Alioram: Różnice pomiędzy wersjami
| [wersja przejrzana] | [wersja przejrzana] |
Luckas-bot (dyskusja | edycje) m r2.7.1) (robot dodaje ml:അലിയോറാമസ് |
drobne merytoryczne |
||
| Linia 18: | Linia 18: | ||
| rodzaj = '''alioram''' |
| rodzaj = '''alioram''' |
||
| ranga podtaksonu = [[Gatunek (biologia)|Gatunki]] |
| ranga podtaksonu = [[Gatunek (biologia)|Gatunki]] |
||
| podtaksony = |
| podtaksony = |
||
* ''A. remotus'' <small>Kurzanov, 1976 ([[gatunek typowy|typowy]])</small> |
|||
* ''A. altai'' <small>[[Stephen Brusatte|Brusatte]] ''et al.'', 2009</small> |
* ''A. altai'' <small>[[Stephen Brusatte|Brusatte]] ''et al.'', 2009</small> |
||
| grafika = Alioramus skull steveoc.png |
| grafika = Alioramus skull steveoc.png |
||
| Linia 31: | Linia 32: | ||
== Morfologia == |
== Morfologia == |
||
[[Plik:Alioramus skeletal steveoc.png|thumb|left|Porównanie rozmiarów ''A. remotus'' i człowieka]] |
[[Plik:Alioramus skeletal steveoc.png|thumb|left|Porównanie rozmiarów ''A. remotus'' i człowieka]] |
||
Początkowo Kurzanow oszacował długość aliorama na |
Początkowo Kurzanow oszacował długość aliorama na 5 – 6 metrów{{r|Kurzanow}}. Paleontolog nie uwzględnił jednak, że czaszka uległa deformacji podczas [[fosylizacja (geologia)|fosylizacji]], co może dowodzić mniejszej długości ciała osobnika. Okaz ten był młodociany – dojrzałe alioramy osiągały większe rozmiary. Jak dotąd nie odnaleziono jednak szczątków należących do dorosłego osobnika{{r|Holtz}}. |
||
Czaszka mierzyła około 45 cm długości |
Czaszka mierzyła około 45 cm długości{{r|Currie00}}. Długa i niska, bardziej przypominała czaszki [[klad bazalny|bazalnych]] [[tyranozauroidy|tyranozauroidów]] i młodych tyranozaurydów. Podobnie niską i wydłużoną czaszkę miał ''[[Xiongguanlong]]'', był on jednak mniejszy od aliorama i żył około 35 mln lat wcześniej{{r|Lietal}}. [[kość przedszczękowa|Kości przedszczękowych]] aliorama nie odkryto. Kości te są wyższe niż szersze u wszystkich tyranozauroidów, u których je odnaleziono{{r|Holtz}}. [[kość nosowa|Kości nosowe]] były połączone i zdobione pięcioma kostnymi grzebieniami o nieregularnym kształcie. Każdy z nich mierzył ponad 1 cm wysokości{{r|Kurzanow}}. Masę [[holotyp]]u ''Alioramus altai'', młodocianego osobnika, oszacowano na około 369 kg{{r|pnas09}} – ''Tyrannosaurus'' w podobnym wieku ważył około 750 kg{{r|gigantism}}. |
||
Z tyłu czaszki znajdował się poprzecznie zorientowany grzebień karkowy, wyrastający z [[kość ciemieniowa|kości ciemieniowych]] – cecha występująca u wszystkich tyranozaurów. U aliorama jest on bardzo zgrubiały, podobnie jak u tarbozaura i tyranozaura. [[Żuchwa]], tak jak reszta czaszki, była długa i smukła, co jest kolejną potencjalną cechą osobnika młodocianego |
Z tyłu czaszki znajdował się poprzecznie zorientowany grzebień karkowy, wyrastający z [[kość ciemieniowa|kości ciemieniowych]] – cecha występująca u wszystkich tyranozaurów. U aliorama jest on bardzo zgrubiały, podobnie jak u tarbozaura i tyranozaura. [[Żuchwa]], tak jak reszta czaszki, była długa i smukła, co jest kolejną potencjalną cechą osobnika młodocianego{{r|Holtz}}. Podobnie jak u tarbozaura, grzebień na zewnętrznej powierzchni [[kość kątowa|kości kątowej]] stykał się z tylną częścią [[kość zębowa|zębowej]], łącząc te dwie kości i jednocześnie znacząco zmniejszając elastyczność żuchwy, spotykaną u innych tyranozaurów{{r|JHKS03}}. Inni przedstawiciele rodziny Tyrannosauridae mieli po cztery D-kształtne zęby przedszczękowe w obu połówkach szczęki. W każdej z kości szczękowych aliorama znajdowało się 16 lub 17 zębów, zaś w zębowych po 18. Z łącznie 76 lub 78 zębami, ''Alioramus'' miał ich więcej niż jakikolwiek inny tyranozauryd{{r|Currie03}}. |
||
Oprócz trzech kości [[śródstopie|śródstopia]] jedyne skamieniałości szkieletu pozaczaszkowego alioramów należą do gatunku ''Alioramus altai''. Zachowała się seria 11 spneumatyzowanych [[kręg]]ów szyjnych. Pneumatyzacja jest znacznie silniejsza niż u innych tyranozaurów i obejmuje kręgi, a także żebra, co jest cechą wyjątkową wśród wszystkich znanych tyranozaurów |
Oprócz trzech kości [[śródstopie|śródstopia]] jedyne skamieniałości szkieletu pozaczaszkowego alioramów należą do gatunku ''Alioramus altai''. Zachowała się seria 11 spneumatyzowanych [[kręg]]ów szyjnych. Pneumatyzacja jest znacznie silniejsza niż u innych tyranozaurów i obejmuje kręgi, a także żebra, co jest cechą wyjątkową wśród wszystkich znanych tyranozaurów{{r|pnas09}}. |
||
== Klasyfikacja == |
== Klasyfikacja == |
||
| Linia 63: | Linia 64: | ||
|2= ''[[tarbozaur|Tarbosaurus]]'' |
|2= ''[[tarbozaur|Tarbosaurus]]'' |
||
}} }} }} }} }} }} }} }} |
}} }} }} }} }} }} }} }} |
||
<small><center>Kladogram według Brusattego i współpracowników (2009) |
<small><center>Kladogram według Brusattego i współpracowników (2009){{r|pnas09}}</center></small> |
||
|} |
|} |
||
