Pachycefalozaur: Różnice pomiędzy wersjami

Z Wikipedii, wolnej encyklopedii
[wersja przejrzana][wersja przejrzana]
Usunięta treść Dodana treść
MastiBot (dyskusja | edycje)
m Bot: Link do dobrego artykułu: en:Pachycephalosaurus; zmiany kosmetyczne
drobna aktualizacja, dr. red., lit.
Linia 1: Linia 1:
{{Dobry Artykuł}}
{{Dobry Artykuł}}
{{Zwierzę infobox|Nazwa zwyczajowa=Pachycefalozaur
{{Zwierzę infobox
| nazwa zwyczajowa = Pachycefalozaur
|Łacińska=''Pachycephalosaurus''
| łacińska = ''Pachycephalosaurus''
| zoolog = [[Barnum Brown|Brown]] & [[Erich Maren Schlaikjer|Schlaikjer]], 1943
|Zoolog=Brown & Schlaikjer, [[1943]]
|okres istnienia={{okres istnienia grupy organizmów 2|Maastrichtian}}
| okres istnienia = {{okres istnienia grupy organizmów 2|Maastrichtian}}
|Typ=[[strunowce]]
| typ = [[strunowce]]
|Podtyp=[[kręgowce]]
| podtyp = [[kręgowce]]
|Gromada=[[zauropsydy]]
| gromada = [[zauropsydy]]
|Podgromada=[[diapsydy]]
| podgromada = [[diapsydy]]
|Nadrząd=[[dinozaury]]
| nadrząd = [[dinozaury]]
|Rząd=[[dinozaury ptasiomiedniczne]]
| rząd = [[dinozaury ptasiomiedniczne]]
|Podrząd=[[cerapody]]
| podrząd = [[cerapody]]
|Infrarząd=[[pachycefalozaury]]
| infrarząd = [[pachycefalozaury]]
| rodzina = [[pachycefalozaury (rodzina)|pachycefalozaury]]
|Nadrodzina=[[Homalocephaloidea]]
| rodzaj = '''pachycefalozaur'''
|Rodzina=[[pachycefalozaury (rodzina)|pachycefalozaury]]
| ranga podtaksonu = [[Gatunek (biologia)|Gatunki]]
|Rodzaj='''pachycefalozaur'''
|Gatunek=''Pachycephalosaurus wyomingensis''
| podtaksony = * ''P. wyomingensis'' <small>Brown & Schlaikjer, 1943</small>
|Obrazek=Pachycephalosaurus.jpg
| grafika = Pachycephalosaurus.jpg
| wikispecies = Pachycephalosaurus
|Opis_obrazka=pachycefalozaur
|Wikispecies=Pachycephalosaurus
| commons = Pachycephalosaurus
|Commons=Pachycephalosaurus
}}
}}
'''Pachycefalozaur''' (''Pachycephalosaurus'', ze starożytnej [[język grecki|greki]] "grubogłowy jaszczur", od ''pachy'' – "gruby", ''cephale'' – "głowa" i ''saurus'' – "jaszczur") – [[rodzaj (biologia)|rodzaj]] grubogłowego dinozaura żyjącego w [[kreda późna|późnej kredzie]] (dokładniej [[mastrycht]]) w dzisiejszej [[Ameryka Północna|Ameryce Północnej]]. Jego pozostałości znaleziono w [[Montana|Montanie]], [[Dakota Południowa|Dakocie Południowej]] i [[Wyoming]]. Rodzaj obejmuje jeden gatunek, ''P. wyomingensis''. Należał on do ostatnich nieptasich dinozaurów sprzed [[wymieranie kredowe|wymierania kredowego]]. Zsynonimizowano z nim inny rodzaj z zachodniej Ameryki Północnej zwany wcześniej ''Tylosteus''.
'''Pachycefalozaur''' (''Pachycephalosaurus'', ze starożytnej [[język grecki|greki]] "grubogłowy jaszczur", od ''pachy'' – "gruby", ''cephale'' – "głowa" i ''saurus'' – "jaszczur") – [[rodzaj (biologia)|rodzaj]] grubogłowego dinozaura żyjącego w [[kreda późna|późnej kredzie]] (dokładniej [[mastrycht]]) w dzisiejszej [[Ameryka Północna|Ameryce Północnej]]. Jego pozostałości znaleziono w [[Montana|Montanie]], [[Dakota Południowa|Dakocie Południowej]] i [[Wyoming]]. Rodzaj obejmuje jeden gatunek, ''P. wyomingensis''. Należał on do ostatnich nieptasich dinozaurów sprzed [[wymieranie kredowe|wymierania kredowego]]. Zsynonimizowano z nim inny rodzaj z zachodniej Ameryki Północnej zwany wcześniej ''Tylosteus''.


Jak inne dinozaury grubogłowe, ''Pachycephalosaurus'' był roślinożercą lub wszystkożercą znanym z pojedynczej czaszki i kilku niezwykle grubych jej zadaszeń, posiadał bardzo grube sklepienie. Poruszał się na dwóch tylnych kończynach, znacznie dłuższych od krótkich przednich. Jako największy z [[pachycefalozaury|pachycefalozaurów]] osiągał 4,5-5 [[metr]]ów długości, a jego [[masa (fizyka)|masę]] szacuje się na do 2000 [[kilogram|kg]].
Jak inne dinozaury grubogłowe, ''Pachycephalosaurus'' był roślinożercą lub wszystkożercą znanym z pojedynczej czaszki i kilku niezwykle grubych jej zadaszeń, posiadał bardzo grube sklepienie. Poruszał się na dwóch tylnych kończynach, znacznie dłuższych od krótkich przednich. Jako największy z [[pachycefalozaury|pachycefalozaurów]] osiągał 4,5–5 [[metr]]ów długości, a jego [[masa (fizyka)|masę]] szacuje się na do 2000 [[kilogram|kg]].


