To jest dobry artykuł

Dacentrur

Z Wikipedii, wolnej encyklopedii
Skocz do: nawigacja, szukaj
Dacentrur
Dacentrurus
Lucas, 1902
Okres istnienia: kimerydberrias
rekonstrukcja wyglądu dacentrura
rekonstrukcja wyglądu dacentrura
Systematyka
Domena eukarionty
Królestwo zwierzęta
Typ strunowce
Podtyp kręgowce
Gromada zauropsydy
Podgromada diapsydy
Nadrząd dinozaury
Rząd dinozaury ptasiomiedniczne
Podrząd tyreofory
Infrarząd stegozaury
Rodzina stegozaury
Podrodzina Dacentrurinae
Rodzaj dacentrur
Gatunki

Dacentrurus armatus Lucas, 1902 = Omosaurus armatus Owen, 1875

Systematyka Systematyka w Wikispecies
Commons Multimedia w Wikimedia Commons

Dacentrur (Dacentrurus) – rodzaj dinozaura z infrarzędu stegozaurów, zawierający jeden pewny gatunek D. armatus, opisany jako pierwszy przedstawiciel tej grupy tyreoforów. Dorastał 8 m długości, jego grzbiet i ogon nosiły płyty i kolce, w liczbie żeber występował dymorfizm płciowy. Zauropsyd ten zamieszkiwał Europę w kimerydzie i na przełomie rzeczonego wieku i tytonu. Bywał uważany za bazalnego przedstawiciela stegozaurów, nowsze poglądy sytuują go jednak z miragaią w osobnej podrodzinie Dacentrurinae blisko spokrewnionej ze stegozaurem.

Anatomia[edytuj | edytuj kod]

Holotyp. Praca z monografii Owena z 1875.

Wyobrażenie dacentrura zmieniało się z upływem czasu. Richard Owen np. uznał jeden z kolców tyreofora za wyrostek jego nadgarstka[1].

Zwierzęciu nieraz przypisuje się długość nawet 8 m i masę nosorożca, należałoby więc do największych stegozaurów[2].

Kręgi szyjne posiadają pogrubiały wyrostek kolczysty, jak u hesperozaura[3]. Kręgi grzbietowe są masywne, szersze, niż dłuższe[4]. Ich wyrostki kolczyste przewyższają wysokością boczne powierzchnie stawowe[3]. Minimalny kąt pomiędzy wyrostkiem poprzecznym takiego kręgu a jego łukiem wynosi 55°[5]. Z kolei kręgi ogonowe zdobi podłużny, przypodstawny grzebień[6]. Również noszą one wyrostki kolczyste w kształcie poszerzone, choć nie przypominające kropli łzy[3].

Żebra odchylają się do tyłu. Podobnie, jak przedni wyrostek miednicy, przypominają swe odpowiedniki u miragai[7]. Miednica rozszerza się ku tyłowi. Leżąca przedpanewkowo blaszka kości biodrowej ustawiona jest pionowo[3].

Przedni krętarz kości udowej jest wydatny, kształtu kolca lub krawędzi[3].

Plecy zwierzęcia noszą niewielkie płyty. Ogon wieńczą masywne kolce[5], dłuższe, niż leksowizaurze. Różnią się one nieco od typowych stegozaurzych kolców o kilowatych brzegach i spłaszczonych poprzecznie[6].

Przypuszcza się, że u gatunku tego, podobnie jak u Chungkingosaurus jiangheiensis, Stegosaurus stenops czy Kentrosaurus aethiopicus, występował dymorfizm płciowy. Mógł on obejmować większą ilość żeber krzyżowych u samic[8] lub odwrotnie: samce mogły dysponować pięcioma parami żeber krzyżowych, samice zaś tylko czterema[9]. Nie wydaje się jednak, by osobniki odmiennej płci różniły się rozmiarami czy układem płyt[8], choć niektórzy autorzy zwracają uwagę na minimalnie większą masę samców. Wnioski te wysnuto jednak na podstawie badań tylko trzech okazów D. armatus[9].

Rozmieszczenie geograficzne i znaleziska[edytuj | edytuj kod]

Skamieniałości zwierzęcia znaleziono na terenie Niemiec[10], Anglii, Francji, Portugalii[2] i Hiszpanii[11]. Długi czas rodzaj uchodził za jedynego europejskiego przedstawiciela swego infrarzędu z późnej jury. Dołączyły jednak do niego stegozaur i jego bliska krewna miragaia[11].