''Alioramus'' jest klasyfikowany w nadrodzinie tyranozauroidów (Tyrannosauroidea) – ze względu na długotrwałe ubóstwo materiału kopalnego często nie przedstawiano bardziej szczegółowej pozycji systematycznej tego taksonu<ref name=Holtz/>. Analiza [[kladystyka|kladystyczna]] przeprowadzona w 2003 roku przez [[Philip J. Currie|Philipa |
''Alioramus'' jest klasyfikowany w nadrodzinie tyranozauroidów (Tyrannosauroidea) – ze względu na długotrwałe ubóstwo materiału kopalnego często nie przedstawiano bardziej szczegółowej pozycji systematycznej tego taksonu<ref name=Holtz/>. Analiza [[kladystyka|kladystyczna]] przeprowadzona w 2003 roku przez [[Philip J. Currie|Philipa Curriego]], [[Jørn Hurum|Jørna Huruma]] i [[Karol Sabath|Karola Sabatha]] sugeruje, iż ''Alioramus'' należy do zaawansowanych tyranozaurów z grupy Tyrannosaurinae, której pozostałymi przedstawicielami są ''Tyrannosaurus'', ''Tarbosaurus'' i ''[[daspletozaur|Daspletosaurus]]''{{r|Currieetal03}}. Analiza [[Thomas R. Holtz Jr|Thomasa Holtza]] z 2004 roku wsparła tę hipotezę, jednak zasugerowała, iż równie prawdopodobnie ''Alioramus'' mógł znajdować się poza rodziną Tyrannosauridae, a jego potencjalne cechy juwenilne wskazują na bardziej bazalną pozycję wewnątrz Tyrannosauroidea{{r|Holtz}}. W badaniu Thomasa Carra, Thomasa Williamsona i Davida R. Schwimmera ''Alioramus'' nie został uwzględniony z powodu niekompletności materiału kopalnego{{r|Carretal}}. Kolejna analiza kladystyczna – opublikowana przez [[Stephen Brusatte|Stephena Brusattego]] i współpracowników w pracy opisującej nowy gatunek aliorama, ''A. altai'', znany ze znacznie bardziej kompletnego szkieletu niż ''A. remotus'' – również umiejscowiła aliorama wśród zaawansowanych tyranozaurów – grupy Tyrannosaurinae. Alioram jest najbardziej bazalnym przedstawicielem Tyrannosaurinae i stanowi [[grupa zewnętrzna|grupę zewnętrzną]] dla pozostałych jej przedstawicieli{{r|pnas09}}. |
||
Alioram i tarbozaur mają kilka wspólnych cech czaszki, takich jak mechanizm blokujący w żuchwie, pomiędzy kośćmi zębową a kątową, oraz brak ząbka na kości nosowej, łączącego się z [[kość łzowa|kością łzową]] u wszystkich innych tyranozaurów z wyjątkiem dorosłych daspletozaurów. Tarbozaur i alioram mogą być blisko spokrewnione i reprezentować azjatycką linię tyranozaurów |
Alioram i tarbozaur mają kilka wspólnych cech czaszki, takich jak mechanizm blokujący w żuchwie, pomiędzy kośćmi zębową a kątową, oraz brak ząbka na kości nosowej, łączącego się z [[kość łzowa|kością łzową]] u wszystkich innych tyranozaurów z wyjątkiem dorosłych daspletozaurów. Tarbozaur i alioram mogą być blisko spokrewnione i reprezentować azjatycką linię tyranozaurów{{r|Currieetal03|JHKS03}}. Niektóre okazy tarbozaurów miały guzki na kościach nosowych, podobnie jak ''Alioramus'', choć znacznie niższe. Długa i niska czaszka wskazuje, że jedyny znany okaz ''A. remotus'' w chwili śmierci nie był dorosły – niektórzy naukowcy uważali go za młodocianego tarbozaura, teropoda żyjącego na tym samym terenie i w tym samym czasie. Znacznie większe grzebienie nosowe oraz większa liczba zębów dowodzą jednak, że ''Alioramus'' i ''Tarbosaurus'' to odrębne [[takson]]y{{r|Currie03}}, gdyż liczba zębów u młodych tarbozaurów nie zmieniała się z wiekiem{{r|Malejew|Currie03b|jvp11-3}}. |
||
== Historia odkryć == |
== Historia odkryć == |
||
[[Plik:Map mn bayankhongor aimag.png|thumb|[[Ajmak bajanchongorski]] – region, w którym odkryto holotyp aliorama]] |
[[Plik:Map mn bayankhongor aimag.png|thumb|[[Ajmak bajanchongorski]] – region, w którym odkryto holotyp aliorama]] |
||
[[Holotyp]]em (PIN 3141/1) aliorama jest niekompletna czaszka oraz trzy kości śródstopia. Radziecko-mongolska ekspedycja paleontologiczna na pustynię [[Gobi]] na początku lat 70. XX wieku odnalazła szczątki w Nogon Caw w mongolskim [[ajmak bajanchongorski|ajmaku bajanchongorskim]]. Alioram został nazwany i opisany przez rosyjskiego paleontologa Siergieja Kurzanowa w 1976 roku. Budowa czaszki była odmienna od tej u innych tyranozaurów, dlatego Kurzanow uważał, iż alioram był odlegle spokrewniony z pozostałymi przedstawicielami Tyrannosauridae. Nazwa rodzajowa ''Alioramus'' pochodzi od [[łacina|łacińskich]] słów ''alius'' („inny”) oraz ''ramus'' („gałąź”), zaś gatunkowa ''remotus'' oznacza po łacinie |
