pominięcie ornitopodów mniej [[klad bazalny|bazalnych]] od [[tenontozaur]]a (mieszczą się tam [[iguanodonty]], w tym [[hadrozaury]]). Dinozaury opisywane niegdyś jako [[hipsylofodonty]] leżą w różnych miejscach drzewa od [[agilizaur]]a czy ''[[Hexinlusaurus]]'' aż do [[hipsylofodon]]ta czy [[gasparinizaura|gasparinizaury]].
|synonimy =
|clades={{clade| style=font-size:85%;line-height:85%
|wikispecies = Thescelosaurus
|label1=<span style="color:white;">unnamed</span>
|commons = Category:Thescelosaurus
|1={{clade
|1=''[[heterodontozaur|Heterodontosaurus]]''
|2={{clade
|1=''[[skutellozaur|Scutellosaurus]]''
|2={{clade
|1=''[[lesotozaur|Lesothosaurus]]''
|2={{clade
|1=''[[agilizaur|Agilisaurus]]''
|2={{clade
|1=''[[Hexinlusaurus]]''
|2={{clade
|1=''[[otnielozaur|Othnielosaurus]]''
|2={{clade
|label1=[[Thescelosauridae]]
|1={{clade
|label1=[[Orodrominae]]
|1={{clade
|1={{clade
|1=TMP 2008.045.0002
|2=''[[oryktosrom|Oryctodromeus]]''}}
|2={{clade
|1=''[[Albertadromeus]]''
|2=''[[Orodrom]]eus''
|3=''[[zefirozaur|Zephyrosaurus]]'' }} }}
|label2=[[Thescelosaurinae]]
|2={{clade
|1=''[[parksozaur|Parksosaurus]]''
|2={{clade
|1=''[[Changchunsaurus]]''
|2=''[[Haya (dinozaur)|Haya]]''
|3=''[[Jeholosaurus]]''
|4={{clade
|1='''''Thescelosaurus assiniboiensis'''''
|2='''''Thescelosaurus neglectus''''' }} }} }} }}
|2={{clade
|1=''[[hipsylofodon|Hypsilophodon]]''
|2={{clade
|1=''[[gasparinizaura|Gasparinisaura]]''
|2={{clade
|1=''[[tenontozaur|Tenontosaurus]]''
|2=inne, bardziej zawansowane [[ornitopody]] }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }}
}}
}}
[[Plik:Human-thescelosaurus size comparison.png|thumb|porównanie rozmiarów człowieka i tescelozaura]]
'''Tescelozaur''' (''Thescelosaurus neglectus'') – roślinożerny [[dinozaur]] z rodziny [[Hipsylofodony|hipsylofodonów]] (Hypsilophodontidae); jego nazwa znaczy "cudowny jaszczur" ([[język grecki klasyczny|gr.]] {{grc|θέσκελος}} (theskelos) + {{grc|σαυρος}} (sauros)).


''Thescelosaurus'' unieszczono pierwotnie wśród [[hipsylofodonty|hipsylofodontów]], grupy małych [[ornitopody|ornitopodów]] obejmującej rodzaj [[hipsylofodon]. Tescelozaur nie pasował do nich jednak z uwagi na swą soilidną budowę, inne przednie łapy i, co zauważono bardeziej współcześnie, niezwykle jak dla nich długą czaszkę<ref name=NSWC04/><ref name=PMG74/><ref name=CMS40/><ref name=SN90>{{cite book |last=Sues |first=Hans-Dieter |coauthors=and Norman, David B. |editor= Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.)|title=The Dinosauria |edition=1st |year=1990 |publisher=University of California Press |location=Berkeley |isbn=0-520-06727-4 |pages=498–509 |chapter=Hypsilophodontidae, ''Tenontosaurus'', Dryosauridae}}</ref>. [[Peter Galton]] w 1974 zaprezentował zmianę tego klasycznego ułożenia, sugerując, że z powodu strukruty swych tylnych łap i ogólnie ciężkiej budowy (niestworzonej dla biegu), powienien zostać włączony do [[rodzina (biologia)|rodziny]] iguanodontów. Nie powielano tego poglądu, a Morris argumentował silnie przeciwko klasyfikacji Galtona<ref name=WJM76/>. W końcu jednak i galtońskie Iguanodontidae okazały się [[polifiletyzm|polifiletyczne]], nie tworzyły więc naturalnej grupy. Nie było więc dla nich miejsca we współczesnej [[kladystyka|kladystyce]].
Żył w okresie [[kreda górna|późnej kredy]] (ok. 70-65 mln lat temu) na terenach [[Ameryka Północna|Ameryki Północnej]]. Długość ciała ok. 2,5-4 m, ciężar ok. 300 kg. Jego szczątki znaleziono w [[Kanada|Kanadzie]] (prowincje [[Alberta (prowincja)|Alberta]], [[Saskatchewan]]) i w [[Stany Zjednoczone|USA]] (stany [[Kolorado]], [[Montana]], [[Południowa Dakota]], [[Wyoming]]).

Choć Hypsilophodontidae uznawano za grupę naturalną we wczesnych latach sześćdziesiątych XX wieku<ref name=SN90/><ref name=WH92>{{cite journal |last=Weishampel |first=David B. |authorlink=David B. Weishampel |coauthors=and Heinrich, Ronald E. |year=1992 |title=Systematics of Hypsilophodontidae and Basal Iguanodontia (Dinosauria: Ornithopoda) |journal=Historical Biology |volume=6 |pages=159–184 |url=http://www.tandf.co.uk/journals/pdf/ghbi_06_01_01.pdf |format=PDF |accessdate=2007-03-10 |doi=10.1080/10292389209380426 |issue=3 }}</ref>, pogląd ten upadł. Hypsilophodontidae okazały się rodziną nienaturalną, złożoną z różnych zwierząt stanowiących bliższych bądź dalszych krewnych [[iguanodonty|iguanodontów]], parafiletyczną, obejmującą różne małe [[klad]]y czy blisko spokrewnione [[takson]]y<ref name=CABetal09/><ref name=NSWC04/><ref name=Hanetal12>{{cite journal |last=Han |first=Feng-Lu |coauthors=Paul M. Barrett, Richard J. Butler, and Xing Xu |year=2012 |title=Postcranial anatomy of ''Jeholosaurus shangyuanensis'' (Dinosauria, Ornithischia) from the Lower Cretaceous Yixian Formation of China |url=http://www.tandfonline.com/doi/full/10.1080/02724634.2012.694385
|journal=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=32 |issue=6 |pages=1370–1395 |doi=10.1080/02724634.2012.694385 }}</ref><ref name=WJCN03/><ref name=VMK07>{{cite journal |last=Varricchio |first=David J. |coauthors=Martin, Anthony J.; and Katsura, Yoshihiro |year=2007 |title=First trace and body fossil evidence of a burrowing, denning dinosaur |journal=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences |pmid=17374596 |volume=274 |issue=1616 |pmc=2176205 |pages=1361–1368 |doi=10.1098/rspb.2006.0443 |url=http://journals.royalsociety.org/content/uj1k12wh01587821/fulltext.pdf |format=PDF|accessdate=2007-03-22 }}</ref>. Hipsylofodonty (w liczbie mnogiej) rozumie się teraz jako termin nieformalny oznaczający [[grad (ewolucja)|grad]], a nie [[klad]]. Tescelozaur nie znalazł miejsca wśród kladów bardzo bazalnych<ref name=WH92/> ani bardzo zaawansowanych [[ewolucja|ewolucyjnie]]<ref name=NSWC04/> wśród "hipsylofodontów". Jeszcze jednak kwestia może potencjalnie rodzić problemy z klasyfikacją tescelozaura: nie wszystkie szczątki zaliczone do ''T. neglectus'' muszą koniecznie do niego należeć<ref name=BUN08>{{cite journal |last=Butler |first=Richard J. |coauthors=Upchurch, Paul; and [[David B. Norman|Norman, David B.]] |title=The phylogeny of the ornithischian dinosaurs|journal=Journal of Systematic Palaeontology |volume=6 |issue=1 |year=2008 |pages=1–40 |doi=10.1017/S1477201907002271}}</ref>. Clint Boyd i współpracownicy stwierdzili, że w obrębie kladu ''Thescelosaurus'' leży rodzaj [[bugenazaura]]. Wtedy przypisany temu rodzajowi gatunek należałby do rodzaju tescelozaur, który zawierałby co najmniej 2 i prawdopodobnie trzeci gatunek, natomiast kilka osobników wcześniej zaliczonych do ''T. neglectus'' nie mogłoby być dłużej umieszczane w tym rodzaju<ref name=CABetal09/>. Tescelozaur wyddaje się być blisko psokrewniony z [[parksozaur]]<ref name=CABetal09/><ref name=NSWC04/><ref name=WJCN03>{{cite journal |last=Weishampel |first= David B. |authorlink=David B. Weishampel |coauthors=Jianu, Coralia-Maria; Csiki, Z.; and Norman, David B. |year=2003 |title=Osteology and phylogeny of ''Zalmoxes'' (n.g.), an unusual euornithopod dinosaur from the latest Cretaceous of Romania |journal=Journal of Systematic Palaeontology |volume=1 |issue=2 |pages=1–56 |doi=10.1017/S1477201903001032 }}</ref><ref name=CMBetal2011>{{cite journal |authors=Brown; Caleb M.; Boyd, Clint A.; and Russell, Anthony P. |year=2011 |title=A new basal ornithopod dinosaur (Frenchman Formation, Saskatchewan, Canada), and implications for late Maastrichtian ornithischian diversity in North America |url=http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1096-3642.2011.00735.x/abstract |journal=Zoological Journal of the Linnean Society |volume=163 |issue=4 |pages=1157–1198 |doi=10.1111/j.1096-3642.2011.00735.x }}</ref><ref name=CMBetal13>{{cite journal |last=Brown |first=Caleb Marshall |coauthors=Evans, David C.; Ryan, Michael J.; and Russell, Anthony P. |year=2013 |title=New data on the diversity and abundance of small-bodied ornithopods (Dinosauria, Ornithischia) from the Belly River Group (Campanian) of
Alberta |journal=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=33 |issue=3 |pages=495–520 |doi=10.1080/02724634.2013.746229}}</ref>.