Solidna czaszka tego i spokrewnionych rodzajów przyczyniła się do powstania teorii, według której pachycefalozaury używały swych głów w międzyosobniczych walkach w obrębie gatunku. W ostatnich latach staje się ona coraz mniej wiarygodna.
Solidna czaszka tego i spokrewnionych rodzajów przyczyniła się do powstania teorii, według której pachycefalozaury używały swych głów w międzyosobniczych walkach w obrębie gatunku. W ostatnich latach staje się ona coraz mniej wiarygodna.


== Morfologia==
== Morfologia ==
[[Plik:Pachycephalosaurus scale.png|thumb|left|Porównanie wielkości ''Pachycephalosaurus wyomingensis'' i człowieka]]
[[Plik:Pachycephalosaurus scale.png|thumb|left|Porównanie wielkości ''Pachycephalosaurus wyomingensis'' i człowieka]]
[[Plik:Pachycephalosaurus skull.JPG|thumb|left|[[Czaszka]] pachycefalozaura wystawiana w [[Oxford University Museum of Natural History]]]]
[[Plik:Pachycephalosaurus skull.JPG|thumb|left|[[Czaszka]] pachycefalozaura wystawiana w [[Oxford University Museum of Natural History]]]]
Linia 33: Linia 33:
| nazwisko = Sullivan
| nazwisko = Sullivan
| imię = Robert M.
| imię = Robert M.
| autor link =
| autor link =
| tytuł = A taxonomic review of the Pachycephalosauridae (Dinosauria:Ornithischia)
| tytuł = A taxonomic review of the Pachycephalosauridae (Dinosauria:Ornithischia)
| url = http://www.nmnaturalhistory.org/science/bulletins/35/sci_bulletin35_43.pdf
| url = http://www.nmnaturalhistory.org/science/bulletins/35/sci_bulletin35_43.pdf
| czasopismo = Late Cretaceous vertebrates from the Western Interior. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin
| czasopismo = Late Cretaceous vertebrates from the Western Interior. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin
| wolumin =
| wolumin =
| wydanie = 35
| wydanie = 35
| strony = 347–366
| strony = 347–366
| data = 2006
| data = 2006
| wydawca =
| wydawca =
| miejsce =
| miejsce =
| język = en
| język = en
| doi =
| doi =
| id =
| data dostępu = 2007-11-15
| data dostępu = 2007-11-15
}}</ref>. Zwierzę stało się sławne dzięki potężnemu kostnemu sklepieniu czaszki mierzącemu aż 25 cm grubości, mającemu za zadanie ochraniać położony w środku niewielki [[mózgowie|mózg]]. Wznoszącą się część kopuły zdobiły kostne grudki i krótkie prawdopodobnie tępe kostne kolce wyrastające powyżej pyska<ref name=KC97>{{Cytuj pismo
}}</ref>. Zwierzę stało się znane dzięki potężnemu kostnemu sklepieniu czaszki mierzącemu aż 25 cm grubości, mającemu za zadanie ochraniać położony w środku niewielki [[mózgowie|mózg]]. Wznoszącą się część kopuły zdobiły kostne grudki i krótkie prawdopodobnie tępe kostne kolce wyrastające powyżej pyska<ref name=KC97>{{Cytuj pismo
| nazwisko = Carpenter
| nazwisko = Carpenter
| imię = Kenneth
| imię = Kenneth
Linia 58: Linia 57:
| strony = 19–25
| strony = 19–25
| rok = 1997
| rok = 1997
| miesiąc = 12
| język = en}}</ref>.
| język = en
}}</ref>.


Krótka czaszka posiadała duże, zaokrąglone, zwrócone do przodu [[oczodół|oczodoły]]. Oznacza to dobry wzrok zwierzęcia, a także szerokie pole wiczenia dwuocznego. Poniżej znajdował się nieduży pysk zakończony zaostrzonym dziobem. Małe [[zęby]] miały liściokształtne korony. Wspierająca ciężką głowę szyja przybierała kształt litery "S" albo "U"<ref name=KC97/>.
Krótka czaszka posiadała duże, zaokrąglone, zwrócone do przodu [[oczodół|oczodoły]]. Oznacza to dobry wzrok zwierzęcia, a także szerokie pole widzenia dwuocznego. Poniżej znajdował się nieduży pysk zakończony zaostrzonym dziobem. Małe [[zęby]] miały liściokształtne korony. Wspierająca ciężką głowę szyja przybierała kształt litery "S" albo "U"<ref name=KC97/>.


Zauropsyd ten poruszał się prawdopodobnie na dwóch tylnych kończynach i osiągał największe rozmiary spośród członków swej rodziny, dinozaurów grubogłowych. Użycie danych uzyskanych dzięki innym jej rodzajom pomogło oszacować jego długość na około 4,6&nbsp;metra<ref name="Montague">{{Cytuj pismo
Zauropsyd ten poruszał się prawdopodobnie na dwóch tylnych kończynach i osiągał największe rozmiary spośród członków swej rodziny, dinozaurów grubogłowych. Użycie danych uzyskanych dzięki innym jej rodzajom pomogło oszacować jego długość na około 4,6&nbsp;metra<ref name="Montague">{{Cytuj pismo
Linia 75: Linia 72:
| data = 2006
| data = 2006
| rok = 2006
| rok = 2006
| wydawca =
| wydawca =
| miejsce =
| miejsce =
| język = en
| język = en
| doi =
| doi =
| id =
| id =
| data dostępu = 2008-06-09
| data dostępu = 2008-06-09
}}</ref>. Zwierzę to miało bardzo króką, grubą szyję, krótkie przednie łapy, potężne ciało, długie tylne kończyny i ciężki ogon, który wspierały [[kostnienie|skostniałe]] [[ścięgno|ścięgna]]<ref name="Organ">{{Cytuj pismo
}}</ref>. Zwierzę to miało bardzo krótką, grubą szyję, krótkie przednie łapy, potężne ciało, długie tylne kończyny i ciężki ogon, który wspierały [[kostnienie|skostniałe]] [[ścięgno|ścięgna]]<ref name="Organ">{{Cytuj pismo
| nazwisko = Organ
| nazwisko = Organ
| imię = Christopher O.
| imię = Christopher O.
Linia 93: Linia 90:
| data = 2005
| data = 2005
| rok = 2005
| rok = 2005
| wydawca =
| wydawca =
| miejsce =
| miejsce =
| język = en
| język = en
| doi = 10.1671/0272-4634(2005)025[0602:THOOTI]2.0.CO;2
| doi = 10.1671/0272-4634(2005)025[0602:THOOTI]2.0.CO;2
| id =
| id =
| data dostępu = 2008-06-10
| data dostępu = 2008-06-10}}</ref>.
}}</ref>.