[[Holotyp]]em (PIN 3141/1) aliorama jest niekompletna czaszka oraz trzy kości śródstopia. Radziecko-mongolska ekspedycja paleontologiczna na pustynię [[Gobi]] na początku lat 70. XX wieku odnalazła szczątki w Nogon Caw w mongolskim [[ajmak bajanchongorski|ajmaku bajanchongorskim]]. Alioram został nazwany i opisany przez rosyjskiego paleontologa Siergieja Kurzanowa w 1976 roku. Budowa czaszki była odmienna od tej u innych tyranozaurów, dlatego Kurzanow uważał, iż alioram był odlegle spokrewniony z pozostałymi przedstawicielami Tyrannosauridae. Nazwa rodzajowa ''Alioramus'' pochodzi od [[łacina|łacińskich]] słów ''alius'' („inny”) oraz ''ramus'' („gałąź”), zaś gatunkowa ''remotus'' oznacza po łacinie „odległy”{{r|Kurzanow}}. Skamieniałości drugiego gatunku odkryto w 2001 roku w Cagan Chuszu na terenie formacji [[formacja Nemegt|Nemegt]], w osadach datowanych na mastrycht. Formacja Nemegt i Nogon Caw są często uważane za odpowiedniki, jednak różnice w składzie fauny kopalnej sugerują, że Cagan Chuszu i Nogon Caw mogą różnić się wiekiem. Szczątki odkryte w 2001 roku składają się z zachowanego w dużej mierze szkieletu (IGM 100/1844) obejmującego niemal kompletną czaszkę oraz szkielet pozaczaszkowy zawierający kości [[kość miedniczna|miednicy]], kończyn tylnych oraz kręgi. Skamieniałości te w 2009 roku Stephen Brusatte i współpracownicy opisali jako drugi [[gatunek (biologia)|gatunek]] aliorama – ''Alioramus altai''. Nazwa gatunkowa odnosi się do [[Ałtaj]]u – pasma górskiego w południowej Mongolii{{r|pnas09}}. |
||
== Paleobiologia == |
== Paleobiologia == |
||
[[Plik:Alioramus |
[[Plik:Endocranial cast of Alioramus altai.png|thumb|Model puszki mózgowej ''Alioramus altai'']] |
||
Brusatte i współpracownicy przeprowadzili analizę [[histologia|histologiczną]] kilku kości kończyn tylnych. Wykazała ona, iż holotyp ''Alioramus altai'' zginął w dziewiątym roku życia, w okresie intensywnego wzrostu. Rozmiary jego ciała, oszacowane na podstawie długości kości udowej, odpowiadają bardziej siedmio-ośmioletnim [[albertozaur]]om i [[gorgozaur]]om oraz pięcio-sześcioletnim daspletozaurom i tyranozaurom. Holotyp ''A. altai'' był mniejszy niż przedstawiciele innych gatunków tyranozaurydów w podobnym wieku, co sugeruje, iż również dorosłe osobniki osiągały mniejsze rozmiary. Okaz ten ma wiele cech występujących również u dziewięcioletnich tyranozaurów. Podobna sekwencja [[ontogeneza|ontogenetyczna]] jest obecna u albertozaura, co wskazuje, że ''Alioramus'' – pomimo różnic w budowie czaszki oraz mniejszych rozmiarów – rósł w podobnym tempie jak inni przedstawiciele Tyrannosauridae. Holotyp ''A. remotus'' zginął przypuszczalnie w podobnym wieku, co ''A. altai'', gdyż wielkość ich czaszek różniła się o zaledwie około 3% |
Brusatte i współpracownicy przeprowadzili analizę [[histologia|histologiczną]] kilku kości kończyn tylnych. Wykazała ona, iż holotyp ''Alioramus altai'' zginął w dziewiątym roku życia, w okresie intensywnego wzrostu. Rozmiary jego ciała, oszacowane na podstawie długości kości udowej, odpowiadają bardziej siedmio-ośmioletnim [[albertozaur]]om i [[gorgozaur]]om oraz pięcio-sześcioletnim daspletozaurom i tyranozaurom. Holotyp ''A. altai'' był mniejszy niż przedstawiciele innych gatunków tyranozaurydów w podobnym wieku, co sugeruje, iż również dorosłe osobniki osiągały mniejsze rozmiary. Okaz ten ma wiele cech występujących również u dziewięcioletnich tyranozaurów. Podobna sekwencja [[ontogeneza|ontogenetyczna]] jest obecna u albertozaura, co wskazuje, że ''Alioramus'' – pomimo różnic w budowie czaszki oraz mniejszych rozmiarów – rósł w podobnym tempie jak inni przedstawiciele Tyrannosauridae. Holotyp ''A. remotus'' zginął przypuszczalnie w podobnym wieku, co ''A. altai'', gdyż wielkość ich czaszek różniła się o zaledwie około 3%{{r|pnas09}}. |
||
Puszka mózgowa holotypu ''A. altai'' zachowała się w bardzo dobrym stanie, większość [[szew (anatomia)|szwów]] pomiędzy kośćmi jest widoczna. Na podstawie analizy [[kanały półkoliste|kanału półkolistego]] stwierdzono, że alioram, gdy był zaniepokojony, trzymał głowę zwróconą lekko ku dołowi. Kąt był nieco większy niż u trzymających głowę niemal poziomo niecelurozaurowych teropodów, takich jak ''[[mażungazaur|Majungasaurus]]'', lecz mniejszy niż u [[maniraptory|maniraptorów]]. Objętość puszki mózgowej ''Alioramus altai'' wynosi około 81 cm<sup>3</sup>, podczas gdy u tyranozaura – 343 cm<sup>3</sup>. [[Współczynnik encefalizacji]] aliorama (2,4) jest jednak nieco wyższy niż u tyranozaura (2,0) |
Puszka mózgowa holotypu ''A. altai'' zachowała się w bardzo dobrym stanie, większość [[szew (anatomia)|szwów]] pomiędzy kośćmi jest widoczna. Na podstawie analizy [[kanały półkoliste|kanału półkolistego]] stwierdzono, że alioram, gdy był zaniepokojony, trzymał głowę zwróconą lekko ku dołowi. Kąt był nieco większy niż u trzymających głowę niemal poziomo niecelurozaurowych teropodów, takich jak ''[[mażungazaur|Majungasaurus]]'', lecz mniejszy niż u [[maniraptory|maniraptorów]]. Objętość puszki mózgowej ''Alioramus altai'' wynosi około 81 cm<sup>3</sup>, podczas gdy u tyranozaura – 343 cm<sup>3</sup>. [[Współczynnik encefalizacji]] aliorama (2,4) jest jednak nieco wyższy niż u tyranozaura (2,0){{r|pnas09}}, przy czym u osobników dorosłych EQ jest mniejsze niż u młodocianych. Puszka mózgowa ''A. altai'' jest prawdopodobnie najlepiej zachowaną spośród wszystkich znanych puszek mózgowych tyranozaurydów{{r|svp09}}. Do występujących w niej cech zaawansowanych należą m.in. śródczaszkowe położenie [[zwój trójdzielny|zwoju trójdzielnego]] i wewnętrzne rozgałęzienie [[nerw twarzowy|nerwu twarzowego]]. Obecne są w niej cechy pośrednie pomiędzy tymi występującymi u bazalnych teropodów a cechami [[ptaki|ptasimi]], co jest zgodne z pozycją filogenetyczną tyranozauroidów jako bazalnych [[celurozaury|celurozaurów]]{{r|plos11}}. |
