Krokodyle

Z Wikipedii, wolnej encyklopedii
(Przekierowano z Krokodyl)
Skocz do: nawigacji, wyszukiwania
Disambig.svg Na tę stronę wskazuje przekierowanie z „Krokodyl”. Zobacz też: Krokodyl (ujednoznacznienie).
Krokodyle
Crocodilia
Owen, 1842
Aligator, krokodyl i gawial
Aligator, krokodyl i gawial
Systematyka
Domena eukarionty
Królestwo zwierzęta
Typ strunowce
Podtyp kręgowce
Gromada zauropsydy
Podgromada diapsydy
Infragromada archozauromorfy
(bez rangi) archozaury
(bez rangi) Crurotarsi
Nadrząd krokodylomorfy
Rząd krokodyle
Zasięg występowania
Mapa występowania
Systematyka Systematyka w Wikispecies
Commons Multimedia w Wikimedia Commons
Wikisłownik Hasło krokodyl w Wikisłowniku

Krokodyle (Crocodilia) – rząd gadów, jedynych oprócz ptaków współczesnych przedstawicieli archozaurów (Archosauria) oraz jedynych żyjących przedstawicieli kladu Crurotarsi. Obecnie reprezentowany jest przez trzy rodziny: krokodylowatych, aligatorowatych oraz gawiali. Poszczególne rodziny różnią się między sobą kształtem pyska oraz liczbą i układem zębów. Żyją w strefie tropikalnej, subtropikalnej i umiarkowanej na wszystkich kontynentach oprócz Europy i Antarktydy.

Są zwierzętami o jaszczurowatym kształcie ciała, pokryte kostnymi tarczami, ze szczękami opatrzonymi zębami osadzonymi w zębodołach. Ciało zakończone silnie rozwiniętym i umięśnionym ogonem. Dwie pary krótkich, silnych odnóży, z których przednie mają palce wolne, tylne spięte są w całości lub częściowo błoną pławną. Prowadzą półwodny tryb życia. Potrafią, w przeciwieństwie do innych gadów, wydawać głośne dźwięki. Są jajorodne, jaja składają na lądzie.

Definicja filogenetyczna[edytuj | edytuj kod]

Do krokodyli – oprócz współcześnie żyjących przedstawicieli tego rzędu – tradycyjnie zaliczano wszystkich wymarłych przedstawicieli kladu Crocodylomorpha oprócz tych z – być może parafiletycznej – grupy Sphenosuchia (a część autorów zaliczała do krokodyli także Sphenosuchia[1]). Tak szeroko rozumiane krokodyle pojawiły się na Ziemi około 220 mln lat temu, w okresie triasu[2].

W latach 80. XX wieku, wraz z rozwojem klasyfikacji opartej na zasadach kladystyki, zaczęto postulować, by do rzędu Crocodilia zaliczać tylko współcześnie żyjące krokodyle i wszystkich innych potomków ich ostatniego wspólnego przodka; większy klad obejmujący tak rozumiane krokodyle i wszystkie inne krokodylomorfy (oprócz Sphenosuchia) miał nosić nazwę Crocodyliformes[3]. W późniejszych publikacjach zaproponowano kilka definicji filogenetycznych tak rozumianych krokodyli; Brochu (2003) zdefiniował Crocodylia jako nazwę kladu obejmującego ostatniego wspólnego przodka gatunków Gavialis gangeticus, Alligator mississippiensis i Crocodylus niloticus oraz wszystkich jego potomków[4]. Najstarsze znane skamieniałości należące do tak definiowanych krokodyli pochodzą z kampanu, z końca kredy[5], choć niektóre analizy molekularne sugerują, że pierwsze krokodyle żyły już około 150 mln lat temu[6]. W 2008 roku Jeremy Martin i Michael J. Benton zaproponowali powrót do stosowania nazwy Crocodylia dla grupy obejmującej tradycyjnie rozumiane krokodyle, czyli wszystkie krokodylomorfy oprócz Sphenosuchia[7], jednak wśród naukowców panuje obecnie konsensus, że termin Crocodylia powinien być używany w stosunku do grupy koronowej[8].

Cechy budowy[edytuj | edytuj kod]

Wykazują wiele cech budowy właściwych dla ptaków i ssaków, czyli wyżej uorganizowanych gromad kręgowców.