Rozdzielenie Hypsilophodontidae pociągnęło za sobą utworzeniem nowej rodziny [[Thescelosauridae]]. Ten obszar drzewa rodowego dinozaurów był historycznie skomplikowany, gdyż braakowało badań. Jednak ublikacje Clinta Boyda i współpracowników<ref name=CABetal09/> oraz Caleba Browna i współpracowników<ref name=CMBetal2011/><ref name=CMBetal13/> tyczyły się właśnie tych ptasiomiednicznych. Boyd ''et al.'' (2009) i Brown ''et al.'' (2011) posortowali [[Ameryka Północna|północnoamerykanskie]] "hipsylofodonty" do dwóch spokrewnionych grup. Pierwsza obejmowała [[orodrom]]a, [[oryktodrom]]a i [[zefirozaur]]a, kolejna zaś [[parksozaur]]a i tescelozaura<ref name=CABetal09/><ref name=CMBetal2011/>. Brown ''et al.'' (2013) otrzymał podobne wyniki, dodając jednak do kladu orodroma nowy rodzaj ''[[Albertadromeus]]''. Opisał również długopyskie formy [[azja]]tyckie jako [[Jeholosauridae]])<ref name=Hanetal12/> w kladzie tescelozaura. Zdefiniowano też formalnie jako klad obejmujący ''Thescelosaurus neglectus'', ''Orodromeus makelai'', ich ostatniego wspólnego przodka oraz wszystkich jego potomków, podobnie uczyniono z mniejszymi kladami [[Orodrominae]] i [[Thescelosaurinae]]<ref name=CMBetal13/>.

== Historia i gatunki ==
[[File:Thescelosaurus neglectus.jpg|left|thumb|Holotyp ''T. neglectus'' w Smithsonian Museum, z czaszką i szyją zrekonstruowaną dzięki [[kamptozaur]]owi]]
[[Holotyp]] tescelozaura, oznaczony [[National Museum of Natural History|USNM]] 7757, odkryty został w 1891 przez [[paleontologia|paleontologów]] [[John Bell Hatcher|Johna Bella Hatchera]] i Williama H. Utterbacka w [[mastrycht|późnomastrychckiej]] ([[kreda górna]]) warstwie osadów należących do [[formacja Lance|formacji Lance]]. Znajdował się w [[chrabstwo Converse|chrabstwie Converse]] w [[podział administracyjny USA|stanie]] [[Wyoming]] w [[Stany Zjednoczone|USA]]. Szkielet pozostawiono w skrzyni, w której przewożono go drogą morską, na lata, nim [[Charles W. Gilmore]] z należącego do [[Smithsonian Institution]] [[National Museum of Natural History]] wypreparował go i opisał w krótkiej publikacji z 1913, nadając mu nazwę ''T. neglectus'' (''neglectus'' - zaniedbany). W tamtych czasie uczony sądził, że zwierzę jest blisko spokrewnione z [[kamptozaur]]em<ref name=CWG13>{{cite journal |last=Gilmore |first=Charles W. |authorlink=Charles W. Gilmore |year=1913 |month=May |title=A new dinosaur from the Lance Formation of Wyoming |journal=Smithsonian Miscellaneous Collections |volume=61 |issue=5 |pages=1–5 |url=http://www.archive.org/details/cbarchive_121329_anewdinosaurfromthelanceformat1862 }}</ref>. Sporządził szczegółową [[monografia|monografię]] w 1915, opisując dobrze zachowany szkielet<ref name=CWG15/>. Okaz typowy znaleziony został w większości zachowanymi połaczeniami stawowymi. Brakowało tylko głowy i szyi, które zniszczyła [[erozja]]<ref name=CWG15/>. Nazwa pochodzi z zaskoczenia, jakie przeżył Gilmore, spotykając okaz w tak dobrym stanie, na który przez tak długi czas nie zwracano uwagi. Uznał zwierzę za lekkie, zwinne srworzenie, przypisując je do [[Hypsilophodontidae]], wtedy rodziny niewielkich, dwunożnych dinozaurów<ref name=CWG15/>.
[[File:Gilmorethesc.jpg|thumb|Rekonstrukcja [[holotyp]]u wedle Charlesa Gilmore'a z 1915]]
Inne szczątki podobnych zwierząt znajdywano na końcu XIX i w XX wieku. Inny dobrze zachowany szkielet z nieco starszej [[formacja Horseshoe Canyon|formacji Horseshoe Canyon]] z [[Alberta|Alberty]] w [[Kanada|Kanadzie]] nazwano ''T. warreni''. Opisał go [[William Parks]] w 1926<ref name=WAP26>{{cite journal |last=Parks |first=William A |authorlink=William Parks (paleontologist) |year=1926 |title=''Thescelosaurus warreni'', a new species of orthopodous dinosaur from the Edmonton Formation of Alberta |journal=University of Toronto Studies (Geological Series) |volume=21 |pages=1–42 }}</ref>. Kosciec wykazywał jkednak znaczące różnice z ''T. neglectus'', z uwagi na które [[Charles Mortram Sternberg]] umieścił go w osobnym rodzaju [[parksozaur]] w 1937<ref name=CMS37>{{cite journal |last=Sternberg |first=Charles M. |authorlink=Charles Mortram Sternberg |year=1937 |title=Classification of ''Thescelosaurus'', with a description of a new species |journal=Geological Society of America Proceedings for 1936 |pages=365 }}</ref>. Sternberg nazwał też jeszcze jeden gatunek, ''T. edmontonensis'', bazując na innym połączonym stawowo szkielecie, tym razem obejmującym niekompletną [[czaszka|czaszkę]] oznaczoną [[Canadian Museum of Nature|NMC]] 8537. Zwrócił też uwagę na ciężką budowę i grube kości tego rodzaju. Z powodu tych odrębności od lekkiej budowy "hipsylofodontów" zasugerował utworzenie dla rodzaju własnej podrodziny Thescelosaurinae<ref name=CMS40/>. ''T. edmontonensis'' od przeglądu Petera Galtona z 1974 uznawano za ciężej zbudowano osobnika, być może reprezentanta płci przeciwnej w stosunku do holotyypu<ref name=PMG74/> ''T. neglectus''<ref name=NSWC04/><ref name=SN90/>. Jednak Boyd i współpracownicy wykazali, że nie mogą przypisać go do żadnego pewnego gatunku tescelozaura. Uznali go za okaz o niepewnej pozycji w obrębie rodzju<ref name=CABetal09/>. Innym punktem spornym ''T. edmontonensis'' jest jego kostka. Galton twierdził, że była uszkodzona i źle zinterpretowana. William J. Morris (1976) uznał ją za zupełnię odmienną od ''T. neglectus''<ref name=WJM76/>.