||
== Paleoekologia == |
== Paleoekologia == |
||
[[Plik:Alioramus BW.jpg|thumb|Rekonstrukcja ''A. remotus'']] |
|||
Złoża Nogon Caw są przez niektórych uważane za składające się ze skał o takim samym wieku jak te z formacji Nemegt |
Złoża Nogon Caw są przez niektórych uważane za składające się ze skał o takim samym wieku jak te z formacji Nemegt{{r|Kurzanow}}, jednak niektórzy wskazują na różnice w faunie kopalnej jako argument przeciwko temu{{r|pnas09}}. Wiek tej [[formacja (geologia)|formacji geologicznej]] nigdy nie został określony [[datowanie izotopowe|radiometrycznie]], ale występujące tam skamieniałości wskazują, iż najprawdopodobniej pochodzą one z końca kredy, z mastrychtu{{r|TJDR91}}, trwającego od około 70,6 do 65,5 mln lat temu{{r|timescale}}. |
||
Mastrychckie osady zachowały się w Mongolii w formacji Nemegt oraz Nogon Caw. Klimat był wilgotniejszy niż we wcześniejszych okresach, na co wskazują znajdujące się niżej półpustynne warstwy formacji [[formacja Dżadochta|Dżadochta]] oraz [[Barun Goyot]]. Osady formacji Nemegt obejmują obszary zalewowe i kanały dużych rzek, jednak złoża ''[[caliche]]'' wskazują również na |
Mastrychckie osady zachowały się w Mongolii w formacji Nemegt oraz Nogon Caw. Klimat był wilgotniejszy niż we wcześniejszych okresach, na co wskazują znajdujące się niżej półpustynne warstwy formacji [[formacja Dżadochta|Dżadochta]] oraz [[Barun Goyot]]. Osady formacji Nemegt obejmują obszary zalewowe i kanały dużych rzek, jednak złoża ''[[caliche]]'' wskazują również na występowanie okresowych susz{{r|Nemegt}}. Kurzanow wspominał o szczątkach tarbozaurów, [[ornitomimozaury|ornitomimozaurów]] i [[terizinozauroidy|terizinozauroidów]] odkrytych w jednej lokalizacji{{r|Kurzanow}}, jednak skamieniałości te nie zostały szczegółowo opisane. W zbliżonej do Nogon Caw formacji Nemegt występowały liczne niewielkie teropody, a także [[pachycefalozaury]], [[ankylozaury (rodzina)|ankylozaury]], [[hadrozaury]]{{r|TJDR91}} oraz [[zauropody]] z grupy [[tytanozaury|tytanozaurów]]{{r|JHKS03}}. |
||
{{Przypisy|2 |
{{Przypisy|2|przypisy= |
||
<ref name=Kurzanow>{{Cytuj pismo |autor=Sergei M. Kurzanov |tytuł=[A new carnosaur from the Late Cretaceous of Nogon-Tsav, Mongolia] |czasopismo=The Joint Soviet-Mongolian Paleontological Expedition Transactions |wolumin=3 |strony=93–104 |rok=1976 |język=ru}}</ref> |
|||
<ref name=Holtz>{{Cytuj książkę |autor=David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (red.) |tytuł=The Dinosauria |wydanie=drugie |wydawca=University of California Press |miejsce=Berkeley |rok=2004 |strony=111–136 |rozdział=Tyrannosauroidea |autor r=Thomas R. Holtz Jr |isbn=0-520-24209-2}}</ref> |
|||
<ref name=Currie00>{{Cytuj książkę |autor r=Philip J. Currie |rok=2000 |rozdział=Theropods from the Cretaceous of Mongolia |tytuł=The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia |autor=Michael J. Benton, Jewgienij Kuroczkin, Michaił Szyszkin, David M. Unwin (red.) |miejsce=Cambridge |wydawca=Cambridge University Press |strony=434–455 |isbn=978-0521545822 |doi=10.2277/052154582X |język=en}}</ref> |
|||
<ref name=Lietal>{{Cytuj pismo |autor=Li Daqing, Mark A. Norell, Gao Keqin, Nathan D. Smith, Peter J. Makovicky |tytuł=A longirostrine tyrannosauroid from the Early Cretaceous of China |czasopismo=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences |wolumin=277 |wydanie=1679 |strony=183–190 |rok=2010 |doi=10.1098/rspb.2009.0249 |język=en}}</ref> |
|||
<ref name=pnas09>{{Cytuj pismo |autor=Stephen L. Brusatte, Thomas D. Carr, Gregory M. Erickson, Gabe S. Bever, Mark A. Norell |tytuł=A long-snouted, multihorned tyrannosaurid from the Late Cretaceous of Mongolia |czasopismo=Proceedings of the National Academy of Sciences |wolumin=106 |wydanie=41 |strony=17261–17266 |rok=2009 |doi=10.1073/pnas.0906911106 |język=en}}</ref> |
|||
<ref name=gigantism>{{Cytuj pismo |autor=Gregory M. Erickson, Peter J. Makovicky, Philip J. Currie, Mark A. Norell, Scott A. Yerby, Christopher A. Brochu |tytuł=Gigantism and comparative life-history parameters of tyrannosaurid dinosaurs |czasopismo=Nature |rok=2004 |wolumin=430 |strony=772–775 |doi=10.1038/nature02699 |język=en}}</ref> |
|||
<ref name=JHKS03>{{Cytuj pismo |autor=Jørn H. Hurum, Karol Sabath |tytuł=Giant theropod dinosaurs from Asia and North America: Skulls of </em>Tarbosaurus bataar'' and ''Tyrannosaurus rex<em> compared |czasopismo=Acta Palaeontologica Polonica |wolumin=48 |wydanie=2 |strony=161–190 |rok=2003 |url=http://www.app.pan.pl/archive/published/app48/app48-161.pdf |język=en}}</ref> |
