Systematyka żółwi

Z Wikipedii, wolnej encyklopedii
Skocz do: nawigacji, wyszukiwania
Żółwie
Testudinata[1]
Klein, 1760
Systematyka
Domena eukarionty
Królestwo zwierzęta
Typ strunowce
Podtyp kręgowce
Gromada gady / zauropsydy
Rząd żółwie
Systematyka Systematyka w Wikispecies

Systematyka żółwiklasyfikacja biologiczna rzędu żółwi (Testudinata[1])

Żółwie (w tej systematyce nazwa ta odnosi się do kladu Testudinata sensu Joyce et al. 2004, a nie do grupy Testudines, rozumianej tu jako grupa koronna kladu Testudinata) są taksonem monofiletycznym, a obecność pancerza jest definiującą go synapomorfią[1].

Historia[edytuj | edytuj kod]

Pierwsza w historii klasyfikacja zwierząt została napisana ok. 350 r. p.n.e. przez Arystotelesa i już tam zostały opisane żółwie, jako zwierzęta, które wysiadują jaja i żywią się rosą. Z kolei Cyceron w I w. p.n.e. opisuje je tymi słowami: "czworonogi, wolno kroczące, żyjące na swobodzie, niepokaźne, szorstkie w dotyku, z małą głową, łabędzią szyją, ponurym wzrokiem"[2].

Poniższa tabela zawiera autorów klasyfikacji współcześnie żyjących żółwi, oraz liczbę wymienionych gatunków[3].

Autor, Data Gatunki
Linneusz, 1758 11
Linneusz, 1766 15
Schneider, 1783-92 20
Gmelin, 1789 33
Schoepff, 1792-1801 55
Daudin, 1801 58
Schweigger, 1812 78
Bibron & Duméril, 1835 121
Fitzinger, 1835 122
Gray, 1844 136
Gray, 1856 154
Gray, 1873 209
Boulenger, 1889 212
Siebenrock, 1909 232
Rust et al., 1934 252
Mertens & Wermuth, 1955 211
Wermuth & Mertens, 1961 212
Prithard, 1967 232
Wermuth & Mertens, 1977 219
Prithard, 1979 237
Iverson, 1986 246
Ernst & Barbour, 1989 257
Iverson, 1992 257
David, 1994 273
Fritz & Havaš, 2007[4] 313
Turtle Taxonomy Working Group, 2007[4] 319
Turtle Taxonomy Working Group, 2008[4] 324
Turtle Taxonomy Working Group, 2009[4] 333
Turtle Taxonomy Working Group, 2010[4] 328
Turtle Taxonomy Working Group, 2011[4] 330
Turtle Taxonomy Working Group, 2012[4] 331

Wobec upowszechnienia w ostatnich latach badań genetycznych, należy liczyć się z dalszymi zmianami w systematyce żółwi, ponieważ typy morfologiczne nie zawsze idą w parze z wynikami badań DNA określającymi filogenezę, czyli wzajemną bliskość poszczególnych gatunków.

Filogeneza[edytuj | edytuj kod]

Żółwie ze swoim pancerzem, są zwierzętami bardzo tajemniczymi, ponieważ nie przypominają żadnego innego stworzenia i wciąż nieznane jest ich dokładne pochodzenie. Pozycja filogenetyczna żółwi nie jest ustalona i pozostaje przedmiotem wielu sporów. W linneuszowskiej klasyfikacji żółwie należą do gromady gadów, niestety wraz z rozwojem nauki klasyfikacja ta powoli staje się nieaktualna. Zgodnie z teorią ewolucji wszystkie współcześnie żyjące organizmy mają wspólnego przodka, w związku z tym sztywna klasyfikacja Linneusza stwarza wiele niejasności, przedefiniowano więc tradycyjny podział. W chwili obecnej żółwie zaliczane są do gromady zauropsydów i podgromady anapsydów lub podgromady diapsydów z kladu Sauria, które wtórnie utraciły otwory skroniowe. Przyjmując, że żółwie są anapsydami uznaje się je wtedy za potomków Procolophonoidea[5] lub parejazaurów[6] albo za takson siostrzany do eunotozaura[7]. W przypadku kiedy uznamy żółwie za diapsydy, mogą być one lepidozauromorfami blisko spokrewnionymi z zauropterygami[8][9] lub lepidozaurami[10] (jak sugerują analizy kladystyczne wykorzystujące cechy morfologiczne), lub też przedstawicielami archozauromorfów (jak sugerują badania genetyczne)[11][12][13][14].