==Klasyfikacja i systematyka==


== Klasyfikacja i systematyka ==
{{Klad| style=font-size:75%
[[Plik:Pachycephalosaurus skull.png|thumb|Czaszka holotypu ''Pachycephalosaurus „reinheimeri”'' (osobnik dorosły, DMNS 469)]]
|label1=[[pachycefalozaury|Pachycephalosauria]]
{{Klad |style=font-size:85%;line-height:85%
|label1=&nbsp;[[pachycefalozaury|Pachycephalosauria]]&nbsp;
|1={{Klad
|1={{Klad
|1=''[[stenopeliks|Stenopelix]]''
|1=&nbsp;''[[stenopeliks|Stenopelix]]''
|2=''[[wannanozaur|Wannanosaurus]]''
|2=&nbsp;''[[wannanozaur|Wannanosaurus]]''
|3=''[[jawerlandia|Yaverlandia]]''
|3=&nbsp;''[[jawerlandia|Yaverlandia]]''
|4={{Klad
|4={{Klad
|1=''[[gojocefal|Goyocephale]]''
|1=&nbsp;''[[gojocefal|Goyocephale]]''
|2={{Klad
|2={{Klad
|1=''[[homalocefal|Homalocephale]]''
|1=&nbsp;''[[homalocefal|Homalocephale]]''
|label2=[[Pachycefalozaury (rodzina)|Pachycephalosauridae]]
|label2=&nbsp;[[Pachycefalozaury (rodzina)|Pachycephalosauridae]]&nbsp;
|2={{Klad
|2={{Klad
|1=''[[Stegoceras]]''
|1=&nbsp;''[[Stegoceras]]''
|label2=[[Pachycephalosaurinae]]
|label2=&nbsp;[[Pachycephalosaurinae]]&nbsp;
|2={{Klad
|2={{Klad
|1={{Klad
|1={{Klad
|1=''[[tylocefal|Tylocephale]]''
|1=&nbsp;''[[tylocefal|Tylocephale]]''
|2=''[[prenocefal|Prenocephale]]''
|2=&nbsp;''[[prenocefal|Prenocephale]]''
}}
}}
|2={{Klad
|2={{Klad
|1=''[[sferotol|Sphaerotholus]]''
|1=&nbsp;''[[sferotol|Sphaerotholus]]''
|2={{Klad
|2={{Klad
|1=''[[Stygimoloch]]''
|1=&nbsp;''[[Stygimoloch]]''
|2='''''Pachycephalosaurus'''''
|2=&nbsp;'''''Pachycephalosaurus'''''
}}
}} }} }} }} }} }} }} }}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}


[[Kladogram]] za Williamson and Carr, 2002<ref name="williamson&carr2002">{{Cytuj pismo
[[Kladogram]] wg Williamsona i Carra, 2002<ref name="williamson&carr2002">{{Cytuj pismo
| nazwisko = Williamson
| nazwisko = Williamson
| imię = T.E.
| imię = T.E.
Linia 168: Linia 157:
| tytuł = A genus-level supertree of the Dinosauria
| tytuł = A genus-level supertree of the Dinosauria
| url = http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=1690971
| url = http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=1690971
| czasopismo = Proceedings of the Royal Society B Biological Sciences
| czasopismo = Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences
| wolumin = 1494
| wolumin = 1494
| wydanie = 269
| wydanie = 269
| strony = 915–921
| strony = 915–921
| data = 2002
| data = 2002
| wydawca =
| wydawca =
| miejsce =
| miejsce =
| język = en
| język = en
| doi = 10.1098/rspb.2001.1942
| doi = 10.1098/rspb.2001.1942
| pmid = 12028774
| pmid = 12028774
| id =
| id =
| data dostępu = 2008-06-09
| data dostępu = 2008-06-09
}}</ref>.
}}</ref>.


Opisywany tu rodzaj to najsłynniejszy (chociaż wcale nie najlepiej zachowany) przedstawiciel swej rodziny, obejmującej także następujących członków: [[stenopeliks]], [[wannanozaur]], [[gojocefal]], [[stegoceras]], [[homalocefal]], [[tylocefal]], [[sferotol]] i [[prenocefal]]. W obrębie plemienia [[Pachycephalosaurini]] jego najbliźsi krewni to [[drakoreks]] i ''[[Stygimoloch]]'', mogące stanowić nawet jego młodociane formy<ref name=ES07/>
''Pachycephalosaurus'' to najbardziej znany, chociaż nie najlepiej zachowany, przedstawiciel swej rodziny, obejmującej także rodzaje [[stenopeliks]], [[wannanozaur]], [[gojocefal]], [[stegoceras]], [[homalocefal]], [[tylocefal]], [[sferotol]] i [[prenocefal]]. W obrębie plemienia [[Pachycephalosaurini]] jego najbliżsi krewni to [[drakoreks]] i ''[[Stygimoloch]]'', mogące stanowić nawet jego młodociane formy<ref name=plos09>{{Cytuj pismo |nazwisko=Horner |imię=JR |nazwisko2=Goodwin |imię2=MB |rok=2009 |tytuł=Extreme Cranial Ontogeny in the Upper Cretaceous Dinosaur ''Pachycephalosaurus'' |czasopismo=PLoS ONE |wolumin=4 |wydanie=10 |strony=e7626 |doi=10.1371/journal.pone.0007626 |język=en}}</ref><ref name=ES07/>.