|||
<ref name=Currie03>{{Cytuj pismo |autor=Philip J. Currie |tytuł=Cranial anatomy of tyrannosaurids from the Late Cretaceous of Alberta |czasopismo=Acta Palaeontologica Polonica |rok=2003 |wolumin=48 |wydanie=2 |strony=191–226 | url=http://www.app.pan.pl/archive/published/app48/app48-191.pdf |język=en}}</ref> |
|||
<ref name=Currieetal03>{{Cytuj pismo |autor=Philip J. Currie, Jørn H. Hurum, Karol Sabath |tytuł=Skull structure and evolution in tyrannosaurid phylogeny |czasopismo=Acta Palaeontologica Polonica |rok=2003 |wolumin=48 |wydanie=2 |strony=227–234 |url=http://www.app.pan.pl/archive/published/app48/app48-227.pdf |język=en}}</ref> |
|||
<ref name=Carretal>{{Cytuj pismo |autor=Thomas D. Carr, Thomas E. Williamson, David R. Schwimmer |rok=2005 |tytuł=A new genus and species of tyrannosauroid from the Late Cretaceous (middle Campanian) Demopolis Formation of Alabama |czasopismo=Journal of Vertebrate Paleontology |wolumin=25 |wydanie=1 |strony=119–143 |doi=10.1671/0272-4634(2005)025[0119:ANGASO]2.0.CO;2 |język=en}}</ref> |
|||
<ref name=Malejew>{{Cytuj pismo |autor=[[Jewgienij Malejew|Evgeny A. Maleev]] |rok=1955 |tytuł=[New carnivorous dinosaurs from the Upper Cretaceous of Mongolia] |czasopismo=Doklady, Academy of Sciences USSR |wolumin=104 |wydanie=5 |strony=779–783 |język=ru}}</ref> |
|||
<ref name=Currie03b>{{Cytuj pismo |autor=Philip J. Currie |rok=2003 |tytuł=Allometric growth in tyrannosaurids (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous of North America and Asia |czasopismo=Canadian Journal of Earth Sciences |wolumin=40 |wydanie=4 |strony=651–665 |doi=10.1139/e02-083 |język=en}}</ref> |
|||
<ref name=jvp11-3>{{Cytuj pismo |autor=Takanobu Tsuihiji, Mahito Watabe, Khishigjav Tsogtbaatar, Takehisa Tsubamoto, Rinchen Barsbold, Shigeru Suzuki, Andrew H. Lee, Ryan C. Ridgely, Yasuhiro Kawahara, Lawrence M. Witmer |tytuł=Cranial osteology of a juvenile specimen of </em>Tarbosaurus bataar<em> (Theropoda, Tyrannosauridae) from the Nemegt Formation (Upper Cretaceous) of Bugin Tsav, Mongolia |czasopismo=Journal of Vertebrate Paleontology |wolumin=11 |wydanie=3 |strony=497–517 |rok=2011 |doi=10.1080/02724634.2011.557116 |język=en}}</ref> |
|||
<ref name=svp09>{{Cytuj pismo |autor=Gabe Bever, Stephen Brusatte, Thomas Carr, Mark Norell |tytuł=The braincase of a new tyrannosaurid from the Late Cretaceous of Mongolia |czasopismo=Journal of Vertebrate Paleontology |wolumin=29 |wydanie=S3 |strony=63A |rok=2009 |język=en}}</ref> |
|||
<ref name=plos11>{{Cytuj pismo |autor=Gabe S. Bever, Stephen L. Brusatte, Amy M. Balanoff, Mark A. Norell |tytuł=Variation, variability, and the origin of the avian endocranium: insights from the anatomy of </em>Alioramus altai<em> (Theropoda: Tyrannosauroidea) |czasopismo=PLoS ONE |oznaczenie=6 (8): e23393 |doi=10.1371/journal.pone.0023393 |język=en}}</ref> |
|||
<ref name=TJDR91>{{Cytuj pismo |autor=Tomasz Jerzykiewicz, Dale A. Russell |rok=1991 |tytuł=Late Mesozoic stratigraphy and vertebrates of the Gobi Basin |czasopismo=Cretaceous Research |wolumin=12 |wydanie=4 |strony=345–377 |doi=10.1016/0195-6671(91)90015-5 |język=en}}</ref> |
|||
<ref name=timescale>{{Cytuj książkę |autor=Felix M. Gradstein, James G. Ogg, Alan G. Smith |rok=2005 |tytuł=A Geologic Time Scale 2004 |miejsce=Cambridge |wydawca=Cambridge University Press |strony=500 |isbn=978-0521781428}}</ref> |
|||
<ref name=Nemegt>{{Cytuj książkę |autor r=Halszka Osmólska |rok=1997 |rozdział=Nemegt Formation |autor=Philip J. Currie, Kevin Padian (red.) |tytuł=The Encyclopedia of Dinosaurs |miejsce=San Diego |wydawca=Academic Press |isbn=0-12-226810-5}}</ref> |
|||
}} |
|||
{{Teropody}} |
{{Teropody}} |
||
Wersja z 22:32, 27 sie 2011
| {{{nazwa łacińska}}}[1] | |||
| Kurzanov, 1976 | |||
| Okres istnienia: mastrycht | |||
| |||
| Systematyka | |||
| Domena | |||
|---|---|---|---|
| Królestwo | |||
| Typ | |||
| Podtyp | |||
| Gromada | |||
| Podgromada | |||
| Nadrząd | |||
| Rząd | |||
| Podrząd | |||
| Infrarząd | |||
| (bez rangi) | celurozaury | ||
| Nadrodzina | |||
| Rodzina | |||
| Rodzaj |
alioram | ||
| Gatunki | |||
|
| |||
Alioram (Alioramus) – rodzaj teropoda z rodziny tyranozaurów (Tyrannosauridae) żyjącego w późnej kredzie na terenach Azji. Gatunek typowy, A. remotus, jest znany z niekompletnej czaszki i trzech kości śródstopia wydobytych z datowanych na mastrycht osadów równiny zalewowej na terenie Mongolii. Skamieniałości te opisał i nazwał rosyjski paleontolog Siergiej Kurzanow w 1976 roku. Pokrewieństwo aliorama z innymi tyranozaurami pozostaje niepewne – niektórzy paleontolodzy twierdzili, że może być on blisko spokrewniony ze współczesnym mu tarbozaurem lub reprezentować młode tego rodzaju.