[[File:Thescelosaurus neglectus, CMN.jpg|thumb|left|Odlew [[Canadian Museum of Nature|NMC]]&nbsp;8537, holotyp ''T. edmontonensis'' (''T.'' sp. wedle Boyd ''et al''., [2009])]] i dwa paliczki górne niezidentyfikowanego gatunku tescelozaura z [[mastrycht|późnomastrychckiej]] [[formacja Hell Creek|formacji Hell Creek]] w [[chrabstwo Harding|chrabstwie Harding]] w [[Dakota Południowa|Dakocie Południowej]] w USA. Zwrócił uwagę na zęby przedszczękowe i głęboko położoną linię zębow. Uznał, że wspiera to tezę o obecności mięsistych policzków. Morris także zauważył rozszerzającą się na zewnątrz [[kość przedszczękowa|kość przedszczękową]] (która wiązała by się z obecnością szerokiego dziobu) i duże [[kość brwiowa|kości brwiowe]]<ref name=WJM76/>. Czaszkę tą uznawano za należącą do nienazwanego "hipsylofodonta" przez wiele lat<ref name=SN90/>, zanim Galton uczynił ją holotypem nowego rodzaju i gatunku [[bugenazaura]] (''Bugenasaura infernalis'', czyli "wielkopoliczkowa jaszczurka dolnych regionów", co odnosi się do formacji Hell Creek )<ref name=PMG95>{{cite journal |last=Galton |first=Peter M. |authorlink=Peter Galton |year=1995 |title=The species of the basal hypsilophodontid dinosaur ''Thescelosaurus'' Gilmore (Ornithischia: Ornithopoda) from the Late Cretaceous of North America |journal=Neues Jahrbuch feur Geologie und Paläontologie Abhandlungen |volume=198 |issue=3 |pages=297–311 }}</ref>. Morris nazwał również jako nowy możliwy gatunek tescelozaura okaz [[Natural History Museum of Los Angeles County|LACM]] 33542: utworzył miano ?''T. garbanii'' (ze znakiem zapytania, bowiem nie był pewny przynależności rodzajowej). LACM 33542 zawierał duże niekompletne tylne łapy (o jedną trzecią większe od opisanych okazów ''T. neglectus'' i [[parksozaur]]a lub prawie dwukrotnie takie jak u [[hipsylofodon]]ta), a w ich obrębie stopę, [[stęp]], kości łydki i fragmentaryczną [[kość udowa|kość udową]], poza tym 5 kręgów szyjnych i 11 grzbietowych. Materiał pochodził z formacji Hell Creek z [[chrabstwo Garfield|chrabstwa Garfield]] z [[Montana|Montany]] w USA. Okaz odkrył paleontolog amator [[Harley Garbani]], od którego zaczerpnięto epitet gatunkowy. ''T. garbanii'' mierzył około 4 m długości, więcej niż średnia długość okazu ''T. neglectus''. Poza wielkością, Morris zwrócił uwagę na budowę stawu skokowego. Uznał ją za unikalną, nie licząc ''Thescelosaurus edmontonensis'', który uznał za odrębny gatunek. Ponieważ Morris uznał stawy skokowe ''T. garbanii'' za podobne do ''T. edmontonensis'', wstępnie przypisał go do rodzaju tescelozaur<ref name=WJM76/>. Jednak literatura naukowa przedkłada punkt widzenia Galtona, przyjmując brak różnic między ''T. edmontonensis'' i ''T. neglectus''. W publikacji ustanawiającej rodzaj [[bugenazaura]] Galton zademonstrował, że cechy wedle Morrisa łączące ''T. garbanii'' i ''T. edmontonensis'' stanowiły wynik uszkodzenia w rejonie staqwu skokowego tego ostatniego, wobec czego można również uznać odrębność ''T. garbanii'' od tescelozaura. By lepiej sklasyfikować ten gatunek, Galton zasugerował jego przynależność do nowego rodzaju [[bugenazaura]] jako ''B. garbanii'', choć zauważy też, że mógłby należeć do [[pachycefalozaury (rodzina)|pachycefalozauryda]] podobnej wielkości, [[stygimoloch]]a, bądź też być nieznanym jeszcze dinozaurem<ref name=PMG95/>.
[[File:Thescelosaurus neglectus (1).jpg|thumb|Okaz ''T. neglectus'' z [[Museum of the Rockies]]]]
Clint Boyd i współpracownicy opublikowali rewizję tescelozaura, bugenazury i parksozaura w 2009. Użyto w nim na wejściu nowego materiału czaszkowego. Znaleziono, że parksozaur różnił się od tescelozaura, natomiast czaszka ''Bugenasaura infernalis'' była istotnie taka sama, jak czaszka znaleziona z pozaczaszkowym szkieletem przypisanym tescelozaurowi. Ponieważ nie można odróżnić ''B infernalis'' od tescelozaura, autorzy uznali rodzaj za [[synonim]] ''Thescelosaurus'', gatunek zaś za [[nomen dubium|wątpliwy]], a SDSM 7210 za ''T.'' sp. Uznali LACM 33542, choć fragmentaryczny, za okaz tescelozaura. Zgodzili się z Morrisem na różne strukruty stawu skokowego. Przywrócili ''T. garbanii''. W koncu zauważyli, że inny okaz, [[Royal Saskatchewan Museum|RSM]] P.1225.1, różnił się od ''T. neglectus'' pewnymi detalami anatommii. Może więc on reprezentować nowy gatunek. Wobec tego''Thescelosaurus'' wedle Boyd ''et al.'' (2009) reprezentują co najmniej 2, a być może 3 pewne gatunki: [[typ nomenklatoryczny|typowy]] ''T. neglectus'' oraz ''T. garbanii'' i być może nienazwany jeszcze gatunek<ref name=CABetal09/>. W grudniu 2011 RSM P.1225.1 przypisano odrębnemu gatunkowi ''Thescelosaurus assiniboiensis''. Nazwali go Caleb M. Brown, Clint A. Boyd i Anthony P. Russell. Znany jest tylko z holotypu, małego, połączonego stawowo i prawie kompletnego szkieletu z [[formacja Frenchman|formacji Frenchman]] z [[mastrycht|późnego mastrychtu]] z [[Saskatchewan]]<ref name=CMBetal2011/>.

==Paleoekologia==

=== Rozmieszczenie geograficzne i czasowe ===
[[File:Thescelosaurus BW.jpg|thumb|Rekonstrukcja ''T. neglectus'']]
Właścciwe szczątki tescelozaura pochodzą definitywnie jednie z [[mastrycht|późnomastrychckich]] skał [[Alberta|alberckiej]] [[formacja Scollard|formacji Scollard]] i [[Saskatchewan|saskatchewańskiej]] [[formacja Frenchman|formacji Frenchman]] w [[Kanada|Kanadzie]] oraz leżącej w [[Wyoming]] [[formacja Lance|formacji Lance]], [[Dakota Południowa|południowowdakockiej]] i [[Montana|montańskiej]] [[formacja Hell Creek|formacji Hell Creek]] i [[Kolorado (stan)|koloradzkiej]] [[formacja Laramie|formacji Laramie]] w [[Stany Zjednoczone|USA]]<ref name=CABetal09/><ref name=NSWC04/>. Był to jeden z ostatnich rodzajów dinozaurów z wyjątkiem [[ptaki|ptaków]]. Jego szczątki znaleziono 3 m od granicznej warstwy [[iryd]]u zamykającej [[kreda (okres)|kredę]]<ref name=KB86>{{cite journal |doi=10.1080/02724634.1986.10011619 |last=Carpenter |first=Kenneth |authorlink=Kenneth Carpenter |coauthors=Breithaupt, Brent H. |year=1986 |title=Latest Cretaceous occurrences of nodosaurid ankylosaurs (Dinosauria, Ornithischia) in Western North America and the gradual extinction of the dinosaurs |journal=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=6 |issue=3 |pages=251–257 }}</ref>. Doniesienia mówią też o zębach ze skał starszych, [[kampan|kampańskich]], zwłąszcza z [[formacja Dinosaur Park|formacji Dinosaur Park]] z Alberty<ref name=AS72>{{cite journal |last=Sahni |first=Ashok |year=1972 |title=The vertebrate fauna of the Judith River Formation, Montana |journal=Bulletin of the American Museum of Natural History |volume=147 |pages=321–412 |id=http://hdl.handle.net/2246/1099 |accessdate=2007-03-10 |url=http://digitallibrary.amnh.org/dspace/bitstream/2246/1099/1/B147a06.pdf |format=free PDF, may not load }}</ref>, ale znaleziska te nie należą do tescelozaura, znacznie bardziej prawdopodobna jest ich przynależność do [[orodrom]]a<ref name=PMG95/>. Znanych jest więcej okazów, niż zostało oficjalnie opisanych w tym rodzaju. Przykład stanowi okaz z Triebold<ref name=TT/> stanowiący źódło dla odlewów dla muzeów.

