Arrudatitan

Arrudatitan
Silva Junior et al., 2021
kość udowa lewa
Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	zwierzęta
Typ	strunowce
Podtyp	kręgowce
Gromada	zauropsydy
Podgromada	diapsydy
Nadrząd	dinozaury
Rząd	dinozaury gadziomiedniczne
Podrząd	zauropodomorfy
Infrarząd	zauropody
(bez rangi)	Titanosauria
(bez rangi)	Lithostrotia
(bez rangi)	Colossosauria
(bez rangi)	Rinconsauria
Plemię	Aeolosaurini
Rodzaj	Arrudatitan
Gatunki
Arrudatitan maximus

Arrudatitan – wymarły rodzaj dinozaurów, zauropodów z kladu Titanosauria uznawany wcześniej za gatunek eolozaura. Pozostałości obejmujące fragmenty szkieletu osiowego oraz kończyn znaleziono w brazylijskim stanie São Paulo, w skałach późnokredowej formacji Adamantina.

Historia

Skamieniałości zaliczane później do rodzaju Arrudatitan umieszczono najpierw w rodzaju Aeolosaurus. Rodzaj ten, wykreowany przez Powella w 1987, był jednym z nielicznych niemonotypowych rodzajów wśród Titanosauria. Obejmował wpierw gatunek typowy Ae. rionegrinus, opisany również przez Powella w 1987 na podstawie argentyńskiego szkieletu z późnokredowej formacji Angostura Colorada, następnie zaliczono doń, lecz bez wyszczególniania gatunku, pozostałości opisane przez Leonardo Salgado. W 2007 Casal et al. utworzyli kolejny gatunek Aeolosaurus colhuehuapensis z leżącej w środkowej Patagonii kampańsko-mastrychckiej formacji Bajo Barreal. Z upływem lat kolejne prace wykazywały szczątki zaliczane do nieokreślonego gatunku z rodzaju Aeolosaurus, z czym polemizowali pojedynczy autorzy, wskazując fragmentaryczność i brak cech diagnostycznych dyskutowanych skamieniałości. Martinelli et al. (2011) postulowali, by uznać je za nieokreślone bliżej Aeolosaurini.

Do rzeczonych problematycznych pozostałości należą też znalezione w brazylijskim stanie São Paulo, wśród skał formacji Adamantina grupy Bauru szczątki skatalogowane potem jako MPMA 12–0001/97. Odkrycia dokonali w 1997 Ademir Frare i Luiz Augusto dos Santos Frare na farmie Santa Irene, leżącej pomiędzy Monte Alto i Cândido Rodrigues, w miejscu o współrzędnych 21°19′44″S 48°34′55″W. Kości te, obejmujące zarówno pozostałości szkieletu osiowego, jak i kończyn, zostały opisane przez Bertiniego w 1999. Jednak Santucci i Arruda-Campos postąpili wbrew sugestiom Martinellego et al., w 2011 kreując na podstawie wspomnianych kości nowy gatunek Aeolosaurus. Holotyp obejmował w zakresie szkieletu osiowego 2 niekompletne tylne kręgi szyjne, żebra szyjne w liczbie siedmiu, także niekompletne, części dwu kręgów grzbietowych z dwunastoma niekompletnymi żebrami, kręgi ogonowe, w tym 6 proksymalnych, część środkowego i 2 dystalne, łuki naczyniowe. Szkielet kończyn obejmował być może niekompletną łopatkę, kość ramienną prawą, a być może i lewą, być może kość promieniową, kość kulszową oraz kości udowe. Ponadto pewnych fragmentów nie zidentyfikowano. Badacze opublikowali dzięki temu w Zootaxa pracę zatytułowaną A new sauropod (Macronaria, Titanosauria) from the Adamantina Formation, Bauru Group, Upper Cretaceous of Brazil and the phylogenetic relationships of Aeolosaurini. Badacze zauważyli pewne cechy wspólne z innymi szczątkami Aeolosaurus, wymieniając zakrzywione do dołu wyrostki stawowe przednie proksymalnych kręgów ogonowych oraz łuki naczyniowe o podwójnych powierzchniach stawowych na wklęsłej powierzchni tylko-grzbietowej. Co więcej, cechy te uznali za synapomorfie rodzaju Aeolosaurus. Wskazawszy cechy pozwalające w ich mniemaniu na zaliczenie szkieletu do rzeczonego rodzaju, odnaleźli też cechy odróżniające znalezisko od gatunku typowego. Nowy gatunek ochrzcili nazwą Aeolosaurus maximus. Przeprowadzili zarazem analizę filogenetyczną, wedle której gatunki Ae. rionegrinus i Ae. colhuehuapensis stanowią grupy siostrzane, a Ae. maximus i Gondwanatitan stanowią ich kolejne najbliższe grupy zewnętrzne. Z czasem dochodziło jednak do kolejnych odkryć, które zmieniały ogląd. Bandeira et al. w 2016 opisali kolejnego tytanozaura z Bauru nazwanego Austroposeidon, przeprowadzając zarazem analizę filogenetyczną, która podważała bliskie pokrewieństwo Ae. maximus z pozostałymi dwoma gatunkami Aeolosaurus. Podobny wynik przedstawili kreatorzy neuqueńskiego Kaijutitan z koniaku, a potem i kolejni autorzy. W efekcie w 2021 ukazała się praca autorstwa Juliana C.G. Silvy Juniora, Agustína G. Martinelliego, Fabiano V. Ioriego, Thiago S. Marinho, E. Martína Hechenleitnera oraz Maxa C. Langera tytułem Reassessment of Aeolosaurus maximus, a titanosaur dinosaur from the Late Cretaceous of Southeastern Brazil, w której przenieśli Ae. maximus do nowego rodzaju Arrudatitan. Nazwę rodzajową utworzyli, upamiętniając profesora Antonia de Celso Arrudę Camposa, popularyzatora nauki i pierwszego kuratora zbioru, do którego należał holotyp nowego rodzaju, w uznaniu jego pracy jako poszukiwacza skamieniałości.