Podobnie jak większość teropodów, Alioramus poruszał się na dwóch kończynach, a jego ostre zęby dowodzą, że żywił się mięsem. Był mniejszy niż Tarbosaurus i Tyrannosaurus, lecz dokładne oszacowanie jego rozmiarów jest utrudnione, gdyż znane skamieniałości należą prawdopodobnie do osobników młodocianych. Cecha charakterystyczna aliorama to długa i niska czaszka z kilkoma kostnymi grzebieniami na czubku pyska. Alioram miał też więcej zębów niż pozostałe tyranozaury.
Morfologia
Początkowo Kurzanow oszacował długość aliorama na 5 – 6 metrów[2]. Paleontolog nie uwzględnił jednak, że czaszka uległa deformacji podczas fosylizacji, co może dowodzić mniejszej długości ciała osobnika. Okaz ten był młodociany – dojrzałe alioramy osiągały większe rozmiary. Jak dotąd nie odnaleziono jednak szczątków należących do dorosłego osobnika[3].
Czaszka mierzyła około 45 cm długości[4]. Długa i niska, bardziej przypominała czaszki bazalnych tyranozauroidów i młodych tyranozaurydów. Podobnie niską i wydłużoną czaszkę miał Xiongguanlong, był on jednak mniejszy od aliorama i żył około 35 mln lat wcześniej[5]. Kości przedszczękowych aliorama nie odkryto. Kości te są wyższe niż szersze u wszystkich tyranozauroidów, u których je odnaleziono[3]. Kości nosowe były połączone i zdobione pięcioma kostnymi grzebieniami o nieregularnym kształcie. Każdy z nich mierzył ponad 1 cm wysokości[2]. Masę holotypu Alioramus altai, młodocianego osobnika, oszacowano na około 369 kg[6] – Tyrannosaurus w podobnym wieku ważył około 750 kg[7].
Z tyłu czaszki znajdował się poprzecznie zorientowany grzebień karkowy, wyrastający z kości ciemieniowych – cecha występująca u wszystkich tyranozaurów. U aliorama jest on bardzo zgrubiały, podobnie jak u tarbozaura i tyranozaura. Żuchwa, tak jak reszta czaszki, była długa i smukła, co jest kolejną potencjalną cechą osobnika młodocianego[3]. Podobnie jak u tarbozaura, grzebień na zewnętrznej powierzchni kości kątowej stykał się z tylną częścią zębowej, łącząc te dwie kości i jednocześnie znacząco zmniejszając elastyczność żuchwy, spotykaną u innych tyranozaurów[8]. Inni przedstawiciele rodziny Tyrannosauridae mieli po cztery D-kształtne zęby przedszczękowe w obu połówkach szczęki. W każdej z kości szczękowych aliorama znajdowało się 16 lub 17 zębów, zaś w zębowych po 18. Z łącznie 76 lub 78 zębami, Alioramus miał ich więcej niż jakikolwiek inny tyranozauryd[9].
Oprócz trzech kości śródstopia jedyne skamieniałości szkieletu pozaczaszkowego alioramów należą do gatunku Alioramus altai. Zachowała się seria 11 spneumatyzowanych kręgów szyjnych. Pneumatyzacja jest znacznie silniejsza niż u innych tyranozaurów i obejmuje kręgi, a także żebra, co jest cechą wyjątkową wśród wszystkich znanych tyranozaurów[6].
Klasyfikacja
|
Alioramus jest klasyfikowany w nadrodzinie tyranozauroidów (Tyrannosauroidea) – ze względu na długotrwałe ubóstwo materiału kopalnego często nie przedstawiano bardziej szczegółowej pozycji systematycznej tego taksonu[3]. Analiza kladystyczna przeprowadzona w 2003 roku przez Philipa Curriego, Jørna Huruma i Karola Sabatha sugeruje, iż Alioramus należy do zaawansowanych tyranozaurów z grupy Tyrannosaurinae, której pozostałymi przedstawicielami są Tyrannosaurus, Tarbosaurus i Daspletosaurus[10]. Analiza Thomasa Holtza z 2004 roku wsparła tę hipotezę, jednak zasugerowała, iż równie prawdopodobnie Alioramus mógł znajdować się poza rodziną Tyrannosauridae, a jego potencjalne cechy juwenilne wskazują na bardziej bazalną pozycję wewnątrz Tyrannosauroidea[3]. W badaniu Thomasa Carra, Thomasa Williamsona i Davida R. Schwimmera Alioramus nie został uwzględniony z powodu niekompletności materiału kopalnego[11]. Kolejna analiza kladystyczna – opublikowana przez Stephena Brusattego i współpracowników w pracy opisującej nowy gatunek aliorama, A. altai, znany ze znacznie bardziej kompletnego szkieletu niż A. remotus – również umiejscowiła aliorama wśród zaawansowanych tyranozaurów – grupy Tyrannosaurinae. Alioram jest najbardziej bazalnym przedstawicielem Tyrannosaurinae i stanowi grupę zewnętrzną dla pozostałych jej przedstawicieli[6].