Szkielet[edytuj | edytuj kod]

Gadzie cechy budowy to diapsydalna (dwa doły skroniowe) masywna czaszka szeroka i wydłużona. W puszce mózgowej brakuje otworu na oko ciemieniowe. Nozdrza wewnętrzne przesunięte w tył do gardzieli ułatwiają oddychanie podczas połykania. Liczne, stożkowate zęby na skraju szczęk i na żuchwie wzajemnie zachodzą za siebie co umożliwia zamykanie pyska. Kręgosłup zbudowany z kręgów o trzonach przodowklęsłych w liczbie od 67 do 69.

Ogon i kończyny[edytuj | edytuj kod]

Ogon dobrze umięśniony, bocznie spłaszczony pełni funkcję napędową podczas pływania. Kończyny tylne są większe, lepiej umięśnione i zakończone czterema palcami spiętymi błonami pławnymi. Przednie kończyny kończy pięć palców bez błon pławnych.

Czaszka krokodyla

Uzębienie[edytuj | edytuj kod]

Zęby są osadzone tekodontycznie, czyli w zębodołach. Przez całe życie krokodyla zęby są w doskonałym stanie. Gdy zepsuty ząb wypadnie, na jego miejscu wyrasta nowy. Poszczególne rodziny różnią się między sobą układem zębów. Krokodyle właściwe, czyli krokodylowate, mają zależnie od gatunku od 28 do 32 zębów w szczęce i zazwyczaj od 32 do 36 w żuchwie. Po zamknięciu pyska chowają się za wargami oprócz największych. U aligatorów 40 zębów żuchwy chowa się w szczelinach zębów górnej szczęki. Największe czwórki wchodzą w głębokie zatoki w kości międzyszczękowej. Gawiale mają 51 zębów takiego samego kształtu i wielkości, z tego 24 w szczęce i 27 w żuchwie.

Układ pokarmowy i wydalniczy[edytuj | edytuj kod]

W ścianie brzucha od 7 do 8 par gastraliów (żeber brzusznych). Żołądek składa się z przedniej części mięśniowej, która wyścielona rogowymi płytkami zawiera gastrolity i tylnej gruczołowej pełniącą funkcję trawienną. Szpara kloakalna ustawiona wzdłużnie, brak pęcherza moczowego.

Układ krwionośny i oddechowy[edytuj | edytuj kod]

Komora serca jest podzielona całkowitą przegrodą na dwie części, ale mimo to krew tętnicza miesza się częściowo z krwią żylną. Zachodzi to w miejscu połączenia łuków aorty w aortę grzbietową oraz w miejscu połączenia prawego i lewego łuku aorty (czyli u podstawy tych łuków), gdzie znajduje się tzw. otworek Panizza[9]. U krokodyli, tak jak u ssaków, jama ciała jest rozdzielona na jamę brzuszną i jamę klatki piersiowej; o ile jednak u ssaków te dwie jamy są rozdzielone przez przeponę, o tyle u krokodyli rozdziela je przymocowana do wątroby przegroda z tkanki łącznej[10]. U krokodyli w jamie brzusznej występuje rozwinięty mięsień (musculus diaphragmaticus) przyczepiony z jednej strony do wątroby, a z drugiej - do kości miednicy; mięsień ten nie jest homologiczny z przeponą ssaków[11]. M. diaphragmaticus umożliwia działanie występującego u krokodyli mechanizmu wentylacji płuc określanego mianem "tłoczni wątrobowej" (hepatic piston); przy wdechu mięsień ten kurczy się, powodując przesunięcie wątroby wzdłuż kręgosłupa ku miednicy, zaś zmiana pozycji wątroby powoduje rozszerzenie płuc i zmniejszenie ciśnienia w płucach umożliwiające wdech[10]. Badania Colleen G. Farmer i Davida Carriera (2000) dowiodły, że mechanizm "tłoczni wątrobowej" u krokodyli dodatkowo wspiera ruchoma kość łonowa i mięśnie miednicy - M. ischiopubis (mięsień kulszowo-łonowy) i M. ischiotruncus, które kurcząc się przy wdechu obracają kość łonową, zwiększając tym samym pojemność tylnej części jamy brzusznej[12]. Fakt obracania się kości łonowej krokodyli przy oddychaniu potwierdziły badania Leona Claessensa (2004)[11].