Budowa

Współczesne przedstawienie

Arrudatitan był wielkim tytanozaurem.

Znalezione kręgi szyjne są smukłe, ten bardziej tylni ma 85 cm długości. O tym, że pochodzą z dystalnej części szyi, badacze wnioskują przez porównanie z Malawisaurus. Diapofyzy leża poniżej prezygapofyz, przypominają ostrza. Blaszka centro-diapofyzowa jest dobrze rozwinięta, grubsza od również dobrze rozwiniętej, ale cieńszej postzygodiapofyzowej. Wyrostek stawowy przedni jest szeroki, słusznej budowy. Nosi eliptyczną, płaksą, szeroką powierzchnię stawową. Na tylnym końcu powierzchni stawowej prezygapofyzowej rozpoczyna się wyrostek kolczysty, zmierzający do tyłu i górnie. Trzon łączy się z żebrami szyjnymi o cienkich główkach i guzkach, wspieranych przez biegnący poniżej grzebień kolumnowy rozpoczynający się na główce. Ich końce przednie są krótsze od tylnych, stopniowo zwężają się ku końcowi, osiągając długość 60 cm.

Z uwagi na słabe zachowanie trudno ocenić kształt trzonu jednego z kręgu odcinku dorsalnym, drugi był opistoceliczny. Kręg grzbietowy cechuje się wysokim, trójkątnym wyrostkiem kolczystym, ostrym, ale krótkim. Łuk kręgowy ma 3 otwory, przechodzący w rozległe zagłębienia. Kanał kręgowy opisują badacze jako duży, półowalny. Krótkie, ale solidne diapofyzy kierują się bocznie. Wyrostki stawowe tylne noszą duże i płaskie powierzchnie stawowe skierowane brzusznie. Z ich podstawy odchodzi przednia blaszka centro-postzygapofyzowa, z kolei blaszka międzypostzygapofyzowa łączy u podstawy rzeczone wyrostki. Hyposfen nie istnieje. Znaleziono żebra grzbietowe, ale trudno je przyporządkować do konkretnego kręgu. Te większe, płytkowate prawdopodobnie leżały proksymalnie, mniejsze i bardziej smukłe zaś raczej z tyłu. Najlepiej zachowane ma 90 cm długości i prawdopodobnie należało do tylnej części odcinka grzbietowego.