Dokkonując rewizji tescelozaura i bugenazaury, Galton w 1999 opisał zęby [[kość zębowa|kości zębowej]] [[University of California Museum of Paleontology|UCMP]] 46911 z [[jura późna|górnej jury]] z [[Weymouth]] w [[Dorset]] w [[Anglia|Anglii]] jako cf. ''Bugensaura''<ref name=PMG99/>. Jeśli był to rzeczywiście ząb przypominającego tescelozaura zwierzęcia, znacznie rozciągnęłoby to [[stratygrafia|stratygraficzny]] zasięg występowania grupy.


=== Siedlisko ===
Posiadał rogowy dziób. Wśród jego kości znaleziono również odcisk czterodzielnego serca.
Doniesienia opisujące [[siedlisko (ekologia)|siedlisko]] tescelozaura nie zgadzają się ze sobą. Dwie prace sugerują, że preferował cieki wodne nad [[równina zalewowa|tereny zalewowe]]ref name=PSJNH02>Pearson, Dean A.; Schaefer, Terry; Johnson, Kirk R.; Nichols, Douglas J.; and Hunter, John P. (2002). "Vertebrate biostratigraphy of the Hell Creek Formation in southwestern North Dakota and northwestern South Dakota". ''The Hell Creek Formation and the Cretaceous-Tertiary Boundary in the Northern Great Plains: An Integrated Continental Record of the End of the Cretaceous.'' 145–167.</ref><ref name=TLNL11>{{cite journal |last=Lyson |first=Tyler R. |coauthors=and Longrich, Nicholas R. |year=2011 |title=Spatial niche partitioning in dinosaurs from the latest Cretaceous (Maastrichtian) of North America |journal=Proceedings of the Royal Society B |pmid=20943689 |volume=278 |doi=10.1098/rspb.2010.1444 |issue=1709 |pages=1158–1164 |pmc=3049066}}</ref> but another suggests it preferred the opposite.<ref name=KY02>{{cite journal |last=Carpenter |first=Kenneth |authorlink=Kenneth Carpenter |coauthors=and Young, D. Bruce |title=Late Cretaceous dinosaurs from the Denver Basin, Colorado |journal=Rocky Mountain Geology |year=2002 |volume=37 |issue=2 |pages=237–254 }}</ref>. Preferencja ta bazuje na względnej obfitości skamielin tescelozaura w [[piaskowiec|piaskowcach]], reprezentujących takie właśnie środowisko, w porównaniu z [[mułowce|mułowcami]], powstałymi zw środowiskach zalewowych<ref name=TLNL11/>. Nie odnotowano warstw szczególnie bogatych w kości (''bone bed'') ani akumulacji wielu osobników. [[Dale Russell]] w tekście popularnonaukowym zauważył, że ''Thescelosaurus'' był najczęstszym małym roślinożercą formacji Hell Creek na obszarze [[Fort Peck (Montana)|Fort Peck]]. Autor opisał środowisko tego czasu jako płaską równinę zalewową o względnie suchym [[klimat podzwrotnikowy|klimacie podzwrotnikowym]] służącym różnorodności roślin od [[drzewo|drzew]] [[okrytonasienne|kwiatowych]] przez ''[[Taxodium]]'' do [[paprocie|paproci]] i [[miłorząb|miłorzębów]]. Choc większość szkieletów dinozaurów z tego obszaru jest niekompletnych, prawdopodobnie z uwagi na kiepskie warunki dla zachowywania skamielin w lasach, szkielety tesceloaura są znacznie bardziej kompletne, co sugeruje, że rodzaj odwiedzał koryta strumieni. Więc kiedy umierał, tesecelozaur przebywał w rzece lub blisko niej. Było tam łatwiej kopać i łatwiej zachowywały się też szczątki. Russell wstępnie porównał zwierzę do [[kapibara|kapibary]] czy [[tapirowate|tapira]]<ref name=DAR89>{{cite book |last=Russell |first=Dale A. |authorlink=Dale Russell |title=An Odyssey in Time: Dinosaurs of North America |year=1989 |publisher=NorthWord Press, Inc. |location=Minocqua, Wisconsin |isbn=1-55971-038-1 |pages=175–176 }}</ref>. Inne dinozaury żyjące w tym samym miejscu w tym samym czasie to [[ceratopsy {rodzina)|ceratopsydy]] [[triceratops]] i [[torozaur]], [[hadrozaury|kaczodzioby]] [[edmontozaur]], [[ankylozaury|pancerny]] [[ankylozaur]], [[pachycefalozaury|grubogłowy]] [[pachycefalozaur]] oraz [[teropody]] [[ornitomim]], [[troodon]] i [[tyranozaur]]<ref name=WETAL04>Weishampel, David B.; Barrett, Paul M.; Coria, Rodolfo A.; Le Loeuff, Jean; Xu Xing; Zhao Xijin; Sahni, Ashok; Gomani, Elizabeth, M.P.; and Noto, Christopher R. (2004). "Dinosaur Distribution". ''The Dinosauria'' (2nd). 517–606.</ref><ref name=HCFF>{{cite web | author = Bigelow, Phillip | title = Cretaceous "Hell Creek Faunal Facies"; Late Maastrichtian | url= http://www.scn.org/~bh162/hellcreek2.html | accessdate = 2007-01-26 }}</ref>. Tescelozaur występował obficie także w formacji Lance. Kości palców kończyn dolnych tego rodzaju są najczęstsszymi znaleziskami po skamielinach triceratopsa i edmontozaura. Tescelozaur mógł być tam niegdyś najpospolitszym dinozaurem, jeśli formacja Lance faworyzowała utrwalanie się szczątków większych zwierząt<ref name=KD94>{{cite book |last=Derstler |first=Kraig |year=1994 |editor=Nelson, Gerald E. (ed.) |title=The Dinosaurs of Wyoming |series=Wyoming Geological Association Guidebook, 44th Annual Field Conference |chapter=Dinosaurs of the Lance Formation in eastern Wyoming |publisher=Wyoming Geological Association |pages=127–146}}</ref>.


==Paleobiologia==
<gallery>
Plik:Thescelosaurus skeleton.jpg|fragment szkieletu tescelozaura (Rocky Mountain Dinosaur Resource Center)
Plik:Willoheart.jpg|odcisk serca tescelozaura (North Carolina Museum of Natural Sciences)
Plik:Burpee - Thescelosaurus.JPG|szkielet tescelozaura (Burpee Museum of Natural History in Rockford, Illinois, USA)
</gallery>


==="Serce z kamienia"===
{{Ornitopody}}
[[File:Willo.jpg|thumb|Okaz "Willo". Struktura na lewo od [[łopatka (anatomia)|łopatki]] może okazać się [[serce]]m]]
W 2000 opisano należący do tescelzaura szkielet nieformalnie nazywany "Willo", wystawiany obecnie przez [[North Carolina Museum of Natural Sciences]], uwzględniając pozostałości czterojamowego [[serce|serca]] i [[aorta|aorty]]. Wydobyto go w 1993 na północnym zachodzie Dakoty Południowej. Autorzy odnaleźli szczegóły wewnętrzne z użyciem [[tomografia komputerowa|tomografii komputerowej]]. Zasugerowali, że serce uległo [[saponifikacja|saponifikacji]] ([[przeobrażenie utrwalające z wytworzeniem [[tłuszczowosk]]u), gdy okaz leżał zagrzebany w [[warunki beztlenowe|warunkach beztlenowych]], następnie przekształcając się w [[goethyt]], minerał żelaza, który zastąpił materiał oryginalny. Z budowy serca wywnioskowano, że tescelozaur cechował się szybkim [metabolizm]]em, innym, niż u [zimnokrwistość|zimnokrwistych]] gadów<ref name=FRSBHK00/>.