W przypadku żółwi, nie tylko kwestią sporną jest pozycja filogenetyczna rzędu, ale również klasyfikacja poszczególnych gatunków. Przedstawiony poniżej kladogram uwzględnia ważniejsze wymarłe taksony, oraz w prosty sposób obrazuje rozwój poszczególnych obecnie żyjąch rodzin. Celowo nie zostały umieszczone nazwy gatunków.

Kladogram za: Eugene S. Gaffney[15]



Odontochelys




Chinlechelys




Proganochelys




Murrhardtia



Palaeochersis



Australochelys



Pleurodira

Proterochersis




Platychelys






Podocnemididae



Bothremydidae




Pelomedusidae




Chelidae





Cryptodira

Kayentachelys




Pleurosternidae




Baenidae




Plesiochelyidae




Meiolaniidae




Chelydridae





Toxochelys





Cheloniidae



Osteopygidae





Desmatochelyidae




Protostegidae



Dermochelyidae











Trionychidae



Carettochelyidae




Adocidae





Dermatemydidae



Kinosternidae






Emydidae




Bataguridae



Testudinidae

















Alternatywny kladogram, za Joyce (2007)[16]. Definicje filogenetyczne kladów, których nazwy pojawiają się na poniższym kladogramie za: Joyce, Parham i Gauthier (2004)[1] oraz Joyce (2007)[16]. Kladogramy różnią się m.in. pozycją filogenetyczną rodzajów Proterochersis i Kayentachelys oraz rodzin: Meiolaniidae (reprezentowanej na kladogramie Joyce'a przez gatunek Meiolania platyceps), Protostegidae (na kladogramie Joyce'a reprezentowanej przez gatunek Santanachelys gaffneyi) i Chelydridae.

Testudinata

Proganochelys quenstedti




Palaeochersis talampayensis



Australochelys africanus




Proterochersis robusta




Kayentachelys aprix





Meiolania platyceps



Mongolochelys efremovi





Kallokibotion bajazidi


Testudines
Panpleurodira

Platychelys oberndorferi




Caribemys oxfordiensis




Notoemys laticentralis


Pleurodira


Elseya dentata



Phrynops geoffroanus



Chelodina siebenrocki





Podocnemis expansa



Pelomedusa subrufa



Erymnochelys madagascariensis







Pancryptodira


Dorsetochelys delairi


Paracryptodira
Pleurosternidae

Pleurosternon bullocki




Glyptops plicatulus



Dinochelys whitei




Baenidae

Neurankylus eximius




Trinitichelys hiatti




Plesiobaena antiqua




Boremys pulchra




Baena arenosa



Chisternon undatum









Eucryptodira

Plesiochelys solodurensis



Portlandemys mcdowelli





Solnhofia parsonsi





†"Thalassemys moseri"[17]



Sandownia harrisi




Santanachelys gaffneyi






Xinjiangchelys latimarginalis




Hangaiemys hoburensis





Judithemys sukhanovi




Dracochelys bicuspis




Sinemys lens



Ordosemys leios






Cryptodira















Cryptodira
Panchelonioidea

Toxochelys latiremis


Chelonioidea


Mesodermochelys undulatus



Dermochelys coriacea





Chelonia mydas



Caretta caretta






Panchelydridae

Protochelydra zangerli


Chelydridae

Chelydra serpentina



Macrochelys temminckii






Platysternon megacephalum



Pantestudinoidea

Mongolemys elegans


Testudinoidea

Gopherus polyphemus




Geoclemys hamiltonii



Chrysemys picta





Trionychoidea
Pankinosternoidea

Emarginachelys cretacea[18]