Kreatorzy gatunku opisują znalezione kręgi ogonowe, prawdopodobnie od czwartego do dziewiątego, jako silnie proceliczne. Szczyt tylnej wypukłości lokują nieco nad środkiem trzonu. Pierwszy z nich trzon ma długi i wyższy niż szeroki, z brzuszną powierzchnią wklęsłą. U podstawy wyrostków poprzecznego i stawowego przedniego widniej guzowatość. U podstawy łuku kręgowego zaczynają się duże wyrostki stawowe przednie. Piąty kręg również jest wyższy niż szerszy, odróżnia się od poprzednich poszerzeniem końca wyrostka poprzecznego oraz krzywizną gorzej rozwiniętej prezygapofyzy. Kolejne kręgi także mają wyższe niż szerokie trzony, coraz dłuższe w kierunku dystalnym, o dobrze rozwiniętych powierzchniach stawowych łuków naczyniowych tworzących guzowatości z niewielkim zagłębieniem na brzegu tylno-brzusznym, o dobrze zbudowanych skierowanych tylnie wyrostkach poprzecznych, a wyrostkach stawowych przednich długich a prostych ze średnio rozwiniętymi powierzchniami stawowymi. Natomiast postzygapofyzy noszą wklęsłe powierzchnie stawowe. Od przednich części trzonów odchodzą łuki kręgowe. Wyrostki kolczyste wykazują bazalnie spłaszczenie boczne, poszerzają się natomiast dystalnie. Badacze opisują dalej dystalne kręgi ogona. Trzony miały proceliczne, szersze niż wysokie. Krótkie łuki nerwowe odchodziły od przednich połów trzonu, wyrostki kolczyste były niskie, ale nie krótkie, wykazywały spłaszczenie. Wyrostki stawowe przednie nosiły szczątkowe tylko powierzchnie stawowe, wyrostki stawowe tylnie były także słabo rozwinięte, wyrostków poprzecznych zaś nie było wcale. Łuki naczyniowe były kształtu litery Y, otwarte proksymalnie.

Zachował się również płytkowaty fragment łopatki o zaokrąglonym brzegu grzbietowym. Odnalezione kości ramienne miały 63 i 89 cm długości. Badacze wspominają też zachowaną kość promieniową. Z uwagi na słabe zachowanie się tych kości nie opisują ich dokładnie. Lepiej zachowała się kość udowa długości 1,55 m, dosyć smukła, prosta, spłaszczona w kierunku przednio-tylnym, o eliptycznym w przekroju trzonie. Między głową a krętarzem większym widnieje płytkie zagłębienie, poniżej krętarza zaś duże wybrzuszenie. Krętarz czwarty rozwinięty jest dobrze i leży w tylno-przyśrodkowej części trzonu. Dystalny kraniec kości wieńczą kłykcie, z których piszczelowy rozwinięty jest lepiej od strzałkowego, krępego i rozdwajającego się.

Systematyka

Arrudatitan zaliczał się do grupy Aeolosaurini, początkowo umieszczono go w rodzaju eolozaur

Systematykę rodzaju komplikują zróżnicowane ujęcia historyczne. Opisano go jako kolejny gatunek eolozaura, później przenosząc do odrębnego rodzaju. Nie budzi wątpliwości, do jakich szerszych grup należało znalezisko. Przede wszystkim więc zalicza się ono do zauropodów. Ta grupa olbrzymich dinozaurów obejmuje takie podgrupy jak Eusauropoda i Neosauropoda, które z kolii dzielą się na dwie główne linie: diplodokokształtne i Macronaria. Ta ostatnia obejmuje grupę Titanosauriformes, obejmującą ex definitone brachiozaura i Titanosauria, a więc brachiozaury, euhelop i Titanosauria, przy czym te dwa ostatnie tworzą razem klad Somphospondyli. Titanosauriformes bliższe saltazaurowi niż brachiozaurowi czy euhelopowi określa się mianem Titanosauria. Grupa ta obejmuje Saltasauridae, Nemegtosauridae i Malawisaurus. Do tak rozumianych tytanozaurów zalicza się Arrudatitan. W ich obrębie tworzy się kolejne taksony.

W 2019 Gonzales-Riga et al. kreowali takson Colossosauria. Jest to klad typu stem definiowany jako najszerszy klad zawierający Mendozasaurus neguyelap, ale nie Saltasaurus loricatus ani Epachthosaurus sciuttoi. W momencie jego kreowania autorzy wymienili wśród objętych nimi rodzajów eolozaura. W obrębie Colossosauria badania wykazały istnienie dwóch głównych kladów, z których pierwszy obejmuje krewnych wielkiego argentynozaura i Futalognkosaurus, drugi zaś składa się z Baurutitan i kolejnego taksonu Rinconsauria, stworzonego w 2007 przy okazji opisu Muyelensaurus i definiowanego jako obejmujący potomków ostatniego wspólnego przodka Muyelensaurus i Rinconsaurus. Wedle kladogramu autorów Arrudatitan rodzaje te stanowią kolejne grupy zewnętrzne Aeolosaurini.