Te śmiałe wnioski poddano dyskusji. Niedługo po pierwszej publikacji inni badacze napisali pracę, w której uznali "serce" za w rzeczywistości [[konkrecja|konkrecję]]. Zauważyli, że przypisanie okazowi struktur anatomicznych jest niepoprawne, rzekoma aorta zwęża się w kierunku serca i nie odchodzą od niej [[tętnica|tętnice]]. Częściowo pochłania jedno z żeber, cechuje się w niektórych miejscach też budową wewnętrzną złożoną z koncentrycznych kręgów. Inna konkrecja zachowała się za prawą nogą<ref name=RMS01>{{cite journal |last=Rowe |first=Timothy |coauthors=McBride, Earle F.; and Sereno, Paul C. |year=2001 |month=February |title=Technical comment: dinosaur with a heart of stone |journal=Science |volume=291 |issue=5505 |pages=783a |doi=10.1126/science.291.5505.783a |url=http://www.sciencemag.org/cgi/content/full/291/5505/783a |accessdate=2007-03-10 |pmid=11157158 }}</ref>. Autorzy sensacji wycofali się. Zgodzili się, że chodziło o rodzaj konkrecji, która jednak uformowała się wokół i częściowo zachowała bardziej mięśniowe części serca i aorty<ref name=RFBS01>{{cite journal |last=Russell |first=Dale A. |authorlink=Dale Russell |coauthors=Fisher, Paul E.; Barrick, Reese E.; and Stoskopf, Michael K. |year=2001 |month=February |title=Reply: dinosaur with a heart of stone |journal=Science |volume=291 |issue=5505 |pages=783a |doi=10.1126/science.291.5505.783a |url=http://www.sciencemag.org/cgi/content/full/291/5505/783a |accessdate=2007-03-10 |pmid=11157158 }}</ref>.
{{dinozaury}}


Badanie opublikowane w 2011 na wiele sposobów próbowało wyjaśnić, co to za obiekt. Wykorzystano w nim bardziej zaawansowane skanowanie CT, [[badanie hitologiczne]], dyfrakcję promieni rentgenowskich, [[Spektroskopia fotoelektronów w zakresie promieniowania X|spektroskopię fotoelektronów w zakresie promieniowania X]] i [[skaningowa mikroskopia elektronowa|skaningową mikroskopię elektronową]]. Dzięki tym metodom autorzy znaleźli wnioski mówiące, że budowa wewnętrzna obiektu nie wykazuje komór, tworzą ją trzy niezwiązane ze sobą obszary małej gęstości. Nie jest porównywalna ze strukturą serca [[struś|strusia]], rzekome ściany tworzy materiał osadowy nieznany z układów biologicznych, jak getyt, [[skaleń]], [[kwarc]] i [[gips]], jak również fragmenty roślinne. W próbkach brakowało ważnych dla życia [[pierwiastek chemicznych, jak [[węgiel]], [[azot]] i [[fosfor]]. Nie znaleziono struktur [[komórka (biologia)|komórkowych serca]]. Nie było prawdopodobnych skrawków zwierzęcych struktur komórkowych. Autorzy podają, że ich dane wspierają identyfikację jako konkrecja piasku ze środowiska, a nie serce, przewidują jednak możliwość zachowania się [[tkanka|tkanek]] w izolowanych obszarach<ref name=TCetal11>{{cite journal |last=Cleland |first=Timothy P. |coauthors=Stoskopf, Michael K.; and Schweitzer, Mary H. |title=Histological, chemical, and morphological reexamination of the "heart" of a small Late Cretaceous ''Thescelosaurus'' |journal=Naturwissenschaften |year=2011 |volume=98 |doi=10.1007/s00114-010-0760-1 |issue=3 |pages=203–211 |pmid=21279321|bibcode = 2011NW.....98..203C }}</ref>.
[[Kategoria:Hipsylofodony]]
[[Kategoria:Dinozaury Ameryki Północnej]]
[[Kategoria:Dinozaury kredy]]


Pytanie, jak te wyniki wiążą się z tempem metabolizmu i anatomią zwierzęcia, jest wciąż dyskusyjne bez względu na identyfikację obiektu<ref name=TCetal11/>. Zarówno dzisiejsze [[krokodyle]], jak i [ptaki]], najbliżsi obecnie żyjący krewni dinozaurów, mają serce czterojamowe (aczkolwiek zmodyfikowane u krokodyli). Wobec tego dinozaury prawodpodobnie też je posiadały. Struktura ta nie musi się jednak koniecznie wiążać z tempem metabolzimu<ref name=CH04>Chinsamy, Anusuya; and Hillenius, Willem J. (2004). "Physiology of nonavian dinosaurs". ''The Dinosauria'', 2nd. 643–659.</ref>.
{{link FA|en}}
{{link FA|hu}}


==References==
{{link GA|zh}}
{{Reflist|2}}

Wersja z 13:00, 22 sie 2013

Tescelozaur (Thescelosaurus, ze starogreckiego θέσκελος-/theskelos- co znaczy "boski", "cudowny", "zdumiewający" i σαυρος/sauros "jaszczur")[1] - rodzaj niewielkiego dinozaura z grupy ornitopodów, który pojawił się na samym końcu okresu kredowego w Ameryce Północnej, należąc do ostatniej [fauna|fauny]] przed wymieraniem kredowym około 66 milionów lat temu. Zachowanie się i kompletność wielu okazów wskazuje, że mógł preferować tereny blisko strumieni.

Ten dwunożne ornitopod znany jest z kilku niepełnych szkieletów i czaszek wskazujących, że osiągał pomiędzy 2,5 i 4 m długości. Miał !!! sturdy !!! tylne łapy, niewielkie szeroke palce i głowę zaopatrzoną w wydłużony, zaostrzony pysk. Budowa jego zębów i pazurów sugeruje, że żywił się roślinami. Rodzaj ten uznaje się za wyspecjalizowanego ornitopoda bazalnego, tradycyjnie określanego mianem hipsylofodonta, ale współcześnie uznaje się jego odrębność. W rodzaju umieszczano kilka gatuków, obecnie za pewne uznaje się gatunek typowy T. neglectus oraz T. garbanii i T. assiniboiensis.

Zwierzę przyciągnęło uwagę mediów w 2000, gdy odkryto w okazie odsłoniętym w 1993 w Dakocie Południowej w USA coś, co uznano za skamieniałe serce. Odbyła się debata, czy rzeczywiście szczątki pochodziły z serca. Wielu uczonych jednak wątpi w taką identyfikację pozostałości i w wypływające z niej wnioski.

Budowa

Rekonstrukcja Thescelosaurus neglectus

Thescelosaurus był dwunożnym zwierzęciem ciężkiej budowy, prawdopodobnie roślinożernym[2], ale nie wyklucza się też wszystkożerności[3]. Dinozaur mógł paśćsię wśród niskiej roślinności na poziomie gruntu do wysokości 1 m. Żywił się selektywnie[2],trzymając pokarm w jamie ustnej w policzkach podczas żucia[4]. Wzdłuż kości szczękowej przebiegał wydatny grzebień[5], grzebień biegł też na kości zębowej[6]. Wymienione grzbienie[6] i pozycja zębów, leżących głęboko wewnątrz w stosunku do zewnętrznej powierzchni czaszki, interpretuje się jako dowód na obecność policzków mięśniowych[7]. Obok długiego i wąskiego dzioba występowały również zęby przedszczękowe (jest to wśród ornitopodów cecha prymitywna)[8]. Długie, prętowate kości powiekowe leżały nad oczami, tworząc coś w rodzaju ciężkich, kostnych brwi[8]. Istniały 2 typy zębów (uzębienie heterodontyczne): występowały małe, ostro zakończone zęby przedszczękowe oraz liściokształtne zęby policzkowe[9] Six small teeth were present in both premaxillae, with a toothless section at the tip of the beak.[5].

