Mikoryza

Z Wikipedii, wolnej encyklopedii
Skocz do: nawigacji, wyszukiwania
Strzępki Amanita muscaria, grzyba tworzącego ektomikoryzę

Mikoryza – jest to występujące powszechnie zjawisko, polegające na współżyciu korzeni lub nasion roślin naczyniowych z grzybami[1] (dotyczy około 85% gatunków roślin wyższych z całego świata). Większość przypadków mikoryzy dotyczy relacji mutualistycznej, w nielicznych przypadkach zależność przesuwa się w kierunku wykorzystywania grzyba[2].

Symbioza mikorytyczna umożliwia grzybom, będącym organizmami heterotroficznymi, zaopatrzenie w związki organiczne, wytwarzane przez rośliny w procesie fotosyntezy. W zamian rośliny zaopatrywane są przez strzępki grzyba w związki mineralne, głównie fosforowe i azotowe, chociaż potwierdzono również poprawę zaopatrzenia roślin w mikroelementy takie jak cynk i miedź. Grzyby mikorytyczne wytwarzają także hormony roślinne: auksyny, gibereliny i cytokininy, które po wniknięciu do organizmu rośliny regulują jego wzrost i rozwój. Inne substancje o charakterze antybiotyków wydzielane są przez grzyby do gleby zmniejszając prawdopodobieństwo zakażenia rośliny patogenami obecnymi w podłożu. Wydzielane związki nie chronią rośliny jedynie przed wirusami i nicieniami. Stwierdza się również wzrost odporności roślin mikorytycznych na warunki stresowe. Podwyższona odporność dotyczy skrajnych temperatur, obecności substancji toksycznych w środowisko oraz niekorzystnego pH. Dla części gatunków powstanie mikoryzy jest koniecznym warunkiem rozwoju. Bez obecności grzybni nasiona roślin należących między innymi do storczykowatych i wrzosowatych nie są w stanie wykiełkować[3]. Grzybnia może łączyć wiele roślin należących do jednego gatunku lub do różnych gatunków umożliwiając połączonym roślinom wymianę związków węgla, substancji regulatorowych, związków mineralnych oraz allelopatin[4]. Struktury nazywane sieciami mikoryzowymi występują powszechnie w wielu ekosystemach[5].

Odkrycie mikoryzy było procesem wieloetapowym. W latach 1840-1880 pojawiło się wiele różnych obserwacji opisujących to zjawisko. Sformułowania zasady mikoryzy na podstawie eksperymentu dokonał w roku 1880 polski botanik, Franciszek Kamieński, który opisał ją w swojej pracy w 1881 roku[6]. Nazwy mikoryza po raz pierwszy użył botanik niemiecki Albert Bernhard Frank w 1885 roku[6][7].

Ewolucja[edytuj | edytuj kod]

Początki mikoryzy sięgają ordowiku, gdy prymitywne rośliny zaczęły podbój lądów. W dewonie grzyby mikoryzowe towarzyszyły już lepiej rozwiniętym roślinom naczyniowym. Grzyby z gromady Glomeromycota pomogły roślinom skutecznie skolonizować środowisko lądowe.

Arbuskule zostały wykryte u aglaofitonu występującego na Ziemi ponad 400 milionów lat temu[8]. Mikoryza arbuskularna jest dominującym typem mikoryzy u roślin lądowych i prawdopodobnie powstała jako pierwsza[9]. Jej początki wydają się zbiegać zasiedlaniem lądów przez rośliny 450-500 mln lat temu[10]. Ektomikoryza wyewoluowała z mikoryzy arbuskularnej wielokrotnie dla na drodze ewolucji równoległej[9]. Po raz pierwszy ektomikoryza pojawiała się około 200 mln lat temu. Najmłodszym rodzajem jest mikoryza erikoidalna powstała około 100 mln tal temu[10]. Badania molekularne wskazują, że ten typ mikoryzy charakterystyczny dla rodzin Ericaceae, Epacridaceae i Empetraceae pojawił się już 140 mln lat temu[11]. Myko-heterotrofy i utrata stanu mikoryzy pojawiły się również w wyniku ewolucji równoległej wielokrotnie[9]. Mikoryza arbutoidalna oraz storczykowa powstały z mikoryzy arbuskularnej w wyniku zmiany komponentu grzybowego z Glomeromycota na Basidiomycota[2].