Kinosternoidea


Baptemys wyomingensis



Dermatemys mawii





Hoplochelys crassa




Staurotypus triporcatus




Sternotherus odoratus



Kinosternon scorpioides







Pantrionychia


Adocus beatus




Basilemys variolosa



Zangerlia neimongolensis






Peltochelys durlstonensis


Trionychia


Pseudanosteira pulchra



Carettochelys insculpta





Lissemys punctata



Apalone ferox











Analizy kladystyczne przeprowadzone przez Sterli (2010) sugerują, że bazalnymi przedstawicielami Testudinata nie należącymi do Testudines (poza taksonami, które miały taką pozycję filogenetyczną według analizy Joyce'a, 2007) były również rodziny: Protostegidae (reprezentowana w analizie przez Santanachelys gaffneyi), Plesiochelyidae, Pleurosternidae i Baenidae. Analiza Sterli wykorzystująca jedynie cechy morfologiczne potwierdziła, że Cryptodira i Pleurodira są taksonami monofiletycznymi; natomiast z analizy wykorzystującej zarówno cechy morfologiczne, jak i molekularne wynika, że Cryptodira są parafiletyczne, a klady: Trionychia, Kinosternoidea, Chelydridae, Testudinoidea i Chelonioidea są sukcesywnie bardziej odległymi grupami zewnętrznymi w stosunku do Pleurodira[19].

Klasyfikacja klasyczna[edytuj | edytuj kod]