Tescelozaur miał krótkie, szerokie, pięciopalczaste dłonie oraz czteropalczaste stopy zaqkończone kopytkowato. Długi ogon od części środkowej do końca wzmacniały skostniałe ścięgna, redukujące jego giętkość[10]. Szeroka klatka piersiowa oznaczała też szerokie plecy. Kończyny cechowały się solidną budową[9]. Zwierzę mogło być zdolne do poruszania się na czterech łapach dzięki sym naprawdę długim przedim łapom i szerokim dłoniom[4], ale pomysł ten nie został szeroko przedyskutowany w literaturze naukowej, choć pojawia się w pracach popularnonaukowych[11][12]. Charles Mortram Sternberg zrekonstruował zwierzę z kością ramienną zorientowaną prawie prostopadle do ciała[9]. Inny pomysł kładzie ją po boku. Jak zauważył Peter Galton, kości kończyny górnej u większości ptasiomiednicznych łączą się stawowo z barkiem poprzez powierzchnię stawową tworzoną przez cały koniec bliższy kości, w przeciwieństwie do ssaków wytwarzających w tym miejscu główke i [[panewka stawowa|panewkę]. Ułożenie powierzchni[13], odwrotnie, niż w przypadku Hypsilophodon i zwierząt-biegaczy w ogólności[9]. U jednego ze znalezionych okazów doszukano się patologi kości. Jego śródstopie prawe łączyło się na wierzchołku, uniemozliwiając płynhne ruchy[14].

Głowa i przednie łap[y tescelozaura w Rocky Mountain Dinosaur Resource Center

Po bokach żeber znaleziono duże, choć cienkie ołaskie zmineralizowane płytki[15]. Ich funkcji nie wyjaśniono. Mogły odgrywać pewną rolę w wymianie gazowej[16]. Jednakże nie stwierdzono na nich śladu rzeźbienia przez przyczepy mięśnie ani innych śladów ich przyłączenia, co świadczy przeciwko fukcji oddechowej. Niedawne badania histologiczne płytek pochodzących prawdopodobnie od osobnika prawie dorosłego wykazało, że mogły one powstawać jako struktury chrzęstne i kostnieć z wiekiem zwierzęcia[17]. Płytki takie znaleziono także u kilku innych ornitopodów i ich zaliczanych do cerapodów krewnych[18].

Porównanie wielkości tescelozaura i człowieka

Nie wiadomo, co tworzycie powłokę okrywającą ciało dinozaura tego rodzaju, czy były to łuski, czy też coś innego. Istnieją tylko potencjalne wskazówki. Charles W. Gilmore o opisał łaty zwęglonego materiału w okolicy barków jako możliwy naskórek o dziurkowatej powierzchni, jednak bez regularnego wzoru[10]. William J. Morris zasugerował obecność pancerza w formie niewielkich tarczek. Według niego leżały u jednego z osobników co najmniej u połowy szyi[7]. Tarczek tych jednakże nnnie znaleziono u innych połączonych stawowo okazów tescelozaura, wobec czego tarczki Morrisa mogą w rzeczywistości należeć do krokodyl[18].

Ogólnie anatomia kośćca tego rodzaju udokuntowana została dobrze, a rekonstrukcje opublikowano w kliku pracach, w tym rekonstrukcje szkieletu[5][4][10][19] i modele[9][10]. Kościec poznano wystarczająco dobrze, by sporządzić szczegółowe rekonstrukcje mięśni biodra i kończyny dolnej[20]. Wielkość zwierzęcia szacuje się na pomiędzy 2,5 a 4 m długości[4], zaś masę ciała 200-300 kg[21]. Duży holotyp T. garbanii oszacowany został na 4–4.5 m długości[7]. Może to stanowić przejaw dymorizmu płciowego: jedna z płci osiągała rozmiary wieksze, niż przeciwna[4]. Poznano również szczątki osobników młodych, znaleziono w kilku róznych miejscach. Chodzi głównie o ich zęby[22][23].

Systematyka

Pozycję tescelozaura na drzewie rodowym ornitopodów przedstawia poniższy kladogram pochodzący z pracy Browna i współpracowników z 2013[24]. Uproszczono go poprzez pominięcie ornitopodów mniej bazalnych od tenontozaura (mieszczą się tam iguanodonty, w tym hadrozaury). Dinozaury opisywane niegdyś jako hipsylofodonty leżą w różnych miejscach drzewa od agilizaura czy Hexinlusaurus aż do hipsylofodonta czy gasparinizaury. |clades=Szablon:Clade }}

Thescelosaurus unieszczono pierwotnie wśród hipsylofodontów, grupy małych ornitopodów obejmującej rodzaj [[hipsylofodon]. Tescelozaur nie pasował do nich jednak z uwagi na swą soilidną budowę, inne przednie łapy i, co zauważono bardeziej współcześnie, niezwykle jak dla nich długą czaszkę[2][4][9][25]. Peter Galton w 1974 zaprezentował zmianę tego klasycznego ułożenia, sugerując, że z powodu strukruty swych tylnych łap i ogólnie ciężkiej budowy (niestworzonej dla biegu), powienien zostać włączony do rodziny iguanodontów. Nie powielano tego poglądu, a Morris argumentował silnie przeciwko klasyfikacji Galtona[7]. W końcu jednak i galtońskie Iguanodontidae okazały się polifiletyczne, nie tworzyły więc naturalnej grupy. Nie było więc dla nich miejsca we współczesnej kladystyce.

Choć Hypsilophodontidae uznawano za grupę naturalną we wczesnych latach sześćdziesiątych XX wieku[25][26], pogląd ten upadł. Hypsilophodontidae okazały się rodziną nienaturalną, złożoną z różnych zwierząt stanowiących bliższych bądź dalszych krewnych iguanodontów, parafiletyczną, obejmującą różne małe klady czy blisko spokrewnione taksony[5][2][27][28][29]. Hipsylofodonty (w liczbie mnogiej) rozumie się teraz jako termin nieformalny oznaczający grad, a nie klad. Tescelozaur nie znalazł miejsca wśród kladów bardzo bazalnych[26] ani bardzo zaawansowanych ewolucyjnie[2] wśród "hipsylofodontów". Jeszcze jednak kwestia może potencjalnie rodzić problemy z klasyfikacją tescelozaura: nie wszystkie szczątki zaliczone do T. neglectus muszą koniecznie do niego należeć[30]. Clint Boyd i współpracownicy stwierdzili, że w obrębie kladu Thescelosaurus leży rodzaj bugenazaura. Wtedy przypisany temu rodzajowi gatunek należałby do rodzaju tescelozaur, który zawierałby co najmniej 2 i prawdopodobnie trzeci gatunek, natomiast kilka osobników wcześniej zaliczonych do T. neglectus nie mogłoby być dłużej umieszczane w tym rodzaju[5]. Tescelozaur wyddaje się być blisko psokrewniony z parksozaur[5][2][28][31][32].

Rozdzielenie Hypsilophodontidae pociągnęło za sobą utworzeniem nowej rodziny Thescelosauridae. Ten obszar drzewa rodowego dinozaurów był historycznie skomplikowany, gdyż braakowało badań. Jednak ublikacje Clinta Boyda i współpracowników[5] oraz Caleba Browna i współpracowników[31][32] tyczyły się właśnie tych ptasiomiednicznych. Boyd et al. (2009) i Brown et al. (2011) posortowali północnoamerykanskie "hipsylofodonty" do dwóch spokrewnionych grup. Pierwsza obejmowała orodroma, oryktodroma i zefirozaura, kolejna zaś parksozaura i tescelozaura[5][31]. Brown et al. (2013) otrzymał podobne wyniki, dodając jednak do kladu orodroma nowy rodzaj Albertadromeus. Opisał również długopyskie formy azjatyckie jako Jeholosauridae)[27] w kladzie tescelozaura. Zdefiniowano też formalnie jako klad obejmujący Thescelosaurus neglectus, Orodromeus makelai, ich ostatniego wspólnego przodka oraz wszystkich jego potomków, podobnie uczyniono z mniejszymi kladami Orodrominae i Thescelosaurinae[32].

Historia i gatunki

Holotyp T. neglectus w Smithsonian Museum, z czaszką i szyją zrekonstruowaną dzięki kamptozaurowi

Holotyp tescelozaura, oznaczony USNM 7757, odkryty został w 1891 przez paleontologów Johna Bella Hatchera i Williama H. Utterbacka w późnomastrychckiej (kreda górna) warstwie osadów należących do formacji Lance. Znajdował się w chrabstwie Converse w stanie Wyoming w USA. Szkielet pozostawiono w skrzyni, w której przewożono go drogą morską, na lata, nim Charles W. Gilmore z należącego do Smithsonian Institution National Museum of Natural History wypreparował go i opisał w krótkiej publikacji z 1913, nadając mu nazwę T. neglectus (neglectus - zaniedbany). W tamtych czasie uczony sądził, że zwierzę jest blisko spokrewnione z kamptozaurem[33]. Sporządził szczegółową monografię w 1915, opisując dobrze zachowany szkielet[10]. Okaz typowy znaleziony został w większości zachowanymi połaczeniami stawowymi. Brakowało tylko głowy i szyi, które zniszczyła erozja[10]. Nazwa pochodzi z zaskoczenia, jakie przeżył Gilmore, spotykając okaz w tak dobrym stanie, na który przez tak długi czas nie zwracano uwagi. Uznał zwierzę za lekkie, zwinne srworzenie, przypisując je do Hypsilophodontidae, wtedy rodziny niewielkich, dwunożnych dinozaurów[10].