==Historia==
== Historia ==
[[Plik:Pachycephalosaurus RoyalOntarioMuseum.png|thumb|left|'Pachycephalosaurus'', szkielet wystawiany przez Royal Ontario Museum w [[Toronto]]]]
[[Plik:Pachycephalosaurus RoyalOntarioMuseum.png|thumb|left|'Pachycephalosaurus'', szkielet wystawiany przez Royal Ontario Museum w [[Toronto]]]]
Szczątki przypisywalne pachycefalozaurowi mogły zostać znalezione już w latach pięćdziesiątych XIX wieku. Jak ustalił [[Donald Baird]], w 1859 lub 1860 [[Ferdinand Vandiveer Hayden]], wczesny zbieracz skamieniałości na zachodzie Ameryki Północnej, zdobył fragment kości w okolicy rzeki [[Missouri (rzeka)|Missouri]], na terenie obecnie określanym jako [[formacja Lance]] w południowowschodniej [[Montana|Montanie]]<ref name=DB79>{{cytuj pismo
Szczątki przypisywane pachycefalozaurowi mogły zostać znalezione już w latach pięćdziesiątych XIX wieku. Jak ustalił [[Donald Baird]], w 1859 lub 1860 [[Ferdinand Vandiveer Hayden]], wczesny zbieracz skamieniałości na zachodzie Ameryki Północnej, zdobył fragment kości w okolicy rzeki [[Missouri (rzeka)|Missouri]], na terenie obecnie określanym jako [[formacja Lance]] w południowo-wschodniej [[Montana|Montanie]]<ref name=DB79>{{cytuj pismo
| nazwisko = Baird
| nazwisko = Baird
| imię = Donald
| imię = Donald
Linia 204: Linia 193:
| rok = 1872
| rok = 1872
| język = en
| język = en
}}</ref>. Jego prawdziwe pochodzenie nie ujawniło się, aż Baird ponad 100 lat później określił je jako [[kość łuskowa|kość łuskową]] pachycefalozaura. Obecne kostne grudki korespondowały z widocznymi na innych znaleziskach tego rodzaju<ref name=DB79 />. Ponieważ nazwa ''Tylosteus'' jest starsza od ''Pachycephalosaurus'', zgodnie z obowiązującymi zasadami nomenklatury zoologicznej powinna być zachowana. Baird jednakże upierał się przy tej użyciu tej drugiej, młodszej, ponieważ tamta nie była używana przez ponad pół wieku, bazowała za niezdiagnozowanym materiale i wiązały się z nią kiepskie dane stratygraficzne i geograficzne<ref name=DFG97>{{cytuj książkę
}}</ref>. Jego prawdziwe pochodzenie nie ujawniło się, aż Baird ponad 100 lat później określił je jako [[kość łuskowa|kość łuskową]] pachycefalozaura. Obecne kostne grudki korespondowały z widocznymi na innych znaleziskach tego rodzaju<ref name=DB79 />. Ponieważ nazwa ''Tylosteus'' jest starsza od ''Pachycephalosaurus'', zgodnie z obowiązującymi zasadami nomenklatury zoologicznej powinna być zachowana. Baird jednakże upierał się przy użyciu tej drugiej, młodszej, ponieważ pierwsza z nich nie była używana przez ponad pół wieku, bazowała za niezdiagnozowanym materiale i wiązały się z nią kiepskie dane stratygraficzne i geograficzne<ref name=DFG97>{{cytuj książkę
| nazwisko = Glut
| nazwisko = Glut
| imię = Donald F.
| imię = Donald F.
Linia 216: Linia 205:
| język = en
| język = en
| isbn = 0-89950-917-7
| isbn = 0-89950-917-7
}}</ref>. Na tym historia się nie kończy. W 2006 Robert Sullivan zasugerował, że ANSP 8568 bardziej odpowiada kościom przypisywanym rodzajowi ''[[drakoreks|Dracorex]]'', niż pachycefalozaurzym<ref name="RMS06"/>. Trudno określić znaczenie tej kwestii, albowiem zaproponowano niedawno, że ''Dracorex'' to młodociany ''Pachycephalosaurus''<ref name=ES07>{{cytuj pismo
}}</ref>. W 2006 [[Robert Sullivan]] zasugerował, że ANSP 8568 bardziej odpowiada kościom przypisywanym rodzajowi ''[[drakoreks|Dracorex]]'', niż pachycefalozaurzym<ref name="RMS06"/>. Trudno określić znaczenie tej kwestii, albowiem niektórzy badacze sądzą, że ''Dracorex'' to młodociany ''Pachycephalosaurus''<ref name=plos09/><ref name=ES07>{{cytuj pismo
| nazwisko = Stokstad
| nazwisko = Stokstad
| imię = Erik
| imię = Erik
Linia 226: Linia 215:
| rok = 2007
| rok = 2007
| język = en
| język = en
| doi = 10.1126/science.318.5854.1236
| doi = 10.1126/science.318.5854.1236}}</ref>.

}}</ref>.
''P. wyomingensis'', gatunek typowy i obecnie jedyny pewny w swym rodzaju, został nazwany przez [[Charles Whitney Gilmore|Charlesa W. Gilmore'a]] w 1931. Naukowiec ukuł go dzięki fragmentarycznej czaszce [[Muzeum Historii Naturalnej w Waszyngtonie|USNM]] 12031 z formacji Lance z [[hrabstwo Niobrara|hrabstwa Niobrara]] w [[Wyoming]]. Gilmore zaliczył go do rodzaju ''[[Troodon]]'' jako ''T. wyomingensis''<ref name=CWG31>{{Cytuj pismo
''P. wyomingensis'', gatunek typowy i obenie jedyny pewny w swym rodzaju, został nazwany przez [[Charles Whitney Gilmore|Charlesa W. Gilmore'a]] w 1931. Naukowiec ukuł go dzięki fragmentarycznej czaszce [[Muzeum Historii Naturalnej w Waszyngtonie|USNM]] 12031 z formacji Lance z [[hrabstwo Niobrara|hrabstwa Niobrara]] w [[Wyoming]]. Gilmore zaliczył go do rodzaju ''[[Troodon]]'' jako ''T. wyomingensis''<ref name=CWG31>{{Cytuj pismo
| nazwisko = Gilmore
| nazwisko = Gilmore
| imię = Charles W.
| imię = Charles W.
Linia 253: Linia 241:
}}</ref>.
}}</ref>.