Struktura płuc jest gąbczasta. Przeprowadzone na aligatorach amerykańskich badania Colleen G. Farmer i Kenta Sandersa (2010) wykazały, że u krokodyli występuje jednokierunkowy przepływ powietrza w płucach, tzn. zarówno przy wdechu, jak i przy wydechu powietrze płynie przez oskrzela trzeciego rzędu (parabronchi) w tym samym kierunku. Wcześniej zakładano, że jednokierunkowy przepływ powietrza w płucach występuje wyłącznie u ptaków i sugerowano, że nie mógłby on współistnieć z mechanizmem tłoczni wątrobowej; badania Farmer i Sandersa wykazały, że ich współistnienie jest możliwe, a także, że dla uzyskania jednokierunkowego przepływu powietrza nie jest konieczna obecność worków powietrznych (występujących u ptaków, ale nie występujących u krokodyli). Występowanie jednokierunkowego przepływu powietrza w płucach ptaków i krokodyli sugeruje, że mógł on występować już u ostatniego wspólnego przodka tych dwóch grup, a także u wymarłych archozaurów takich jak rauizuchy, aetozaury, pterozaury czy nieptasie dinozaury[13]. Późniejsze badania Sandersa i Farmer (2012) nad młodymi aligatorami amerykańskimi wykazały, że ich płuca budową bardzo przypominają płuca ptaków. U aligatorów występują oskrzela, które zdaniem autorów prawdopodobnie są homologiczne z występującymi u ptaków oskrzelami brzusznymi (ventrobronchi), bocznymi (laterobronchi) i grzbietowymi (dorsobronchi); u aligatorów występują też struktury, które mogą być homologiczne z ptasimi workami powietrznymi[14].

Narządy zmysłów[edytuj | edytuj kod]

Występuje u nich ucho zewnętrzne. Narząd Jacobsona występuje jedynie w stadium embrionalnym.

Tryb życia[edytuj | edytuj kod]

Krokodyl nad rzeką

Krokodyle są największymi żyjącymi dziś gadami. Spotyka się je przeważnie w wodzie słodkiej, istnieją jednak również gatunki słonowodne, które mogą w niej przebywać dzięki obecności gruczołów solnych (krokodyle łzy). Zamieszkują strefę gorąca, w okresie suszy zagrzebują się w muł, zapadając w sen. W wodzie poruszają się szybko i zwinnie, są niebezpieczne, podczas gdy na lądzie raczej niezgrabne i ciężkie, chociaż na krótkich odcinkach mogą poruszać się nadspodziewanie szybko. Z natury są zwierzętami energooszczędnymi, które w wodzie jak i na lądzie godzinami mogą leżeć nieruchomo. Często leżąc na piasku w pobliżu wody, rozwierają paszczę chłodząc organizm i pozwalając ptakom wydziobywać z ich jamy gębowej pijawki i resztki pokarmu spomiędzy zębów. Jeśli ptaki nie usuną pasożytujących na błonie śluzowej pijawek, te same odpadają wskutek wysychania błony na słońcu. Kiedy gad leży nieruchomo, spowalniają się jego procesy życiowe, rzadziej oddycha, a jego czterokomorowe (2 przedsionki i 2 komory - wyjątek u gadów) serce bije tylko trzy razy na minutę. Dzięki temu może też kilka godzin przebywać w zanurzeniu. Kiedy zanurkuje automatycznie skurcz mięśni zamyka otwory nosowe, a fałdy skórne zamykają otwory słuchowe. Serce włącza wewnętrzny obieg powietrza, który polega na tym, że tylko niewiele krwi tętniczej przepuszcza do żołądka i jelit, a zasila je krew żylna. Krew natleniona zasila serce i mózg.

Pożywienie[edytuj | edytuj kod]

Żywią się głównie rybami, ptakami wodnymi, ssakami, czasem ich ofiarą jest nieostrożny człowiek. Godzinami mogą leżeć w płytkiej wodzie wystawiając tylko nozdrza i oczy ponad powierzchnię i czekając na nieostrożną ofiarę. W momencie ataku na krótkim odcinku mogą być bardzo szybkie. Uchwyconą ofiarę usiłują wciągnąć do wody by ogłuszyć ją uderzeniami ogona i utopić. Często martwej ofiary nie pożerają od razu ale zaczepiają ją pod korzeniami drzew by skruszała, a następnie pożerają ją pod wodą lub na brzegu. Jeśli zdobycz jest duża często gromadnie wyrywają, rozrywają na kawałki okręcając się wokół własnej osi. Wyrwany kawał połykają w całości wraz z kośćmi i sierścią. Niestrawione części wydalają w postaci wypluwek podobnie jak sowy. Dla ułatwienia trawienia muszą połykać małe kamienie, które działają jak żarna w ich żołądku (podobnie jak u strusi). Gromadnie żyją tylko w miejscach obfitujących w zdobycz.