Rekonstrukcja holotypu wedle Charlesa Gilmore'a z 1915

Inne szczątki podobnych zwierząt znajdywano na końcu XIX i w XX wieku. Inny dobrze zachowany szkielet z nieco starszej formacji Horseshoe Canyon z Alberty w Kanadzie nazwano T. warreni. Opisał go William Parks w 1926[34]. Kosciec wykazywał jkednak znaczące różnice z T. neglectus, z uwagi na które Charles Mortram Sternberg umieścił go w osobnym rodzaju parksozaur w 1937[35]. Sternberg nazwał też jeszcze jeden gatunek, T. edmontonensis, bazując na innym połączonym stawowo szkielecie, tym razem obejmującym niekompletną czaszkę oznaczoną NMC 8537. Zwrócił też uwagę na ciężką budowę i grube kości tego rodzaju. Z powodu tych odrębności od lekkiej budowy "hipsylofodontów" zasugerował utworzenie dla rodzaju własnej podrodziny Thescelosaurinae[9]. T. edmontonensis od przeglądu Petera Galtona z 1974 uznawano za ciężej zbudowano osobnika, być może reprezentanta płci przeciwnej w stosunku do holotyypu[4] T. neglectus[2][25]. Jednak Boyd i współpracownicy wykazali, że nie mogą przypisać go do żadnego pewnego gatunku tescelozaura. Uznali go za okaz o niepewnej pozycji w obrębie rodzju[5]. Innym punktem spornym T. edmontonensis jest jego kostka. Galton twierdził, że była uszkodzona i źle zinterpretowana. William J. Morris (1976) uznał ją za zupełnię odmienną od T. neglectus[7].

Odlew NMC 8537, holotyp T. edmontonensis (T. sp. wedle Boyd et al., [2009])

i dwa paliczki górne niezidentyfikowanego gatunku tescelozaura z późnomastrychckiej formacji Hell Creek w chrabstwie Harding w Dakocie Południowej w USA. Zwrócił uwagę na zęby przedszczękowe i głęboko położoną linię zębow. Uznał, że wspiera to tezę o obecności mięsistych policzków. Morris także zauważył rozszerzającą się na zewnątrz kość przedszczękową (która wiązała by się z obecnością szerokiego dziobu) i duże kości brwiowe[7]. Czaszkę tą uznawano za należącą do nienazwanego "hipsylofodonta" przez wiele lat[25], zanim Galton uczynił ją holotypem nowego rodzaju i gatunku bugenazaura (Bugenasaura infernalis, czyli "wielkopoliczkowa jaszczurka dolnych regionów", co odnosi się do formacji Hell Creek )[36]. Morris nazwał również jako nowy możliwy gatunek tescelozaura okaz LACM 33542: utworzył miano ?T. garbanii (ze znakiem zapytania, bowiem nie był pewny przynależności rodzajowej). LACM 33542 zawierał duże niekompletne tylne łapy (o jedną trzecią większe od opisanych okazów T. neglectus i parksozaura lub prawie dwukrotnie takie jak u hipsylofodonta), a w ich obrębie stopę, stęp, kości łydki i fragmentaryczną kość udową, poza tym 5 kręgów szyjnych i 11 grzbietowych. Materiał pochodził z formacji Hell Creek z chrabstwa Garfield z Montany w USA. Okaz odkrył paleontolog amator Harley Garbani, od którego zaczerpnięto epitet gatunkowy. T. garbanii mierzył około 4 m długości, więcej niż średnia długość okazu T. neglectus. Poza wielkością, Morris zwrócił uwagę na budowę stawu skokowego. Uznał ją za unikalną, nie licząc Thescelosaurus edmontonensis, który uznał za odrębny gatunek. Ponieważ Morris uznał stawy skokowe T. garbanii za podobne do T. edmontonensis, wstępnie przypisał go do rodzaju tescelozaur[7]. Jednak literatura naukowa przedkłada punkt widzenia Galtona, przyjmując brak różnic między T. edmontonensis i T. neglectus. W publikacji ustanawiającej rodzaj bugenazaura Galton zademonstrował, że cechy wedle Morrisa łączące T. garbanii i T. edmontonensis stanowiły wynik uszkodzenia w rejonie staqwu skokowego tego ostatniego, wobec czego można również uznać odrębność T. garbanii od tescelozaura. By lepiej sklasyfikować ten gatunek, Galton zasugerował jego przynależność do nowego rodzaju bugenazaura jako B. garbanii, choć zauważy też, że mógłby należeć do pachycefalozauryda podobnej wielkości, stygimolocha, bądź też być nieznanym jeszcze dinozaurem[36].

Okaz T. neglectus z Museum of the Rockies

Clint Boyd i współpracownicy opublikowali rewizję tescelozaura, bugenazury i parksozaura w 2009. Użyto w nim na wejściu nowego materiału czaszkowego. Znaleziono, że parksozaur różnił się od tescelozaura, natomiast czaszka Bugenasaura infernalis była istotnie taka sama, jak czaszka znaleziona z pozaczaszkowym szkieletem przypisanym tescelozaurowi. Ponieważ nie można odróżnić B infernalis od tescelozaura, autorzy uznali rodzaj za synonim Thescelosaurus, gatunek zaś za wątpliwy, a SDSM 7210 za T. sp. Uznali LACM 33542, choć fragmentaryczny, za okaz tescelozaura. Zgodzili się z Morrisem na różne strukruty stawu skokowego. Przywrócili T. garbanii. W koncu zauważyli, że inny okaz, RSM P.1225.1, różnił się od T. neglectus pewnymi detalami anatommii. Może więc on reprezentować nowy gatunek. Wobec tegoThescelosaurus wedle Boyd et al. (2009) reprezentują co najmniej 2, a być może 3 pewne gatunki: typowy T. neglectus oraz T. garbanii i być może nienazwany jeszcze gatunek[5]. W grudniu 2011 RSM P.1225.1 przypisano odrębnemu gatunkowi Thescelosaurus assiniboiensis. Nazwali go Caleb M. Brown, Clint A. Boyd i Anthony P. Russell. Znany jest tylko z holotypu, małego, połączonego stawowo i prawie kompletnego szkieletu z formacji Frenchman z późnego mastrychtu z Saskatchewan[31].

Paleoekologia

Rozmieszczenie geograficzne i czasowe

Rekonstrukcja T. neglectus

Właścciwe szczątki tescelozaura pochodzą definitywnie jednie z późnomastrychckich skał alberckiej formacji Scollard i saskatchewańskiej formacji Frenchman w Kanadzie oraz leżącej w Wyoming formacji Lance, południowowdakockiej i montańskiej formacji Hell Creek i koloradzkiej formacji Laramie w USA[5][2]. Był to jeden z ostatnich rodzajów dinozaurów z wyjątkiem ptaków. Jego szczątki znaleziono 3 m od granicznej warstwy irydu zamykającej kredę[37]. Doniesienia mówią też o zębach ze skał starszych, kampańskich, zwłąszcza z formacji Dinosaur Park z Alberty[38], ale znaleziska te nie należą do tescelozaura, znacznie bardziej prawdopodobna jest ich przynależność do orodroma[36]. Znanych jest więcej okazów, niż zostało oficjalnie opisanych w tym rodzaju. Przykład stanowi okaz z Triebold[3] stanowiący źódło dla odlewów dla muzeów.

Dokkonując rewizji tescelozaura i bugenazaury, Galton w 1999 opisał zęby kości zębowej UCMP 46911 z górnej jury z Weymouth w Dorset w Anglii jako cf. Bugensaura[6]. Jeśli był to rzeczywiście ząb przypominającego tescelozaura zwierzęcia, znacznie rozciągnęłoby to stratygraficzny zasięg występowania grupy.