W 1943 [[Barnum Brown]] i [[Erich Maren Schlaikjer]], dysponujący nowszym i bardziej kompletnych materiałem, utworzyli rodzaj ''Pachycephalosaurus'' i umieścili w nim typowy gtunek "T. wyomingensis", a także dwa inne: ''Pachycephalosaurus grangeri'' oraz ''Pachycephalosaurus reinheimeri''. ''P. grangeri'' bazował na [[Amerykańskie Muzeum Historii Naturalnej|AMNH]] 1696, prawie kompletnej czaszce z [[formacja (geologia)|formacji]] [[formacja Hell Creek|Hell Creek]] w [[Ekalaka]] w [[montana|montańskim]] [[hrabstwo Carter (Montana)|hrabstwie Carter]]. ''P. reinheimeri'' opierał się na dzisiejszym [[Denver Museum of Nature and Science|DMNH]] 469, kopule i kilku związanych elementach z formacji Lance w chrabstwie Corson w Dakocie Południowej<ref name=BS43>{{Cytuj pismo
W 1943 [[Barnum Brown]] i [[Erich Maren Schlaikjer]], dysponujący nowszym i bardziej kompletnych materiałem, utworzyli rodzaj ''Pachycephalosaurus'' i umieścili w nim typowy gatunek "T. wyomingensis", a także dwa inne: ''Pachycephalosaurus grangeri'' oraz ''Pachycephalosaurus reinheimeri''. ''P. grangeri'' bazował na [[Amerykańskie Muzeum Historii Naturalnej|AMNH]] 1696, prawie kompletnej czaszce z [[formacja (geologia)|formacji]] [[formacja Hell Creek|Hell Creek]] w [[Ekalaka]] w [[montana|montańskim]] [[hrabstwo Carter (Montana)|hrabstwie Carter]]. ''P. reinheimeri'' opierał się na dzisiejszym [[Denver Museum of Nature and Science|DMNH]] 469, kopule i kilku związanych elementach z formacji Lance w chrabstwie Corson w Dakocie Południowej<ref name=BS43>{{Cytuj pismo
| nazwisko = Brown
| nazwisko = Brown
| imię = Barnum
| imię = Barnum
Linia 276: Linia 264:
| strony = 462–472
| strony = 462–472
| rok = 1983
| rok = 1983
| język = en
| język = en}}</ref>.
}}</ref>.


W 2007 na corocznym spotkaniu Society of Vertebrate Paleontology [[Jack Horner]] z [[Montana State University]] zaprezentował dowody wskazujące na to, że ''Dracorex'' i ''Stygimoloch'' mogą stanowić młodociane formy pachycefalozaura<ref name=ES07/>
W 2007 na corocznym spotkaniu Society of Vertebrate Paleontology [[Jack Horner]] z [[Montana State University]] zaprezentował dowody wskazujące na to, że ''Dracorex'' i ''Stygimoloch'' mogą stanowić młodociane formy pachycefalozaura<ref name=ES07/> – hipotezę tę wraz z Markiem Goodwine wsparł w 2009 roku<ref name=plos09/>.


== Paleobiologia ==
== Paleobiologia ==
[[Plik:Sketch pachycephalosaurus2.jpg|thumb|left|Rekonstrukcja]]
[[Plik:Sketch pachycephalosaurus.jpg|thumb|left|Rekonstrukcja]]
Prawie wszystkie skamieniałości pachycefalozaura pochodzą z dwóch formacji: [[formacja Lance|Lance]] i [[formacja Hell Creek|Hell Creek]] w zachodnich [[Stany Zjednoczone|Stanach Zjednoczonych]]<ref name=RMS06/>. Rodzaj ten koegzystował z [[drakoreks]]em i [[stygimoloch]]em<ref name=RTBetal06>{{cytuj książkę
Prawie wszystkie skamieniałości pachycefalozaura pochodzą z dwóch formacji: [[formacja Lance|Lance]] i [[formacja Hell Creek|Hell Creek]] w zachodnich [[Stany Zjednoczone|Stanach Zjednoczonych]]<ref name=RMS06/>. Rodzaj ten koegzystował z [[drakoreks]]em i [[stygimoloch]]em<ref name=RTBetal06>{{cytuj książkę
| nazwisko = Bakker
| nazwisko = Bakker
| imię = Robert T.
| imię = Robert T.
| autor link =
| autor link =
| autor2 =
| autor2 =
| tytuł = ''Dracorex hogwartsia'', n. gen., n. sp., a spiked, flat-headed pachycephalosaurid dinosaur from the Upper Cretaceous Hell Creek Formation of South Dakota
| tytuł = ''Dracorex hogwartsia'', n. gen., n. sp., a spiked, flat-headed pachycephalosaurid dinosaur from the Upper Cretaceous Hell Creek Formation of South Dakota
| url = http://www.childrensmuseum.org/dinosphere/draco_rex/dracorex_hogwartsia.pdf
| url = http://www.childrensmuseum.org/dinosphere/draco_rex/dracorex_hogwartsia.pdf
| wydawca =
| wydawca =
| miejsce =
| miejsce =
| data = 2006
| data = 2006
| strony = 331–346
| strony = 331–346
| tom = 35
| tom = 35
| język = en
| język = en
| id =
| doi =
}}</ref>. Czas i miejsce dzieliły z nimi [[hipsylofodonty|hipsylofodont]] [[bugenazaura]] (prawdopodobnie synonim [[tescelozaur]]a), [[hadrozaury]] [[edmontozaur]] i [[anatotytan]], [[ceratopsy]] [[triceratops]] i [[torozaur]], [[ankylozaury|dinozaur pancerny]] [[ankylozaur]] oraz [[teropody]] [[ornitomim]], [[dromeozaur]] i [[tyranozaur]]<ref name="Weishampeletal2004">{{Cytuj książkę |autor r=David B. Weishampel ''et al.'' |rozdział=Dinosaur distribution (Late Triassic, South America) |nazwisko=Weishampel |imię=David B. |nazwisko2=Dodson |imię2=Peter |nazwisko3=Osmólska (red.) |imię3=Halszka |tytuł=The Dinosauria |wydanie=drugie |wydawca=University of California Press |miejsce=Berkeley |rok=2004 |strony=517–606 |isbn=0-520-24209-2}}</ref>.
| doi =
}}</ref>. Czas i miejsce dzieliły z nimi [[hipsylofodonty|hipsylofodon]] [[bugenazaura]], [[hadrozaury]] [[edmontozaur]] i [[anatotytan]], [[ceratopsy]] [[triceratops]] i [[torozaur]], [[ankylozaury|dinozaur pancerny]] [[ankylozaur]] oraz [[teropody]] [[ornitomim]], [[dromeozaur]] i [[tyranozaur]]<ref name="Weishampeletal2004">Weishampel, David B.; Barrett, Paul M.; Coria, Rodolfo A.; Le Loeuff, Jean; Xu Xing; Zhao Xijin; Sahni, Ashok; Gomani, Elizabeth, M.P.; and Noto, Christopher R. (2004). "Dinosaur Distribution". In: D.B. Weishampel, P. Dodson, and H. Osmólska (eds.) ''The Dinosauria'' (2nd edition). 517–606. ISBN 0-520-24209-2.</ref>.