Rodzaje mikoryzy[edytuj | edytuj kod]

Strzępki grzyba wnikające do komórek korzenia. Mikoryza arbuskularna
Korzenie Picea glauca otoczone strzępkami tworzącymi ektomikoryzę
Grzyb mikoryzowy wyizolowany z rośliny wrzosowatej Woollsia pungens. Tworzy mikoryzę erikoidalną
Cephalanthera austiniae z rodziny storczykowatych pobiera związki węgla od grzyba, z ktorym tworzy mikoryzę

Najbardziej rozpowszechniona jest endomikoryza określana jako arbuskularna (AM, AMF) lub pęcherzykowo-arbuskularna (VA, VAM)[12]. Ten typ mikoryzy jest stwierdzany u ponad 80% gatunków roślin lądowych[13]. Mikoryzę arbuskularną tworzy 130 gatunków grzybów z gromady Glomeromycota[12]. W edomikoryzie strzępki przenikają przez ściany komórkowe tkanek roślinnych i kontaktują się bezpośrednio z błoną komórkową[14]. Strzępki wewnątrz komórki tworzą struktury w kształcie pęcherzyków albo arbuskule, rozgałęzione zgrubienia. Grzyby bez obecności gospodarza są niezdolne do zakończenia cyklu życiowego, pomimo tego że mogą kiełkować i rozpoczynają wzrost jednak jest on bardzo ograniczony bez kontaktu z korzeniami rośliny. Wzrost strzępek jest stymulowany przez strigolaktony, fitohormony wydzielane przez korzenie roślin[13].

Drugim rodzajem mikoryzy jest ektomikoryza. Zdolnych do tworzenia relacji tego typu jest około 10% rodzin roślin wyższych, głównie są to rośliny drzewiaste[9]. W ektomikoryzie strzępki grzybni oplatają korzenie roślin tworząc tzw. opilśń (mufkę) i wnikają do wnętrza wypełniając przestwory międzykomórkowe, tworząc sieć Hartiga, dzięki czemu mogą przejąć dotychczasowe funkcje włośników, które w takim wypadku zanikają[3]. Grzyby zdolne do tworzenia endomikoryzy należą do Basidiomycota , Ascomycota i Zygomycota. Relacje typu endomikoryza charakteryzują się znaczną specyficznością gatunkową, a niektóre gatunki grzybów są zdolne do utworzenia mikoryzy tylko z jednym gatunkiem rośliny[15]. Jednak możliwe jest też tworzenie mikoryzy przez jedno drzewo nawet z 15 gatunkami grzybów jednocześnie[16]. Znane są tysiące gatunków grzybów zdolnych do tworzenia endomikoryzy a ich całkowitą liczbę szacuje się na 20-25 tys.[17]

Trzecim rodzajem mikoryzy jest mikoryza erikoidalna (ERM, ER) nazywaną też ektendomikoryzą. Ten rodzaj mikoryzy jest ograniczony do roślin z rodziny Ericaceae[18]. Strzępki w tym rodzaju mikoryzy jednocześnie wnikają do komórek roślinnych i tworzą na zewnątrz opilśń[14].

Rośliny z rodzaju Arbutus i Pyrola tworzą mikoryzę arbutolidalną z jednorzędową siecią Hartiga i skupiskami strzępek wewnątrz dużych komórek epidermy[19][20]. Szczególnym typem jest mikoryza monotropoidalną tworzona przez pozbawione chlorofilu myko-heterotrofy[21]. Zarówno mikoryza arbutolidalna, jak i monotropoidalna jest uznawana za kategorię ektomikoryzy[22].

Jako oddzielny rodzaj wyrózniana jest też mikoryza storczykowata[23]. Szczególną cechą tej mikoryzy jest transfer węgla z grzyba do rośliny[24]. Ze względu na liczbę gatunków Orchidaceae szacowaną na około 25 tys. mikoryza storczykowata jest drugim pod względem częstości rodzajem mikoryzy. Powszechne wśród storczykowatych jest występowanie myko-heterotrofów lub częściowych myko-heterotrofów, przynajmniej w początkowych fazach rozwoju. Typowe dla mikoryzy storczykowatej jest również saprofityczny sposób odżywiania grzybów wchodzących w relację symbiozy[25]. Relacja charakteryzuje się szczególnie dużą specyficznością gatunków ją tworzących[26]. Zwykle grzyby tworzące mikoryzę ze storczykowatymi należą do Basidiomycota, a tylko nieliczne do Ascomycota[25].

Przykłady mikoryzy[edytuj | edytuj kod]

Rozwój wielu gatunków roślin jest całkowicie zależny od obecności określonego gatunku grzyba, gdzie brak partnera grzybowego oznacza śmierć dla rośliny, ale i wiele znanych gatunków grzybów kapeluszowych dojrzewa tylko wtedy, gdy grzybnia ma dostęp do korzeni drzew dlatego przy tego rodzaju symbiozie mówimy o mutualizmie. Mikoryza jest powszechnym zjawiskiem w przypadku drzew leśnych, tu niektóre grzyby wykazują specjalizację w wyborze partnera, ograniczając się do określonego gatunku, np.:

Jeżeli chodzi o rośliny, to np. nasiona storczykowatych kiełkują tylko w obecności grzybni. Obecność strzępek grzybni stwierdzono w nasionach wielu roślin, np. niecierpków i wrzosu.