  • (bez rangi): Testudinata
  • Rząd: Testudines[1] (Chelonia[22])
    • Podrząd: Cryptodira
    • Podrząd: Pleurodira
        • Rodzina: †Araripemydidae
        • Rodzina: †Bothremydidae
        • Rodzina: Chelidae
            • Rodzaj: Acanthochelys
              • Acanthochelys macrocephala
              • Acanthochelys pallidipectoris
              • Acanthochelys radiolata
              • Acanthochelys spixii
            • Rodzaj: Chelodina
              • Chelodina burrungandjii (= Macrochelodina burrungandjii)
              • Chelodina canni
              • Chelodina expansa (= Macrochelodina expansa)
              • Chelodina gunaleni
              • Chelodina kuchlingi (= Macrochelodina kuchlingi)
              • Chelodina longicollis
              • Chelodina mccordi
              • Chelodina novaeguineae
              • Chelodina oblonga (= Macrodiremys oblonga, Chelodina colliei)
              • Chelodina parkeri (= Macrochelodina parkeri)
              • Chelodina pritchardi
              • Chelodina reimanni
              • Chelodina rugosa (= Macrochelodina rugosa)
              • Chelodina steindachneri
              • Chelodina timorensis
              • Chelodina walloyarrina (= Macrochelodina walloyarrina)
            • Rodzaj: Chelus
            • Rodzaj: Elseya
              • Elseya albagula
              • Elseya branderhorsti
              • Elseya dentata elseya zębata
              • Elseya irwini
              • Elseya jukesi
              • Elseya lavarackorum
              • Elseya novaeguineae
              • Elseya schultzei
              • Elseya strilingi
            • Rodzaj: Elusor
              • Elusor macrurus
            • Rodzaj: Emydura
              • Emydura australis
              • Emydura macquarrii
              • Emydura subglobosa
              • Emydura tanybaraga
              • Emydura victoriae
            • Rodzaj: Hydromedusa
            • Rodzaj: Mesoclemmys
              • Mesoclemmys dahli
              • Mesoclemmys gibba
              • Mesoclemmys heliostemma
              • Mesoclemmys hogei
              • Mesoclemmys nasuta
              • Mesoclemmys perplexa
              • Mesoclemmys raniceps
              • Mesoclemmys tuberculata
              • Mesoclemmys vanderhaegei
              • Mesoclemmys zuliae
            • Rodzaj: Phrynops
              • Phrynops geoffroanus
              • Phrynops hilarii
              • Phrynops tuberosa
              • Phrynops williamsi
            • Rodzaj: Platemys
              • Platemys platycephala
            • Rodzaj: Pseudemydura
              • Pseudemydura umbrina
            • Rodzaj: Rheodytes
              • Rheodytes leukops
            • Rodzaj: Rhinemys
              • Rhinemys rufipes
            • Rodzaj: Wollumbinia
              • Wollumbinia bellii (= Myuchelys bellii)
              • Wollumbinia dorsii (= Myuchelys dorsii)
              • Wollumbinia gerorgesi (= Myuchelys gerorgesi)
              • Wollumbinia latisternum (= Myuchelys latisternum)
              • Wollumbinia purvisi (= Myuchelys purvisi)
        • Rodzina: Pelomedusidae
            • Rodzaj: Pelomedusa
            • Rodzaj: Pelusios
              • Pelusios adansonii
              • Pelusios bechuanicus
              • Pelusios broadleyi
              • Pelusios carinatus
              • Pelusios castaneus (= †Pelusios seychellensis)[24]
              • Pelusios castanoides
              • Pelusios chapini
              • Pelusios cupulatta
              • Pelusios gabonensis
              • Pelusios marani
              • Pelusios nanus
              • Pelusios niger
              • Pelusios rhodesianus
              • Pelusios sinuatus
              • Pelusios subniger
              • Pelusios upembae
              • Pelusios williamsi
        • Rodzina: †Platychelyidae
        • Rodzina: Podocnemididae[25]
          • Podrodzina: †Bauruemydinae
          • Podrodzina: Podocnemidinae
            • Infrarodzina: †Peiropemydodda
            • Infrarodzina: Podocnemidodda
              • Nadplemię Podocnemidand
                • Rodzaj: Podocnemis
                  • Podocnemis erythrocephala
                  • Podocnemis expansa
                  • Podocnemis lewyana
                  • Podocnemis sextuberculata
                  • Podocnemis unifilis
                  • Podocnemis vogli
                  • Podocnemis bassleri
              • Nadplemię Erymnochelydand
                • Rodzaj: †Caninemys
                  • Caninemys tridentata
                • Rodzaj: †Dacquemys
                  • Dacquemys paleomorpha
                • Rodzaj: †Albertwoodemys
                  • Albertwoodemys testudinum
                • Rodzaj: †Turkanemys
                  • Turkanemys pattersoni
                • Rodzaj: Erymnochelys
                  • Erymnochelys madagascariensis
                • Rodzaj: Peltocephalus
                  • Peltocephalus dumerilianus
                • Rodzaj: †Neochelys
                  • Neochelys arenarum
                  • Neochelys fajumensis
                • Rodzaj: †Papoulemys
                  • Papoulemys laurenti
                • Plemię †Stereogenyini
                  • Podplemię †Mogharemydina
                    • Rodzaj: †Mogharemys
                      • Mogharemys blanckenhorni
                  • Podplemię †Stereogenyina
                    • Infraplemię †Bairdemydita
                      • Rodzaj: †Cordichelys
                        • Cordichelys antiqua
                      • Rodzaj: †Latenemys
                        • Latenemys plowdeni
                      • Rodzaj: †Bairdemys
                        • Bairdemys hartsteini
                        • Bairdemys venezuelensis
                        • Bairdemys winklerae
                        • Bairdemys sanchezi
                    • Infraplemię †Stereogenyita
          • Podocnemididae incertae sedis:
        • Rodzina: †Proterochersidae
            • Rodzaj: †Proterochersis
              • Proterochersis robusta