Naukowcy uważali niegdyś pachycefalozaura i jego pobratymców za dwunożnych odpowiedników [[owca kanadyjska|owiec kanadyjskich]] czy [[piżmowół|piżmowołów]], których [[samiec|samce]], trzymając głowy prosto, nacierają na siebie nawzajem. Sądzono także, iż dinozaury te układały głowę, szyję i ciało prosto w linii poziomej, by zamortyzować siłę uderzenia. Obecnie badacze nie dają już wiary tym poglądom.
Naukowcy uważali niegdyś pachycefalozaura i jego pobratymców za dwunożnych odpowiedników [[owca kanadyjska|owiec kanadyjskich]] czy [[piżmowół|piżmowołów]], których [[samiec|samce]], trzymając głowy prosto, nacierają na siebie nawzajem. Sądzono także, iż dinozaury te układały głowę, szyję i ciało prosto w linii poziomej, by zamortyzować siłę uderzenia. Obecnie badacze nie dają już wiary tym poglądom.
Linia 308: Linia 294:
| tytuł = Cranial histology of pachycephalosaurs (Ornithischia: Marginocephalia) reveals transitory structures inconsistent with head-butting behavior
| tytuł = Cranial histology of pachycephalosaurs (Ornithischia: Marginocephalia) reveals transitory structures inconsistent with head-butting behavior
| czasopismo = Paleobiology
| czasopismo = Paleobiology
| wolumin = 2
| wolumin = 30
| wydanie = 30
| wydanie = 2
| strony = 253–267
| strony = 253–267
| rok = 2004
| rok = 2004
| język = en
| język = en
| doi = 10.1666/0094-8373(2004)030<0253:CHOPOM>2.0.CO;2
| doi = 10.1666/0094-8373(2004)030%3C0253:CHOPOM%3E2.0.CO;2
}}</ref>. Co więcej, kręgi szyjne i przednie piersiowe utrzymywały szyję raczej w kształcie litery "S" albo "U", a nie prosto. Miałoby to fatalne skutki w przypadku uderzenia. Poza tym zaokrąglony kształt czaszki zmniejszałby powierzchnię kontaktu podczas zetknięcia się głów, powodując ześlizgiwanie się ich<ref name=KC97/>.
}}</ref>. Co więcej, kręgi szyjne i przednie piersiowe utrzymywały szyję raczej w kształcie litery "S" albo "U", a nie prosto. Miałoby to fatalne skutki w przypadku uderzenia. Poza tym zaokrąglony kształt czaszki zmniejszałby powierzchnię kontaktu podczas zetknięcia się głów, powodując ześlizgiwanie się ich<ref name=KC97/>.


Bardziej prawdopodobne, że pachycefalozaury w trakcie swych międzyosobniczych starć uderzały głowami w swe boki. Wersja ta zakłada, że osobniki ustawiały się mniej więcej rówlolegle lub zwrócone w kierunku rywala. Najpierw próbowały zastraszyć go, okazując swe groźnie wyglądające głowy. Jeśli żaden z przeciwników nie ustąpił, pachycefalozaury zginały głowy bocznie i w dół, uderzając rywala po boku. Powyższą teorię przedstawił w 1978 Sues, a rozwinął w 1997 [[Ken Carpenter]]<ref name=KC97/>.
Bardziej prawdopodobne, że pachycefalozaury w trakcie swych międzyosobniczych starć uderzały głowami w swe boki. Wersja ta zakłada, że osobniki ustawiały się mniej więcej rówlolegle lub zwrócone w kierunku rywala. Najpierw próbowały zastraszyć go, okazując swe groźnie wyglądające głowy. Jeśli żaden z przeciwników nie ustąpił, pachycefalozaury zginały głowy bocznie i w dół, uderzając rywala po boku. Powyższą teorię przedstawił w 1978 Sues, a rozwinął w 1997 [[Kenneth Carpenter]]<ref name=KC97/>.


=== Pożywienie ===
=== Pożywienie ===
Linia 329: Linia 315:
| rok = 2007
| rok = 2007
| język = en
| język = en
| doi = 10.1111/j.1096-3642.2007.00301.x
| doi = 10.1111/j.1096-3642.2007.00301.x}}</ref>.
}}
</ref>.