Rozmnażanie[edytuj | edytuj kod]

Wszystkie gatunki krokodyli są jajorodne. Okres godowy gatunków żyjących w klimacie umiarkowanym determinuje temperatura, a gatunków klimatu gorącego nadejście pory suchej. Kopulację poprzedza rytuał zalotów, w czasie których samiec puszcza z paszczy bańki powietrza i wzbija fontanny wody uderzając szyją i ogonem o powierzchnię wody. Sama kopulacja trwa zazwyczaj niewiele ponad minutę – zachodzi zapłodnienie wewnętrzne. Samica buduje na brzegu powyżej poziomu wody, zazwyczaj w tym samym miejscu, gniazdo mające formę kopca o wysokości ok. 1 metra z błota, liści i szczątków roślinnych, do którego zazwyczaj składa jaja pokryte twardą skorupą wapienną (jak u ptaków, ale mocniejszą) w liczbie 12-50. Złożone jaja przykrywa liśćmi i pędami roślin zmieszanymi z błotem. Inkubacja przebiega pod wpływem ciepła słonecznego i ciepła wydobywającego się z fermentujących szczątków roślinnych, dzięki którym w kopcu zarówno w dzień jak i w nocy panuje stała temperatura ok. 32 °C z takiego "kompostownika" wylęgają się młode krokodyle, których płeć jest zależna od temperatury inkubacji[2]. Samice przejawiają silny instynkt macierzyński. Przez czas wylęgu pozostają w pobliżu gniazda i nie pobierają pokarmu. Do przebicia twardej skorupy jaja służy młodym ząb jajowy. W tym czasie młode wydaje dźwięki, które odbiera samica i przychodzi odkopać gniazdo i przenieść je w pysku do wody, gdzie później przez jakiś czas jest gotowa je bronić. Mimo opieki krokodylicy w warunkach naturalnych jedynie troje na pięćdziesiąt ma szanse dożyć wieku dorosłego. Większość stanie się łupem innych drapieżników. Samce niektórych gatunków wykazują kanibalizm.

Ciekawostki[edytuj | edytuj kod]

  • Na farmach krokodyli zauważono, że płeć potomstwa zależy od temperatury, w jakiej rozwijały się jaja. Optymalna temperatura, przy której wylęga się tyle samo samic co samców wynosi 32 °C. Jeśli wynosi 33-35 °C, wyklują się tylko samce, a w przedziale 28-31 °C tylko samice.
  • Krokodyl należał do zwierząt czczonych między innymi przez Egipcjan, którzy na jego cześć założyli miasto Krokodilopolis. Egipski bóg płodności i wody, Sobek, miał głowę krokodyla.
  • Język krokodyla przyrośnięty jest do dna jamy pyska i dlatego, gdy patrzymy od przodu, możemy go nie zauważyć.
  • W Mauretanii żyje karłowata odmiana krokodyla nilowego, która przystosowała się do życia na pustyni.

Systematyka[edytuj | edytuj kod]

Obecnie żyją 23 gatunki krokodyli zaliczane do trzech rodzin:

Część autorów podnosi dodatkowo jeden z podgatunków krokodyla krótkopyskiego, O. t. osborni, do rangi odrębnego gatunku Osteolaemus osborni[15][16]. Populacje krokodyla nilowego z zachodniej i środkowej Afryki mogą w rzeczywistości reprezentować odrębny gatunek[17], dla którego konieczne może się okazać wskrzeszenie historycznej nazwy Crocodylus suchus lub Crocodylus binuensis[18].