Przypisy

  1. 1,0 1,1 1,2 1,3 1,4 Walter G. Joyce, James F. Parham, Jacques Armand Gauthier. Developing a protocol for the conversion of rank-based taxon names to phylogenetically defined clade names, as exemplified by turtles. „Journal of Paleontology”. 78 (5), s. 989–1013, 2004. doi:10.1666/0022-3360(2004)078%3C0989:DAPFTC%3E2.0.CO;2 (ang.). 
  2. Praschag Reiner: Żółwie lądowe. Warszawa: Świat Książki, 2004. ISBN 83-7391-435-8.
  3. Kraig Adler. The Development of Systematic Reviews of the Turtles of the World. „Vertebrate Zoology”. 57(2), s. 139-148, 2007 (ang.). 
  4. 4,0 4,1 4,2 4,3 4,4 4,5 4,6 Turtles of the World Checklist (ang.).
  5. Michel Laurin, Robert R. Reisz. A reevaluation of early amniote phylogeny. „Zoological Journal of the Linnean Society”. 113, s. 165-223, 1995. doi:10.1111/j.1096-3642.1995.tb00932.x (ang.). 
  6. Michael S.Y. Lee. Pareiasaur phylogeny and the origin of turtles. „Zoological Journal of the Linnean Society”. 120, s. 197-280, 1997. doi:10.1111/j.1096-3642.1997.tb01279.x (ang.). 
  7. Tyler R. Lyson, Gabe S. Bever, Bhart-Anjan S. Bhullar, Walter G. Joyce, Jacques A. Gauthier. Transitional fossils and the origin of turtles. „Biology Letters”. 6 (6), s. 830-833, 2010. doi:10.1098/rsbl.2010.0371 (ang.). 
  8. Michael deBraga, Olivier Rieppel. Reptile phylogeny and the interrelationships of turtles. „Zoological Journal of the Linnean Society”. 120, s. 281–354, 1997. doi:10.1111/j.1096-3642.1997.tb01280.x (ang.). 
  9. Olivier Rieppel, Robert R. Reisz. The Origin and Early Evolution of Turtles. „Annual Review of Ecology and Systematics”. 30, s. 1-22, 1999 (ang.). 
  10. Johannes Müller: The relationships among diapsid reptiles and the influence of taxon selection. W: Gloria Arratia, Mark V. H. Wilson, Richard Cloutier (red.): Recent Advances in the Origin and Early Radiation of Vertebrates. München: Verlag Dr. Friedrich Pfeil, 2004, s. 379-408.
  11. Rafael Zardoya, Axel Meyer. Complete mitochondrial genome suggests diapsid affinities of turtles. „Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America”. 95, s. 14226-14231, 1998 (ang.). 
  12. Yoshinori Kumazawa, Mutsumi Nishida. Complete Mitochondrial DNA Sequences of the Green Turtle and Blue-Tailed Mole Skink: Statistical Evidence for Archosaurian Affinity of Turtles. „Molecular Biology and Evolution”. 16, s. 784-792, 1999 (ang.). 
  13. Naoyuki Iwabe, Yuichiro Hara, Yoshinori Kumazawa, Kaori Shibamoto, Yumi Saito, Takashi Miyata, Kazutaka Katoh. Sister Group Relationship of Turtles to the Bird-Crocodilian Clade Revealed by Nuclear DNA–Coded Proteins. „Molecular Biology and Evolution”. 22, ss. 810-813 (2005). doi:10.1093/molbev/msi075 (ang.).
  14. Andrew F. Hugall, Ralph Foster, Michael S.Y. Lee. Calibration Choice, Rate Smoothing, and the Pattern of Tetrapod Diversification According to the Long Nuclear Gene RAG-1. „Systematic Biology”. 56, s. 543-563, 2007. doi:10.1080/10635150701477825 (ang.). 
  15. Phylogeny of Turtles American Museum of Natural History, the official site of Eugene Gaffney (ang.)
  16. 16,0 16,1 Walter G. Joyce. Phylogenetic relationships of Mesozoic turtles. „Bulletin of the Peabody Museum of Natural History”. 48 (1), s. 3-102, 2007. doi:10.3374/0079-032X(2007)48%5B3:PROMT%5D2.0.CO;2 (ang.). 
  17. Joyce (2007) badając pozycję filogenetyczną T. moseri opierał się na materiale kopalnym opisanym przez Rieppela (1980) - patrz: Olivier Rieppel. The skull of the Upper Jurassic cryptodire turtle Thalassemys, with a reconsideration of the chelonian braincase. „Palaeontographica Abteilung A”. 171, s. 105-140, 1980 (ang.). . Joyce zaznacza jednak, że nie jest pewne, czy materiał kopalny opisany przez Rieppela rzeczywiście reprezentuje gatunek T. moseri, stąd na kladogramie nazwa jest wzięta w cudzysłów i nie jest napisana kursywą.