Dinozaur żył w późnej jurze[2] (kimeryd-tyton[7]), a na Półwyspie Iberyjskim także na przełomie jury późnej i kredy wczesnej. Liczne pozostałości stegozaurów znaleziono bowiem w formacji Villar del Arzobispo datowanej na tyton-berrias, część z nich zalicza się prawdopodobnie do rodzaju Dacentrurus[11]. Gatunkowi D. armatus, obejmującemu pierwszy połączony stawowo szkielet stegozaura opisywany jeszcze jako Omosaurus armatus pochodzący z wczesnego kimerydu[11], przypisano jednak także dolnokredowe znalezisko z osadów kontynentalnych z Los Serranos w Walencji[12]. Do gatunku zaliczono znalezione w Aras de los Olmos (Walencja) kolec ogonowy, kręgi szyjne, grzbietowe i ogonowe. Z kolei w Alpuente w tej samej prowincji poza kręgami wymienionych wyżej odcinków kręgosłupa natrafiono na ślady żeber, kości kulszowej i kości udowej gatunku D. armatus[11]. Rzeczone pozostałości szkieletu pozaczaszkowego zostały opisane przez Casanovas-Cladellasa i współpracowników[13] i umieszczone w różnych taksonach od rodzaju wzwyż. Dopiero później określono ich przynależność gatunkową[11]. Pozostałości D. armatus odnaleziono też w Portugalii, w rejonie miejscowości Lourinhã. Także pochodziły z przełomu kimerydu i tytonu[14]. Wielu innych stegozaurzych szczątków z Hiszpanii jeszcze bliżej nie sklasyfikowano. Część umieszczono w rodzaju Dacentrurus, nie określając gatunku. Można tu wymienić odnalezione w prowincji Teruel kręgi szyjne, grzbietowe i ogonowe, kości obręczy miednicznej, kości udową, strzałkową, piszczelową, skokową i piętową, a także płyty grzbietowe. Autorem opisujących je publikacji jest Cobos. Dacentrur pozostaje na razie jedynym przedstawicielem swego infrarzędu znalezionym w tym kraju[11].

W 1908 w pobliżu szczątków D. armatus znaleziono też skamieniałość, w której w 1957 rozpoznano jajo. Paleontolodzy Albert Lapparent i Georges Zbyszewski uznali wtedy, że należało do dacentrura. Jednakże nowsze badania Karla Hirscha wykazały podobieństwa do górnojurajskich Preprismatoolothus z Ameryki Północnej. Kolejne znalezisko z Lourinha ujawniło około trzydziestu podobnych jaj i liczne kości płodów, jak i wylęgających się już młodych teropodów[15].

Brytyjskie pozostałości D. armatus pochodzą z kimerydu, z Kimmeridge Clay w Wiltshire i Dorsetshire[5].

Formację Villar del Arzobispo budują dziś wapienie, kalkarenity i łupki tworzące razem liczącą 500 m warstwę. Znajdywano tam poza dacentrurem szczątki zauropodów i nieokreślonych bliżej teropodów[11]. W Lourinhã znaleziono szczątki zauropoda Brachiosaurus atalaiensis, teropodów Lourinhanosaurus antunesi, Megalosaurus insignis i M. pombali (uznane za nomina dubia) i niezidentyfikowanych bliżej ceratozaurów, ornitopoda hipsylofodonta oraz dinozaura pancernego Dracopelta zbyszewskii[14]. Z kolei w Dorset dacentrurowi towarzyszyły szczątki zauropodów (botriospondyl ze Swindon), teropodów i ornitopodów (uznana na gatunek kamptozaura Cumnoria prestwichii z Cumnor). Z Cambridgeshire pochodzą zaś zauropod cetiozaur i pewne szczątki teropodów[16].

Systematyka[edytuj | edytuj kod]

Wedle starszego poglądu (np. Pisani et al., 2002[17]; fragment) dacentrur należał do bazalnych przedstawicieli stegozaurów:

Stegosauria

Huayangosaurus




Dacentrurus




Tuojiangosaurus



Lexovisaurus



Stegosaurus, Wuerhosaurus, Kentrosaurus





Pogląd Carpentera umieszczający dacentrura i hesperozaura blisko siebie[3] (uproszczono):

Stegosauridae

Chungkingosaurus




Chialingosaurus





Wuerhosaurus




Dacentrurus



Hesperosaurus






Tuojiangosaurus




Kentrosaurus, Lexovisaurus



Stegosaurus







Kladogram z 2009, z pracy Mateus et al. umieszczającej dacentrura razem z miragaią w nowym kladzie Dacentrurinae[7].