Przypisy

  1. Romer, Alfred Sherwood (1966) Vertebrate paleontology 3rd ed. University of Chicago Press, Chicago. 468 pp.
  2. 2,0 2,1 Zwierzęta : encyklopedia ilustrowana. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2005. ISBN 83-01-14344-4.
  3. Michael J. Benton, James M. Clark: Archosaur phylogeny and the relationships of the Crocodylia. W: Michael J. Benton (red.): The Phylogeny and Classification of the Tetrapods. Oxford: Clarendon Press, 1988, s. 295–338. ISBN 0198577052.
  4. Christopher A. Brochu. Phylogenetic approaches toward crocodylian history. „Annual Review of Earth and Planetary Sciences”. 31, s. 357–397, 2003. doi:10.1146/annurev.earth.31.100901.141308 (ang.). 
  5. Sereno, P. C. 2005. Crocodylia. Stem Archosauria—TaxonSearch [version 1.0, 2005 November 7] (ang.) [dostęp 12 listopada 2011]
  6. Christopher A. Brochu: Crocodylians (Crocodylia). W: S. Blair Hedges, Sudhir Kumar (red.): The Timetree of Life. Oxford University Press, 2009, s. 402–406. ISBN 978-0-19-953503-3. (ang.)
  7. Jeremy E. Martin, Michael J. Benton. Crown clades in vertebrate nomenclature: correcting the definition of Crocodylia. „Systematic Biology”. 57 (1), s. 173–181, 2008. doi:10.1080/10635150801910469 (ang.). 
  8. Christopher A. Brochu, Jonathan R. Wagner, Stéphane Jouve, Colin D. Sumrall, Llewellyn D. Densmore. A correction corrected: Consensus over the meaning of Crocodylia and why it matters. „Systematic Biology”. 58 (5), s. 537–543, 2009. doi:10.1093/sysbio/syp053 (ang.). 
  9. Gromada: Gady – Reptilia. W: Dobrowolski, Klimaszewski, Szelęgiewicz: Zoologia. Warszawa: Państwowe Zakłady Wydawnictw Szkolnych, 1968.
  10. 10,0 10,1 Rodney Steel: Crocodiles. Londyn: Christopher Helm (Publishers) Ltd, 1989, s. 19. ISBN 0-747-03007-3.
  11. 11,0 11,1 Leon P. A. M. Claessens. Archosaurian respiration and the pelvic girdle aspiration breathing of crocodyliforms. „Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences”. 271 (1547), s. 1461–1465, 2004. doi:10.1098/rspb.2004.2743 (ang.). 
  12. Colleen G. Farmer, David G. Carrier. Pelvic aspiration in the American alligator (Alligator mississippiensis). „The Journal of Experimental Biology”. 203, s. 1679–1687, 2000 (ang.). 
  13. Colleen G. Farmer, Kent Sanders. Unidirectional airflow in the lungs of alligators. „Science”. 327 (5963), s. 338–340, 2010. doi:10.1126/science.1180219 (ang.). 
  14. R. Kent Sanders, C.G. Farmer. The pulmonary anatomy of Alligator mississippiensis and its similarity to the avian respiratory system. „The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology”. 295 (4), s. 699–714, 2012. doi:10.1002/ar.22427 (ang.). 
  15. L. Rex McAliley, Ray E. Willis, David A. Ray, P. Scott White, Christopher A. Brochu, Llewellyn D. Densmore III. Are crocodiles really monophyletic?—Evidence for subdivisions from sequence and morphological data. „Molecular Phylogenetics and Evolution”. 39 (1), s. 16-32, 2006. doi:10.1016/j.ympev.2006.01.012 (ang.). 
  16. Mitchell J. Eaton, Andrew Martin, John Thorbjarnarson, George Amato. Species-level diversification of African dwarf crocodiles (Genus Osteolaemus): A geographic and phylogenetic perspective. „Molecular Phylogenetics and Evolution”. 50 (3), s. 496-506, 2009. doi:10.1016/j.ympev.2008.11.009 (ang.). 
  17. Andreas Schmitz, Patrick Mansfeld, Evon Hekkala, Tara Shine, Hemmo Nickel, George Amato, Wolfgang Böhme. Molecular evidence for species level divergence in African Nile Crocodiles Crocodylus niloticus (Laurenti, 1786). „Comptes Rendus Palevol”. 2 (8), s. 703-712, 2003. doi:10.1016/j.crpv.2003.07.002 (ang.). 
  18. Matthew H. Shirley, Mitchell J. Eaton. African biogeography and its impact on recent developments in the systematics of African crocodiles. „Actes du 2ème Congrès du Groupe des Spécialistes des Crocodiles sur la promotion et la conservation des crocodiliens en Afrique de l'Ouest ténu à Nazinga, Burkina Faso du 2-6 mars 2010”, s. 89-99, 2010 (ang.).