Mikoryza a bakterie brodawkowe[edytuj | edytuj kod]

Dowody molekularne wskazują, że symbioza z grzybami oraz z bakteriami brodawkowymi związana jest z obecnością tych samych genów[27]. Rośliny bobowate zdolne są do pozyskiwania związków azotu od bakterii oraz związków fosforu od grzybów[28][29]. W przypadku obu symbiontów kaskadę sygnału prowadzącą do syntezy białek niezbędnych do połączenia organizmów prawdopodobnie zapoczątkowuje ten sam receptor (RLK - ang. receptor-like kinanses). Znane mutanty pozbawione zdolności do łączenia z bakteriami są jednocześnie pozbawione możliwości połączenia z grzybami[30].

Przypisy[edytuj | edytuj kod]

  1. Krystyna Falińska: Ekologia roślin. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2004, s. 121. ISBN 8301142227.
  2. 2,0 2,1 Mark C. Brundrett. Coevolution of roots and mycorrhizas of land plants. „New Phytologist”. 154 (2), s. 275–304, 2002. doi:10.1046/j.1469-8137.2002.00397.x. ISSN 0028-646X (ang.). 
  3. 3,0 3,1 Zofia Starck: Pobieranie i dystrybucja jonów W: Fizjologia roślin (red. Kopcewicz Jan, Lewak Stanisław). Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2002, s. 259-2271. ISBN 8301137533.
  4. Suzanne W. Simard, Kevin J. Beiler, Marcus A. Bingham, Julie R. Deslippe i inni. Mycorrhizal networks: Mechanisms, ecology and modelling. „Fungal Biology Reviews”. 26 (1), s. 39–60, 2012. doi:10.1016/j.fbr.2012.01.001. ISSN 17494613 (ang.). 
  5. Marcel G. A. van der Heijden, Thomas R. Horton. Socialism in soil? The importance of mycorrhizal fungal networks for facilitation in natural ecosystems. „Journal of Ecology”. 97 (6), s. 1139–1150, 2009. doi:10.1111/j.1365-2745.2009.01570.x. ISSN 00220477 (ang.). 
  6. 6,0 6,1 M. C. Rayner: Mycorrhiza. New Phytologist, 1926, s. 1-50. (ang.)
  7. Berch, S.M., H.B. Massicotte and L.E. Tackaberry. Re-publication of a translation of “The vegetative organs of Monotropa hypopitys L.” published by F. Kamienski in 1882, with an update on Monotropa mycorrhizas. „Mycorrhiza”. 2005 (15), s. 323-332, 2005 (ang.). 
  8. W. Remy, TN. Taylor, H. Hass, H. Kerp. Four hundred-million-year-old vesicular arbuscular mycorrhizae.. „Proc Natl Acad Sci U S A”. 91 (25), s. 11841-3, Dec 1994. PMID 11607500. 
  9. 9,0 9,1 9,2 9,3 B. Wang, YL. Qiu. Phylogenetic distribution and evolution of mycorrhizas in land plants.. „Mycorrhiza”. 16 (5), s. 299-363, Jul 2006. doi:10.1007/s00572-005-0033-6. PMID 16845554. 
  10. 10,0 10,1 JW. Cairney. Evolution of mycorrhiza systems.. „Naturwissenschaften”. 87 (11), s. 467-75, Nov 2000. PMID 11151665. 
  11. {Kenneth W. Cullings. Single phylogenetic origin of ericoid mycorrhizae within the Ericaceae. „Canadian Journal of Botany”. 74 (12), s. 1896–1909, 1996. doi:10.1139/b96-227. ISSN 0008-4026 (ang.). 
  12. 12,0 12,1 Luc Simon, Jean Bousquet, Roger C. Lévesque, Maurice Lalonde. Origin and diversification of endomycorrhizal fungi and coincidence with vascular land plants. „Nature”. 363 (6424), s. 67–69, 1993. doi:10.1038/363067a0. ISSN 0028-0836 (ang.). 
  13. 13,0 13,1 K. Akiyama, K. Matsuzaki, H. Hayashi. Plant sesquiterpenes induce hyphal branching in arbuscular mycorrhizal fungi.. „Nature”. 435 (7043), s. 824-7, Jun 2005. doi:10.1038/nature03608. PMID 15944706. 
  14. 14,0 14,1 Ewa Nieckuła. W koalicji z grzybem. „Wiedza i Życie”. 9, s. 32 – 35, 2006. 
  15. Henk C. den Bakker, G. C. Zuccarello, TH. W. Kuyper, M. E. Noordeloos. Evolution and host specificity in the ectomycorrhizal genus Leccinum. „New Phytologist”. 163 (1), s. 201–215, 2004. doi:10.1111/j.1469-8137.2004.01090.x. ISSN 0028-646X (ang.). 