Thyreophora

Emausaurus




Scelidosaurus


Eurypoda
Stegosauria


Huayangosaurus



Chungkingosaurus



Stegosauridae

Kentrosaurus




Dacentrurinae

Dacentrurus armatus



Miragaia longicollum




Stegosaurus




Loricatosaurus





Tuojiangosaurus ?



Paranthodon ?



Gigantspinosaurus ?



Ankylosauria

Gastonia, Euoplocephalus, Sauropelta





Nazwa rodzajowa Dacentrurus oznacza "bardzo kolczasty ogon"[2]. Nazwę Dacentrurus armatus ukuł w 1875 r. Owen[7], gatunek typowy nazywano też Omosaurus armatus[11]. Był to pierwszy nazwany stegozaur (Stegosaurus armatus został opisany w 1877 przez Marsha), a jego holotypowy szkielet przez 125 lat dzierżył miano najkompletniejszego znaleziska stegozaura z Europy[7]. Obecnie do tego samego gatunku zalicza się też Omosaurus hastiger Owen i O. lennieri Nopcsa. Natomiast O. vetustus zaliczono do rodzaju Lexovisaurus[5]. W 2008 Maidment, Norman, Barret i Upchurch uznali za pewny tylko gatunek D. armatus[18].

Pozycja dacentrura na drzewie rodowym tyreoforów zmianiała się w pracach różnych uczonych.

Hoffstetter, uznając za kolebkę infrarzędu Europę, uznał dacentrura za bardziej zaawansowanego ewolucyjnie od leksowizaura, a mniej od stegozaura i kentrozaura[19].

Carpenter i współpracownicy w 2001 uznali go za takson siostrzany hesperozaura (Hesperosaurus mjosi, uznawanego nieraz za gatunek stegozaura)[7]. W następnym roku ukazało się opracowane przez Pisaniego et al. drzewo rodowe obejmujące 277 rodzajów dinozaurów, które traktowało dacentrura jako grupę zewnętrzną dla wszystkich innych umieszczonych na kladogramie stegozaurów prócz huajangozaura (i nieraz zaliczanego do Stegosauria emauzaura, umieszczonego przez naukowców poza tym taksonem)[17].

W 2009 po znalezieniu szkieletu miragai, nowego stegozaura wyróżniającego się długą, liczącą 17 kręgów szyją, uznano ten rodzaj za takson siostrzany dacentrura, a oba rodzaje włączono w nowo zdefiniowany klad Dacentrurinae, mający grupować wszystkie stegozaury bliższe D. armatus, niż Stegosaurus armatus. Jako pewne synapomorfie podano sposób przyłączenia żeber szyjnych do odpowiadających im kręgów, szersze, niż dłuższe kręgi grzbietowe, a także pewne cechy wyrostków kości łokciowej, jak również miednicy. Dacentrurinae tworzyć mają wedle autorów grupę siostrzaną stegozaura. Tworzyłyby one razem klad, którego istnienie autorzy bronią, wymieniając jedną tylko synapomorfię: wydłużone i skierowane w tył od tylnych powierzchni stawowych wyrostki stawowe kręgów szyjnych. Niestety rzeczony fragment w przypadku szkieletu dacentrura nie zachował się. Autorzy publikacji opisującej miragaię podtrzymują jednak tezę o bliskim pokrewieństwie obu rodzajów. Oznaczałaby ona, że Dacentrurus nie był tak pierwotnym stegozaurem, za jakiego go wcześniej uważano[7].

Prócz Dacentrurinae w obrębie rodziny stegozaurów niektórzy badacze wyróżniają także podrodzinę Stegosaurinae definiowaną jako zawierającą wszystkie stegozaury bliższe stegozaurowi, niż dacentrurowi[18].