{{Przypisy}}
{{Przypisy|2}}


{{Pachycefalozaury}}
{{Pachycefalozaury}}
{{Dinozaury}}
{{Dinozaury}}
{{Link GA|en}}


[[Kategoria:Pachycefalozaury]]
[[Kategoria:Pachycefalozaury]]
[[Kategoria:Dinozaury kredy]]
[[Kategoria:Dinozaury kredy]]
[[Kategoria:Dinozaury Ameryki Północnej]]
[[Kategoria:Dinozaury Ameryki Północnej]]

{{link GA|en}}


[[ca:Paquicefalosaure]]
[[ca:Paquicefalosaure]]

Wersja z 23:39, 4 lis 2009

Pachycefalozaur
{{{nazwa łacińska}}}[1]
Brown & Schlaikjer, 1943
Okres istnienia: mastrycht
72.1/66
72.1/66
Ilustracja
Systematyka
Domena

eukarionty

Królestwo

zwierzęta

Typ

strunowce

Podtyp

kręgowce

Gromada

zauropsydy

Podgromada

diapsydy

Nadrząd

dinozaury

Rząd

dinozaury ptasiomiedniczne

Podrząd

cerapody

Infrarząd

pachycefalozaury

Rodzina

pachycefalozaury

Rodzaj

pachycefalozaur

Gatunki
  • P. wyomingensis Brown & Schlaikjer, 1943

Pachycefalozaur (Pachycephalosaurus, ze starożytnej greki "grubogłowy jaszczur", od pachy – "gruby", cephale – "głowa" i saurus – "jaszczur") – rodzaj grubogłowego dinozaura żyjącego w późnej kredzie (dokładniej mastrycht) w dzisiejszej Ameryce Północnej. Jego pozostałości znaleziono w Montanie, Dakocie Południowej i Wyoming. Rodzaj obejmuje jeden gatunek, P. wyomingensis. Należał on do ostatnich nieptasich dinozaurów sprzed wymierania kredowego. Zsynonimizowano z nim inny rodzaj z zachodniej Ameryki Północnej zwany wcześniej Tylosteus.

Jak inne dinozaury grubogłowe, Pachycephalosaurus był roślinożercą lub wszystkożercą znanym z pojedynczej czaszki i kilku niezwykle grubych jej zadaszeń, posiadał bardzo grube sklepienie. Poruszał się na dwóch tylnych kończynach, znacznie dłuższych od krótkich przednich. Jako największy z pachycefalozaurów osiągał 4,5–5 metrów długości, a jego masę szacuje się na do 2000 kg.

Solidna czaszka tego i spokrewnionych rodzajów przyczyniła się do powstania teorii, według której pachycefalozaury używały swych głów w międzyosobniczych walkach w obrębie gatunku. W ostatnich latach staje się ona coraz mniej wiarygodna.

Morfologia

Porównanie wielkości Pachycephalosaurus wyomingensis i człowieka
Czaszka pachycefalozaura wystawiana w Oxford University Museum of Natural History

Anatomię pachycefalozaura poznano słabo, ponieważ do naszych czasów przetrwały jedynie pozostałości głowy[2]. Zwierzę stało się znane dzięki potężnemu kostnemu sklepieniu czaszki mierzącemu aż 25 cm grubości, mającemu za zadanie ochraniać położony w środku niewielki mózg. Wznoszącą się część kopuły zdobiły kostne grudki i krótkie prawdopodobnie tępe kostne kolce wyrastające powyżej pyska[3].

Krótka czaszka posiadała duże, zaokrąglone, zwrócone do przodu oczodoły. Oznacza to dobry wzrok zwierzęcia, a także szerokie pole widzenia dwuocznego. Poniżej znajdował się nieduży pysk zakończony zaostrzonym dziobem. Małe zęby miały liściokształtne korony. Wspierająca ciężką głowę szyja przybierała kształt litery "S" albo "U"[3].

Zauropsyd ten poruszał się prawdopodobnie na dwóch tylnych kończynach i osiągał największe rozmiary spośród członków swej rodziny, dinozaurów grubogłowych. Użycie danych uzyskanych dzięki innym jej rodzajom pomogło oszacować jego długość na około 4,6 metra[4]. Zwierzę to miało bardzo krótką, grubą szyję, krótkie przednie łapy, potężne ciało, długie tylne kończyny i ciężki ogon, który wspierały skostniałe ścięgna[5].

Klasyfikacja i systematyka

Czaszka holotypu Pachycephalosaurus „reinheimeri” (osobnik dorosły, DMNS 469)
 Pachycephalosauria 

 Stenopelix



 Wannanosaurus



 Yaverlandia




 Goyocephale




 Homalocephale


 Pachycephalosauridae 

 Stegoceras


 Pachycephalosaurinae 


 Tylocephale



 Prenocephale





 Sphaerotholus




 Stygimoloch



 Pachycephalosaurus









Kladogram wg Williamsona i Carra, 2002[6]. Jeden z umieszczonych na nim rodzajów, Yaverlandia, nie jest już zaliczany do pachycefalozaurów[7].

Pachycephalosaurus użyczył swej nazwy kladowi Pachycephalosauria obejmującemu roślino- lub wszystkożerne dinozaury ptasiomiedniczne żyjące w późnej kredzie w Ameryce Północnej i Azji. Pomimo przyjmowanej pozycji dwunożnej za ich najbliższych krewnych uchodzą czworonożne ceratopsy, a nie ornitopody[8].

Pachycephalosaurus to najbardziej znany, chociaż nie najlepiej zachowany, przedstawiciel swej rodziny, obejmującej także rodzaje stenopeliks, wannanozaur, gojocefal, stegoceras, homalocefal, tylocefal, sferotol i prenocefal. W obrębie plemienia Pachycephalosaurini jego najbliżsi krewni to drakoreks i Stygimoloch, mogące stanowić nawet jego młodociane formy[9][10].