  18. Bywa też zaliczany do Panchelydridae - tak np: Georgia E. Knauss, Walter G. Joyce, Tyler R. Lyson, Dean Pearson. A new kinosternoid from the Late Cretaceous Hell Creek Formation of North Dakota and Montana and the origin of the Dermatemys mawii lineage. „Paläontologische Zeitschrift”, 2011. doi:10.1007/s12542-010-0081-x (ang.). 
  19. Juliana Sterli. Phylogenetic relationships among extinct and extant turtles: the position of Pleurodira and the effects of the fossils on rooting crown-group turtles. „Contributions to Zoology”. 79 (3), s. 93-106, 2010 (ang.). 
  20. Pozycja filogenetyczna według Jérémy Anquetin, Paul M. Barrett, Marc E.H. Jones, Scott Moore-Fay, Susan E. Evans. A new stem turtle from the Middle Jurassic of Scotland: new insights into the evolution and palaeoecology of basal turtles. „Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences”. 276, s. 879-886, 2009. doi:10.1098/rspb.2008.1429 (ang.).  Bywają też zaliczane do Cryptodira (tak np. Eugene S. Gaffney. The postcranial morphology of Meiolania platyceps and a review of of the Meiolaniidae. „Bulletin of the American Museum of Natural History”. 229, s. 1–166, 1996 (ang.). )
  21. Eugene S. Gaffney. Ninjemys : a new name for "Meiolania" oweni (Woodward), a horned turtle from the Pleistocene of Queensland. „American Museum novitates”. 3049, s. 1-10, 1992 (ang.). 
  22. J. Macartney w 1802 roku tłumacząc z francuskiego książkę G. Cuvier "Lectures Comparative Anatomy" (1800), pierwszy dla rzędu żółwi użył nazwy - Chelonia, z orginału "Les cheloniens". The Ordinal Name for Tortoises, Terrapins and Turtles (ang.).
    Obecnie nazwa rzędu - Chelonia - uznawana jest za błędną zgodnie z Międzynarodowym Kodeksem Nomenklatury Zoologicznej.
  23. Odizolowana populacja osobników gatunku Testudo marginata, obecnie nie są traktowane jako osbny gatunek lub podgatunek:
    MELANIE PEREZ, ROGER BOUR, JOSIE LAMBOURDIERE, SARAH SAMADI, MARIE-CATHERINE BOISSELIER. Isolation and characterization of eight microsatellite loci for the study of gene flow between Testudo marginata and Testudo weissingeri (Testudines: Testudinidae). „Molecular Ecology Notes”. 6, s. 1096–1098, 2006. doi:10.1111/j.1471-8286.2006.01445.x (ang.). 
    Bour, R.. Une nouvelle espèce de tortue terrestre dans le Péloponnèse (Grèce).. „Dumerilia”. 2, s. 23–54, 1995 (fr.). 
  24. Heiko Stuckas, Richard Gemel i Uwe Fritz. One Extinct Turtle Species Less: Pelusios seychellensis Is Not Extinct, It Never Existed. „PLoS ONE”. 8 (4), s. e57116, 2013. doi:10.1371/journal.pone.0057116 (ang.). 
  25. Klasyfikacja Podocnemididae za: Eugene S. Gaffney, Peter A. Meylan, Roger Conant Wood, Elwyn L. Simons i Diógenes de Almeida Campos. Evolution of the side-necked turtles: the family Podocnemididae. „Bulletin of the American Museum of Natural History”. 350, s. 1–237, 2011 (ang.). 

Bibliografia[edytuj | edytuj kod]

  1. Shaffer, H. B. P. Meylan and M. L. McKnight.. Tests of turtle phylogeny: molecular, morphological and paleontological approaches.. „Systematic Biology”. 46, s. 235-268, 1997 (ang.). 
  2. Anders G.J. Rhodin, James F. Parham, Peter Paul van Dijk, and John B. Iverson: Turtles of the World: Annotated Checklist of Taxonomy and Synonymy, 2009 Update, with Conservation Status Summary (ang.). [dostęp 18 października 2010].
  3. C.H. Ernst, R.G.M. Altenburg & R.W. Barbour: Turtles of the World (ang.). [dostęp 18 października 2010].
  4. The Reptile Database (ang.). [dostęp 18 października 2010].
  5. ITIS (ang.). Integrated Taxonomic Information System. [dostęp 18 października 2010].
  6. The EMYSysem (ang.). [dostęp 18 października 2010].