Siedlisko

Doniesienia opisujące siedlisko tescelozaura nie zgadzają się ze sobą. Dwie prace sugerują, że preferował cieki wodne nad tereny zalewoweref name=PSJNH02>Pearson, Dean A.; Schaefer, Terry; Johnson, Kirk R.; Nichols, Douglas J.; and Hunter, John P. (2002). "Vertebrate biostratigraphy of the Hell Creek Formation in southwestern North Dakota and northwestern South Dakota". The Hell Creek Formation and the Cretaceous-Tertiary Boundary in the Northern Great Plains: An Integrated Continental Record of the End of the Cretaceous. 145–167.</ref>[39] but another suggests it preferred the opposite.[40]. Preferencja ta bazuje na względnej obfitości skamielin tescelozaura w piaskowcach, reprezentujących takie właśnie środowisko, w porównaniu z mułowcami, powstałymi zw środowiskach zalewowych[39]. Nie odnotowano warstw szczególnie bogatych w kości (bone bed) ani akumulacji wielu osobników. Dale Russell w tekście popularnonaukowym zauważył, że Thescelosaurus był najczęstszym małym roślinożercą formacji Hell Creek na obszarze Fort Peck. Autor opisał środowisko tego czasu jako płaską równinę zalewową o względnie suchym klimacie podzwrotnikowym służącym różnorodności roślin od drzew kwiatowych przez Taxodium do paproci i miłorzębów. Choc większość szkieletów dinozaurów z tego obszaru jest niekompletnych, prawdopodobnie z uwagi na kiepskie warunki dla zachowywania skamielin w lasach, szkielety tesceloaura są znacznie bardziej kompletne, co sugeruje, że rodzaj odwiedzał koryta strumieni. Więc kiedy umierał, tesecelozaur przebywał w rzece lub blisko niej. Było tam łatwiej kopać i łatwiej zachowywały się też szczątki. Russell wstępnie porównał zwierzę do kapibary czy tapira[41]. Inne dinozaury żyjące w tym samym miejscu w tym samym czasie to [[ceratopsy {rodzina)|ceratopsydy]] triceratops i torozaur, kaczodzioby edmontozaur, pancerny ankylozaur, grubogłowy pachycefalozaur oraz teropody ornitomim, troodon i tyranozaur[42][43]. Tescelozaur występował obficie także w formacji Lance. Kości palców kończyn dolnych tego rodzaju są najczęstsszymi znaleziskami po skamielinach triceratopsa i edmontozaura. Tescelozaur mógł być tam niegdyś najpospolitszym dinozaurem, jeśli formacja Lance faworyzowała utrwalanie się szczątków większych zwierząt[44].

Paleobiologia

"Serce z kamienia"

Okaz "Willo". Struktura na lewo od łopatki może okazać się sercem

W 2000 opisano należący do tescelzaura szkielet nieformalnie nazywany "Willo", wystawiany obecnie przez North Carolina Museum of Natural Sciences, uwzględniając pozostałości czterojamowego serca i aorty. Wydobyto go w 1993 na północnym zachodzie Dakoty Południowej. Autorzy odnaleźli szczegóły wewnętrzne z użyciem tomografii komputerowej. Zasugerowali, że serce uległo saponifikacji ([[przeobrażenie utrwalające z wytworzeniem tłuszczowosku), gdy okaz leżał zagrzebany w warunkach beztlenowych, następnie przekształcając się w goethyt, minerał żelaza, który zastąpił materiał oryginalny. Z budowy serca wywnioskowano, że tescelozaur cechował się szybkim [metabolizm]]em, innym, niż u [zimnokrwistość|zimnokrwistych]] gadów[15].

Te śmiałe wnioski poddano dyskusji. Niedługo po pierwszej publikacji inni badacze napisali pracę, w której uznali "serce" za w rzeczywistości konkrecję. Zauważyli, że przypisanie okazowi struktur anatomicznych jest niepoprawne, rzekoma aorta zwęża się w kierunku serca i nie odchodzą od niej tętnice. Częściowo pochłania jedno z żeber, cechuje się w niektórych miejscach też budową wewnętrzną złożoną z koncentrycznych kręgów. Inna konkrecja zachowała się za prawą nogą[45]. Autorzy sensacji wycofali się. Zgodzili się, że chodziło o rodzaj konkrecji, która jednak uformowała się wokół i częściowo zachowała bardziej mięśniowe części serca i aorty[46].

Badanie opublikowane w 2011 na wiele sposobów próbowało wyjaśnić, co to za obiekt. Wykorzystano w nim bardziej zaawansowane skanowanie CT, badanie hitologiczne, dyfrakcję promieni rentgenowskich, spektroskopię fotoelektronów w zakresie promieniowania X i skaningową mikroskopię elektronową. Dzięki tym metodom autorzy znaleźli wnioski mówiące, że budowa wewnętrzna obiektu nie wykazuje komór, tworzą ją trzy niezwiązane ze sobą obszary małej gęstości. Nie jest porównywalna ze strukturą serca strusia, rzekome ściany tworzy materiał osadowy nieznany z układów biologicznych, jak getyt, skaleń, kwarc i gips, jak również fragmenty roślinne. W próbkach brakowało ważnych dla życia [[pierwiastek chemicznych, jak węgiel, azot i fosfor. Nie znaleziono struktur komórkowych serca. Nie było prawdopodobnych skrawków zwierzęcych struktur komórkowych. Autorzy podają, że ich dane wspierają identyfikację jako konkrecja piasku ze środowiska, a nie serce, przewidują jednak możliwość zachowania się tkanek w izolowanych obszarach[47].

Pytanie, jak te wyniki wiążą się z tempem metabolizmu i anatomią zwierzęcia, jest wciąż dyskusyjne bez względu na identyfikację obiektu[47]. Zarówno dzisiejsze krokodyle, jak i [ptaki]], najbliżsi obecnie żyjący krewni dinozaurów, mają serce czterojamowe (aczkolwiek zmodyfikowane u krokodyli). Wobec tego dinozaury prawodpodobnie też je posiadały. Struktura ta nie musi się jednak koniecznie wiążać z tempem metabolzimu[48].

References

Szablon:Reflist

  1. Szablon:Cite book
  2. a b c d e f g h Szablon:Cite book
  3. a b Szablon:Cite web
  4. a b c d e f g Szablon:Cite journal
  5. a b c d e f g h i j k Szablon:Cite journal
  6. a b c Szablon:Cite journal
  7. a b c d e f g Szablon:Cite book
  8. a b Szablon:Cite journal
  9. a b c d e f g Szablon:Cite journal
  10. a b c d e f g Szablon:Cite journal
  11. Szablon:Cite book
  12. Szablon:Cite book
  13. Szablon:Cite journal
  14. Szablon:Cite book
  15. a b Szablon:Cite journal
  16. Szablon:Cite journal
  17. Szablon:Cite journal
  18. a b Szablon:Cite journal
  19. Szablon:Cite book
  20. Szablon:Cite journal
  21. Szablon:Cite book
  22. Szablon:Cite journal
  23. Szablon:Cite book
  24. Szablon:Cite doi
  25. a b c d Szablon:Cite book
  26. a b Szablon:Cite journal
  27. a b Szablon:Cite journal
  28. a b Szablon:Cite journal
  29. Szablon:Cite journal
  30. Szablon:Cite journal
  31. a b c d Szablon:Cite journal
  32. a b c Szablon:Cite journal
  33. Szablon:Cite journal
  34. Szablon:Cite journal
  35. Szablon:Cite journal
  36. a b c Szablon:Cite journal
  37. Szablon:Cite journal
  38. Szablon:Cite journal
  39. a b Szablon:Cite journal
  40. Szablon:Cite journal
  41. Szablon:Cite book
  42. Weishampel, David B.; Barrett, Paul M.; Coria, Rodolfo A.; Le Loeuff, Jean; Xu Xing; Zhao Xijin; Sahni, Ashok; Gomani, Elizabeth, M.P.; and Noto, Christopher R. (2004). "Dinosaur Distribution". The Dinosauria (2nd). 517–606.
  43. Szablon:Cite web
  44. Szablon:Cite book
  45. Szablon:Cite journal
  46. Szablon:Cite journal
  47. a b Szablon:Cite journal
  48. Chinsamy, Anusuya; and Hillenius, Willem J. (2004). "Physiology of nonavian dinosaurs". The Dinosauria, 2nd. 643–659.