Do poprzednio wymienionych taksonów zalicza się kreowany w 2004 takson Aeolosaurini. Franco-Rosas i inni utworzyli go podczas opisu pewnych pozostałości Gondwanatitan. Nowy klad zdefiniowali jako najwęższy zawierający Aeolosaurus rionegrinus i Gondwanatitan faustoi, a jednocześnie niezawierający Saltasaurus loricatus ani Opisthocoelicaudia skarzynskii. Tak zdefiniowany klad zawierałby również Rinconsaurus caudamirus. Aeolosaurus colhuehuapensis opisany w 2007 również się doń zaliczał, podobnie jak i Panamericansaurus. Niektórzy z autorów uważali znalezisko MPMA 12–0001/97 za bliżej niezdefiniowanego przedstawiciela Aeolosaurini, podczas gdy inni umieszczali je w rodzaju eolozaur. Kolejni przenieśli Ae. maximus do nowego rodzaju Arrudatitan. Nazwę rodzajową utworzyli, upamiętniając profesora Antonio de Celso Arrudę Camposa, w uznaniu jego pracy jako poszukiwacza skamieniałości, popularyzatora nauki i pierwszego kuratora zbioru, do którego należał holotyp nowego rodzaju. Kreatorzy rodzaju zamieścili w swej publikacji kladogram ukazujący pozycję rodzaju na drzewie rodowym Titanosauriformes (uproszczono):

Bliskim krewnym Arrudatitan okazał się także Punatitan (po prawej)

	Bellusaurus
	Camarasaurus Europasaurus Galvesaurus Tehuelchesaurus Tastavinsaurus Titanosauriformes Padillasaurus Venenosaurus Abydosaurus Cedarosaurus Brachiosaurus Giraffatitan Lusotitan Somphospondyli Sauroposeidon Ruyangosaurus Euhelopus Erketu Phuwiangosaurus, Qiaowanlong Chubutisaurus Ligabuesaurus ? Wintonotitan Titanosauria Andesaurus, ? Wintonotitan Dreadnoughtus Epachthosaurus Malawisaurus Rapetosaurus Isisaurus, Tapuiasaurus Alamosaurus Nemegtosaurus Opisthocoelicaudia Neuquensaurus Rocasaurus, Saltasaurus Colossosauria Mendozasaurus Notocolossus Puertasaurus Quetecsaurus Futalognkosaurus Bonitasaura Drusilasaura Patagotitan, Argentinosaurus Baurutitan Rinconsauria Rinconsaurus Muyelensaurus Aeolosaurini Uberabatitan Gondwanatitan Bravasaurus Trigonosaurus Overosaurus Arrudatitan Punatitan Aeolosaurus

Paleoekologia

Od skał formacji Adamantina bierze swą nazwę znaleziony tam inny zauropod Adamantisaurus

Pozostałości zaliczone niegdyś do Aeolosaurus maximus znaleziono w brazylijskim stanie São Paulo, w skałach kratonicznej depresji basenu Bauru utworzonego w kredzie późnej, od koniaku do mastrychtu z osadów odłożonych na bazaltach z hoterywu. Kreatorzy gatunki pisali o kampanie-mastrychcie. Kości spoczywały wśród masywnych czerwonych piaskowców. Faunę basenu Bauru tworzą głównie dinozaury, krokodyle i żółwie. Skały tworzą dwie grupy Caiuá i Bauru. Osady odłożyły się w suchym środowisku. Jedną z formacji geologicznych grupy Bauru jest datowana rozmaicie, niekiedy na kampan, na turon-santon a nawet od cenomanu do mastrychtu formacja Adamantina, od której bierze swą nazwę inny tytanozaur Adamantisaurus, w otoczeniu którego znaleziono pozostałości ryb, płazów bezogonowych, żółwi, jaszczurek i Crocodyliformes, a także ssaków. Crocodyliformes obejmują Montealtosuchus. Poza zauropodami w skałach tej formacji odnaleziono pozostałości teropodów. Poza Arrudatitan i Adamantisaurus zauropody tej formacji reprezentują antarktozaur, Gondwanatitan i Baurutitan.