Alioram i tarbozaur mają kilka wspólnych cech czaszki, takich jak mechanizm blokujący w żuchwie, pomiędzy kośćmi zębową a kątową, oraz brak ząbka na kości nosowej, łączącego się z kością łzową u wszystkich innych tyranozaurów z wyjątkiem dorosłych daspletozaurów. Tarbozaur i alioram mogą być blisko spokrewnione i reprezentować azjatycką linię tyranozaurów[10][8]. Niektóre okazy tarbozaurów miały guzki na kościach nosowych, podobnie jak Alioramus, choć znacznie niższe. Długa i niska czaszka wskazuje, że jedyny znany okaz A. remotus w chwili śmierci nie był dorosły – niektórzy naukowcy uważali go za młodocianego tarbozaura, teropoda żyjącego na tym samym terenie i w tym samym czasie. Znacznie większe grzebienie nosowe oraz większa liczba zębów dowodzą jednak, że Alioramus i Tarbosaurus to odrębne taksony[9], gdyż liczba zębów u młodych tarbozaurów nie zmieniała się z wiekiem[12][13][14].
Historia odkryć
Holotypem (PIN 3141/1) aliorama jest niekompletna czaszka oraz trzy kości śródstopia. Radziecko-mongolska ekspedycja paleontologiczna na pustynię Gobi na początku lat 70. XX wieku odnalazła szczątki w Nogon Caw w mongolskim ajmaku bajanchongorskim. Alioram został nazwany i opisany przez rosyjskiego paleontologa Siergieja Kurzanowa w 1976 roku. Budowa czaszki była odmienna od tej u innych tyranozaurów, dlatego Kurzanow uważał, iż alioram był odlegle spokrewniony z pozostałymi przedstawicielami Tyrannosauridae. Nazwa rodzajowa Alioramus pochodzi od łacińskich słów alius („inny”) oraz ramus („gałąź”), zaś gatunkowa remotus oznacza po łacinie „odległy”[2]. Skamieniałości drugiego gatunku odkryto w 2001 roku w Cagan Chuszu na terenie formacji Nemegt, w osadach datowanych na mastrycht. Formacja Nemegt i Nogon Caw są często uważane za odpowiedniki, jednak różnice w składzie fauny kopalnej sugerują, że Cagan Chuszu i Nogon Caw mogą różnić się wiekiem. Szczątki odkryte w 2001 roku składają się z zachowanego w dużej mierze szkieletu (IGM 100/1844) obejmującego niemal kompletną czaszkę oraz szkielet pozaczaszkowy zawierający kości miednicy, kończyn tylnych oraz kręgi. Skamieniałości te w 2009 roku Stephen Brusatte i współpracownicy opisali jako drugi gatunek aliorama – Alioramus altai. Nazwa gatunkowa odnosi się do Ałtaju – pasma górskiego w południowej Mongolii[6].
Paleobiologia
Brusatte i współpracownicy przeprowadzili analizę histologiczną kilku kości kończyn tylnych. Wykazała ona, iż holotyp Alioramus altai zginął w dziewiątym roku życia, w okresie intensywnego wzrostu. Rozmiary jego ciała, oszacowane na podstawie długości kości udowej, odpowiadają bardziej siedmio-ośmioletnim albertozaurom i gorgozaurom oraz pięcio-sześcioletnim daspletozaurom i tyranozaurom. Holotyp A. altai był mniejszy niż przedstawiciele innych gatunków tyranozaurydów w podobnym wieku, co sugeruje, iż również dorosłe osobniki osiągały mniejsze rozmiary. Okaz ten ma wiele cech występujących również u dziewięcioletnich tyranozaurów. Podobna sekwencja ontogenetyczna jest obecna u albertozaura, co wskazuje, że Alioramus – pomimo różnic w budowie czaszki oraz mniejszych rozmiarów – rósł w podobnym tempie jak inni przedstawiciele Tyrannosauridae. Holotyp A. remotus zginął przypuszczalnie w podobnym wieku, co A. altai, gdyż wielkość ich czaszek różniła się o zaledwie około 3%[6].
Puszka mózgowa holotypu A. altai zachowała się w bardzo dobrym stanie, większość szwów pomiędzy kośćmi jest widoczna. Na podstawie analizy kanału półkolistego stwierdzono, że alioram, gdy był zaniepokojony, trzymał głowę zwróconą lekko ku dołowi. Kąt był nieco większy niż u trzymających głowę niemal poziomo niecelurozaurowych teropodów, takich jak Majungasaurus, lecz mniejszy niż u maniraptorów. Objętość puszki mózgowej Alioramus altai wynosi około 81 cm3, podczas gdy u tyranozaura – 343 cm3. Współczynnik encefalizacji aliorama (2,4) jest jednak nieco wyższy niż u tyranozaura (2,0)[6], przy czym u osobników dorosłych EQ jest mniejsze niż u młodocianych. Puszka mózgowa A. altai jest prawdopodobnie najlepiej zachowaną spośród wszystkich znanych puszek mózgowych tyranozaurydów[15]. Do występujących w niej cech zaawansowanych należą m.in. śródczaszkowe położenie zwoju trójdzielnego i wewnętrzne rozgałęzienie nerwu twarzowego. Obecne są w niej cechy pośrednie pomiędzy tymi występującymi u bazalnych teropodów a cechami ptasimi, co jest zgodne z pozycją filogenetyczną tyranozauroidów jako bazalnych celurozaurów[16].
Paleoekologia
Złoża Nogon Caw są przez niektórych uważane za składające się ze skał o takim samym wieku jak te z formacji Nemegt[2], jednak niektórzy wskazują na różnice w faunie kopalnej jako argument przeciwko temu[6]. Wiek tej formacji geologicznej nigdy nie został określony radiometrycznie, ale występujące tam skamieniałości wskazują, iż najprawdopodobniej pochodzą one z końca kredy, z mastrychtu[17], trwającego od około 70,6 do 65,5 mln lat temu[18].