Przypisy

  1. Kenneth Carpenter, Peter M. Galton: Possible Othniell Charles Marsh and the Myth of Eight-Spiked Stegosaurus. W: Kenneth Carpenter: The armored dinosaurs. Indiana University Press, 2001, s. 96.
  2. 2,0 2,1 2,2 2,3 Thomas R. Holtz Jr.: Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages (ang.). 2008. [dostęp 2010-12-29].
  3. 3,0 3,1 3,2 3,3 3,4 3,5 Kenneth Carpenter, Clifford A. Miles, Karen Cloward: New Primitive Stegosaur from Morrison Formation, Wyoming. W: Kenneth Carpenter: The armored dinosaurs. Indiana University Press, 2001, s. 67-69. [dostęp 2011-04-09].
  4. Fernando Escaso, Francisco Ortega, Pedro Dantas, Elisabete Malafaia, Bruno Silva & José Luís Sanz. Elementos postcraneales de Dacentrurus (Dinosauria: Stegosauria) del Jurásico Superior de Moçafaneira (Torres Vedras, Portugal). „Cantera”, s. 157, 2007 (hiszp.). 
  5. 5,0 5,1 5,2 5,3 Peter M. Galton. British plated dinosaurs (Ornithischia, Stegosauridae). „Journal of Vertebrate Paleontology”. 5 (3), s. 211-254, 1985-09-01. doi:10.1080/02724634.1985.10011859 (ang.). 
  6. 6,0 6,1 X. Pereda Suberbiola, P.M. Galton, J.I. Ruiz-Omeñaca & J.I. Canudo. Dermal spines of stegosaurian dinosaurs from the Lower Cretaceous (Hauterivian-Barremian) of Galve (Teruel, Aragón, Spain). „Geodaceta”. 38, s. 35-38, 2005 (ang.). 
  7. 7,0 7,1 7,2 7,3 7,4 7,5 7,6 Octávio Mateus, Susannah C.R. Maidment, Nicolai A. Christiansen. A new long-necked 'sauropod-mimic' stegosaur and the evolution of the plated dinosaurs. „Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences”. 276 (1663), s. 1815–1821, 2009. doi:10.1098/rspb.2008.1909 (ang.). 
  8. 8,0 8,1 Ragna Redelstorff, P. Martin Sander. Long and girdle bone histology of Stegosaurus: implications for growth and life history. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 29 (4), s. 1087-1099, 2009-12. Society of Vertebrate Paleontology (ang.). 
  9. 9,0 9,1 Holly Barden: Sexual dimorphism in dinosaurs: a review of the evidence and approaches (ang.). [dostęp 2011-04-21].
  10. Octavio Mateus. Late Jurassic dinosaurs from the Morrison Formation (USA), the Lourinhã and Alcobaça Formations (Portugal), and the Tendaguru beds (Tanzania): a Comparison. „Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin”. 36, 2006 (ang.). 
  11. 11,0 11,1 11,2 11,3 11,4 11,5 11,6 11,7 11,8 J. Company, X. Pereda Suberbiola, J.I. Ruiz-Omeñaca. New stegosaurian (Ornithischia, Thyreophora) remains from Jurassic-Cretaceous transition beds of Valencia province (Southwestern Iberian Range, Spain).. „Journal of Iberian Geology”. 36 (2), s. 243-252, 2010-06-30. doi:10.5209/rev_JIGE.2010.v36.n2.10. ISSN 1886-7995 (ang.). 
  12. José-Vincente Santafé Llopis. Los estegosaurios y su presencia en el Mesozoico de" Los Serranos"(Valencia). „Zubia”, 1996 (hiszp.). 
  13. William T. Blows: Possible Stegosaur Dermal Armor from the Lower Cretaceous of Southern England. W: Kenneth Carpenter: The armored dinosaurs. Indiana University Press, 2001, s. 137.
  14. 14,0 14,1 Octávio Mateus. Lourinhanosaurus antunesi, A New Upper Jurassic Allosauroid (Dinosauria: Theropoda) from Lourinhã, Portugal. „Memórias da Academia de Ciências de Lisboa”. 37, s. 111-124, 1998 (ang.). 
  15. Finding Dinosaur Eggs and Babies. W: Kenneth Carpenter: Eggs, nests, and baby dinosaurs: a look at dinosaur reproduction. Indiana University Press, 1999, s. 12-13. [dostęp 2011-04-22].
  16. Darren Naish, David M. Martill. Dinosaurs of Great Britain and the role of the Geological Society of London in. „Journal of the Geological Society”. 164, s. 493–510, 2007 (ang.). 
  17. 17,0 17,1 D. Pisani, A.M. Yates, M.C. Langer & M.J. Benton. A genus-level supertree of the Dinosauria. „Preceeding of the Royal Society. Biological Sciences”. 269, s. 915-921, 2002-05. doi:10.1098/rspb.2001.1942 (ang.). 
  18. 18,0 18,1 Susannah C.R. Maidment, David B. Norman, Paul M. Barrett, Paul Upchurch. Systematics and phylogeny of Stegosauria (Dinosauria: Ornithischia). „Systematics and phylogeny of Stegosauria (Dinosauria: Ornithischia)”. 6 (4), s. 367, 2008. doi:10.1017/S1477201908002459 (ang.). 
  19. Dong Zhiming: Stegosaurs of Asia. W: Kenneth Carpenter, Philip J. Currie: Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives. Cambridge University Press, 1992. [dostęp 2011-04-15].