  16. S. K. Saari, C. D. Campbell, J. Russell, I. J. Alexander i inni. Pine microsatellite markers allow roots and ectomycorrhizas to be linked to individual trees. „New Phytologist”. 165 (1), s. 295–304, 2004. doi:10.1111/j.1469-8137.2004.01213.x. ISSN 0028646X (ang.). 
  17. Rinaldi A.C.; Comandini O.; Kuyper T.W.. Ectomycorrhizal fungal diversity: separating the wheat from the chaff. „Fungal Diversity”. 33, s. 1–45, 2008. 
  18. J. W. G. Cairney, A. A. Meharg. Ericoid mycorrhiza: a partnership that exploits harsh edaphic conditions. „European Journal of Soil Science”. 54 (4), s. 735–740, 2003. doi:10.1046/j.1351-0754.2003.0555.x. ISSN 1351-0754 (ang.). 
  19. L. Vincenot, L. Tedersoo, F. Richard, H. Horcine i inni. Fungal associates of Pyrola rotundifolia, a mixotrophic Ericaceae, from two Estonian boreal forests.. „Mycorrhiza”. 19 (1), s. 15-25, Dec 2008. doi:10.1007/s00572-008-0199-9. PMID 18795339. 
  20. TW. Osmundson, RE. Halling, HC. den Bakker. Morphological and molecular evidence supporting an arbutoid mycorrhizal relationship in the Costa Rican páramo.. „Mycorrhiza”. 17 (3), s. 217-22, May 2007. doi:10.1007/s00572-006-0098-x. PMID 17216498. 
  21. MI. Bidartondo. The evolutionary ecology of myco-heterotrophy.. „New Phytol”. 167 (2), s. 335-52, Aug 2005. doi:10.1111/j.1469-8137.2005.01429.x. PMID 15998389. 
  22. M. Brundrett. Diversity and classification of mycorrhizal associations.. „Biol Rev Camb Philos Soc”. 79 (3), s. 473-95, Aug 2004. PMID 15366760. 
  23. J. Ramsbottom. Orchid Mycorrhiza.. „Proc R Soc Med”. 17 (Sect Trop Dis Parasitol), s. 84-5, 1924. PMID 19984114. 
  24. DD. Cameron, JR. Leake, DJ. Read. Mutualistic mycorrhiza in orchids: evidence from plant-fungus carbon and nitrogen transfers in the green-leaved terrestrial orchid Goodyera repens.. „New Phytol”. 171 (2), s. 405-16, 2006. doi:10.1111/j.1469-8137.2006.01767.x. PMID 16866946. 
  25. 25,0 25,1 T. Yukawa, Y. Ogura-Tsujita, RP. Shefferson, J. Yokoyama. Mycorrhizal diversity in Apostasia (Orchidaceae) indicates the origin and evolution of orchid mycorrhiza.. „Am J Bot”. 96 (11), s. 1997-2009, Nov 2009. doi:10.3732/ajb.0900101. PMID 21622320. 
  26. RP. Shefferson, DL. Taylor, M. Weiss, S. Garnica i inni. The evolutionary history of mycorrhizal specificity among lady's slipper orchids.. „Evolution”. 61 (6), s. 1380-90, Jun 2007. doi:10.1111/j.1558-5646.2007.00112.x. PMID 17542847. 
  27. K. Manthey, F. Krajinski, N. Hohnjec, C. Firnhaber i inni. Transcriptome profiling in root nodules and arbuscular mycorrhiza identifies a collection of novel genes induced during Medicago truncatula root endosymbioses.. „Mol Plant Microbe Interact”. 17 (10), s. 1063-77, Oct 2004. doi:10.1094/MPMI.2004.17.10.1063. PMID 15497399. 
  28. TR. Scheublin, KP. Ridgway, JP. Young, MG. van der Heijden. Nonlegumes, legumes, and root nodules harbor different arbuscular mycorrhizal fungal communities.. „Appl Environ Microbiol”. 70 (10), s. 6240-6, Oct 2004. doi:10.1128/AEM.70.10.6240-6246.2004. PMID 15466571. 
  29. P. Rival, JJ. Bono, C. Gough, S. Bensmihen i inni. Cell autonomous and non-cell autonomous control of rhizobial and mycorrhizal infection in Medicago truncatula.. „Plant Signal Behav”. 8 (2), Feb 2013. doi:10.4161/psb.22999. PMID 23221781. 
  30. Heldt Hans-Walter: Plant biochemistry. Amsterdam ; Boston: Elsevier Academic Press, 2005, s. 322-323. ISBN 012088391033.