Mastrychckie osady zachowały się w Mongolii w formacji Nemegt oraz Nogon Caw. Klimat był wilgotniejszy niż we wcześniejszych okresach, na co wskazują znajdujące się niżej półpustynne warstwy formacji Dżadochta oraz Barun Goyot. Osady formacji Nemegt obejmują obszary zalewowe i kanały dużych rzek, jednak złoża caliche wskazują również na występowanie okresowych susz[19]. Kurzanow wspominał o szczątkach tarbozaurów, ornitomimozaurów i terizinozauroidów odkrytych w jednej lokalizacji[2], jednak skamieniałości te nie zostały szczegółowo opisane. W zbliżonej do Nogon Caw formacji Nemegt występowały liczne niewielkie teropody, a także pachycefalozaury, ankylozaury, hadrozaury[17] oraz zauropody z grupy tytanozaurów[8].
- ↑ {{{nazwa łacińska}}}, [w:] Integrated Taxonomic Information System (ang.).
- ↑ a b c d e Sergei M. Kurzanov. [A new carnosaur from the Late Cretaceous of Nogon-Tsav, Mongolia]. „The Joint Soviet-Mongolian Paleontological Expedition Transactions”. 3, s. 93–104, 1976. (ros.).
- ↑ a b c d e Thomas R. Holtz Jr: Tyrannosauroidea. W: David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (red.): The Dinosauria. Wyd. drugie. Berkeley: University of California Press, 2004, s. 111–136. ISBN 0-520-24209-2.
- ↑ Philip J. Currie: Theropods from the Cretaceous of Mongolia. W: Michael J. Benton, Jewgienij Kuroczkin, Michaił Szyszkin, David M. Unwin (red.): The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia. Cambridge: Cambridge University Press, 2000, s. 434–455. DOI: 10.2277/052154582X. ISBN 978-0521545822. (ang.).
- ↑ Li Daqing, Mark A. Norell, Gao Keqin, Nathan D. Smith, Peter J. Makovicky. A longirostrine tyrannosauroid from the Early Cretaceous of China. „Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences”. 277 (1679), s. 183–190, 2010. DOI: 10.1098/rspb.2009.0249. (ang.).
- ↑ a b c d e f g h Stephen L. Brusatte, Thomas D. Carr, Gregory M. Erickson, Gabe S. Bever, Mark A. Norell. A long-snouted, multihorned tyrannosaurid from the Late Cretaceous of Mongolia. „Proceedings of the National Academy of Sciences”. 106 (41), s. 17261–17266, 2009. DOI: 10.1073/pnas.0906911106. (ang.).
- ↑ Gregory M. Erickson, Peter J. Makovicky, Philip J. Currie, Mark A. Norell, Scott A. Yerby, Christopher A. Brochu. Gigantism and comparative life-history parameters of tyrannosaurid dinosaurs. „Nature”. 430, s. 772–775, 2004. DOI: 10.1038/nature02699. (ang.).
- ↑ a b c Jørn H. Hurum, Karol Sabath. Giant theropod dinosaurs from Asia and North America: Skulls of Tarbosaurus bataar and Tyrannosaurus rex compared. „Acta Palaeontologica Polonica”. 48 (2), s. 161–190, 2003. (ang.).
- ↑ a b Philip J. Currie. Cranial anatomy of tyrannosaurids from the Late Cretaceous of Alberta. „Acta Palaeontologica Polonica”. 48 (2), s. 191–226, 2003. (ang.).
- ↑ a b Philip J. Currie, Jørn H. Hurum, Karol Sabath. Skull structure and evolution in tyrannosaurid phylogeny. „Acta Palaeontologica Polonica”. 48 (2), s. 227–234, 2003. (ang.).
- ↑ Thomas D. Carr, Thomas E. Williamson, David R. Schwimmer. A new genus and species of tyrannosauroid from the Late Cretaceous (middle Campanian) Demopolis Formation of Alabama. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 25 (1), s. 119–143, 2005. DOI: 10.1671/0272-4634(2005)025[0119:ANGASO]2.0.CO;2. (ang.).
- ↑ Evgeny A. Maleev. [New carnivorous dinosaurs from the Upper Cretaceous of Mongolia]. „Doklady, Academy of Sciences USSR”. 104 (5), s. 779–783, 1955. (ros.).
- ↑ Philip J. Currie. Allometric growth in tyrannosaurids (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous of North America and Asia. „Canadian Journal of Earth Sciences”. 40 (4), s. 651–665, 2003. DOI: 10.1139/e02-083. (ang.).
- ↑ Takanobu Tsuihiji, Mahito Watabe, Khishigjav Tsogtbaatar, Takehisa Tsubamoto, Rinchen Barsbold, Shigeru Suzuki, Andrew H. Lee, Ryan C. Ridgely, Yasuhiro Kawahara, Lawrence M. Witmer. Cranial osteology of a juvenile specimen of Tarbosaurus bataar (Theropoda, Tyrannosauridae) from the Nemegt Formation (Upper Cretaceous) of Bugin Tsav, Mongolia. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 11 (3), s. 497–517, 2011. DOI: 10.1080/02724634.2011.557116. (ang.).
- ↑ Gabe Bever, Stephen Brusatte, Thomas Carr, Mark Norell. The braincase of a new tyrannosaurid from the Late Cretaceous of Mongolia. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 29 (S3), s. 63A, 2009. (ang.).
- ↑ Gabe S. Bever, Stephen L. Brusatte, Amy M. Balanoff, Mark A. Norell. Variation, variability, and the origin of the avian endocranium: insights from the anatomy of Alioramus altai (Theropoda: Tyrannosauroidea). „PLoS ONE”. 6 (8): e23393. DOI: 10.1371/journal.pone.0023393. (ang.).
- ↑ a b Tomasz Jerzykiewicz, Dale A. Russell. Late Mesozoic stratigraphy and vertebrates of the Gobi Basin. „Cretaceous Research”. 12 (4), s. 345–377, 1991. DOI: 10.1016/0195-6671(91)90015-5. (ang.).
- ↑ Felix M. Gradstein, James G. Ogg, Alan G. Smith: A Geologic Time Scale 2004. Cambridge: Cambridge University Press, 2005, s. 500. ISBN 978-0521781428.
- ↑ Halszka Osmólska: Nemegt Formation. W: Philip J. Currie, Kevin Padian (red.): The Encyclopedia of Dinosaurs. San Diego: Academic Press, 1997. ISBN 0-12-226810-5.
| Infrarzędy dinozaurów | |
|---|---|
| Era dinozaurów | |
| Dyscypliny powiązane |