Historia

'Pachycephalosaurus, szkielet wystawiany przez Royal Ontario Museum w Toronto

Szczątki przypisywane pachycefalozaurowi mogły zostać znalezione już w latach pięćdziesiątych XIX wieku. Jak ustalił Donald Baird, w 1859 lub 1860 Ferdinand Vandiveer Hayden, wczesny zbieracz skamieniałości na zachodzie Ameryki Północnej, zdobył fragment kości w okolicy rzeki Missouri, na terenie obecnie określanym jako formacja Lance w południowo-wschodniej Montanie[11]. Znalezisko to, obecnie ANSP 8568, opisał w 1872 Joseph Leidy, uznając je za część pancerza jaszczurki lub zwierzęcia przypominającego pancernika[12]. Jego prawdziwe pochodzenie nie ujawniło się, aż Baird ponad 100 lat później określił je jako kość łuskową pachycefalozaura. Obecne kostne grudki korespondowały z widocznymi na innych znaleziskach tego rodzaju[11]. Ponieważ nazwa Tylosteus jest starsza od Pachycephalosaurus, zgodnie z obowiązującymi zasadami nomenklatury zoologicznej powinna być zachowana. Baird jednakże upierał się przy użyciu tej drugiej, młodszej, ponieważ pierwsza z nich nie była używana przez ponad pół wieku, bazowała za niezdiagnozowanym materiale i wiązały się z nią kiepskie dane stratygraficzne i geograficzne[13]. W 2006 Robert Sullivan zasugerował, że ANSP 8568 bardziej odpowiada kościom przypisywanym rodzajowi Dracorex, niż pachycefalozaurzym[2]. Trudno określić znaczenie tej kwestii, albowiem niektórzy badacze sądzą, że Dracorex to młodociany Pachycephalosaurus[9][10].

P. wyomingensis, gatunek typowy i obecnie jedyny pewny w swym rodzaju, został nazwany przez Charlesa W. Gilmore'a w 1931. Naukowiec ukuł go dzięki fragmentarycznej czaszce USNM 12031 z formacji Lance z hrabstwa Niobrara w Wyoming. Gilmore zaliczył go do rodzaju Troodon jako T. wyomingensis[14]. W tym czasie paleontolodzy uważali tego drapieżnika znanego podówczas jedynie z zębów za to samo stworzenie, co stegocerasa, posiadającego podobne zęby. W związku z tym dzisiejsze pachycefalozaury zaliczano do rodziny troodontów. Błąd skorygowano w 1945, czego dokonał Charles Mortram Sternberg[15].

W 1943 Barnum Brown i Erich Maren Schlaikjer, dysponujący nowszym i bardziej kompletnych materiałem, utworzyli rodzaj Pachycephalosaurus i umieścili w nim typowy gatunek "T. wyomingensis", a także dwa inne: Pachycephalosaurus grangeri oraz Pachycephalosaurus reinheimeri. P. grangeri bazował na AMNH 1696, prawie kompletnej czaszce z formacji Hell Creek w Ekalaka w montańskim hrabstwie Carter. P. reinheimeri opierał się na dzisiejszym DMNH 469, kopule i kilku związanych elementach z formacji Lance w chrabstwie Corson w Dakocie Południowej[16]. W 1983 oba gatunki zsynonimizowano z typowym[17].

W 2007 na corocznym spotkaniu Society of Vertebrate Paleontology Jack Horner z Montana State University zaprezentował dowody wskazujące na to, że Dracorex i Stygimoloch mogą stanowić młodociane formy pachycefalozaura[10] – hipotezę tę wraz z Markiem Goodwine wsparł w 2009 roku[9].

Paleobiologia

Rekonstrukcja

Prawie wszystkie skamieniałości pachycefalozaura pochodzą z dwóch formacji: Lance i Hell Creek w zachodnich Stanach Zjednoczonych[2]. Rodzaj ten koegzystował z drakoreksem i stygimolochem[18]. Czas i miejsce dzieliły z nimi hipsylofodont bugenazaura (prawdopodobnie synonim tescelozaura), hadrozaury edmontozaur i anatotytan, ceratopsy triceratops i torozaur, dinozaur pancerny ankylozaur oraz teropody ornitomim, dromeozaur i tyranozaur[19].

Naukowcy uważali niegdyś pachycefalozaura i jego pobratymców za dwunożnych odpowiedników owiec kanadyjskich czy piżmowołów, których samce, trzymając głowy prosto, nacierają na siebie nawzajem. Sądzono także, iż dinozaury te układały głowę, szyję i ciało prosto w linii poziomej, by zamortyzować siłę uderzenia. Obecnie badacze nie dają już wiary tym poglądom.

Sklepienie czaszki niekoniecznie wytrzymałoby wstrząc spowodowany uderzeniem. Poza tym nie znaleziono na skamieniałych czaszkach dowodów blizn czy innych urazów[20]. Co więcej, kręgi szyjne i przednie piersiowe utrzymywały szyję raczej w kształcie litery "S" albo "U", a nie prosto. Miałoby to fatalne skutki w przypadku uderzenia. Poza tym zaokrąglony kształt czaszki zmniejszałby powierzchnię kontaktu podczas zetknięcia się głów, powodując ześlizgiwanie się ich[3].

Bardziej prawdopodobne, że pachycefalozaury w trakcie swych międzyosobniczych starć uderzały głowami w swe boki. Wersja ta zakłada, że osobniki ustawiały się mniej więcej rówlolegle lub zwrócone w kierunku rywala. Najpierw próbowały zastraszyć go, okazując swe groźnie wyglądające głowy. Jeśli żaden z przeciwników nie ustąpił, pachycefalozaury zginały głowy bocznie i w dół, uderzając rywala po boku. Powyższą teorię przedstawił w 1978 Sues, a rozwinął w 1997 Kenneth Carpenter[3].

Pożywienie

Naukowcy wciąż nie wiedzą, czym żywiły się te zauropsydy. Posiadając niewielkie prążkowane zęby, nie były w stanie gryźć twardych, włóknistych roślin tak efektywnie, jak inne dinozaury tego czasu. Sądzi się, że odżywiały się mieszanym pokarmem złożonym z liści, nasion, owoców i owadów. Ostre, ząbkowane zęby dobrze by się nadawały do szatkowania roślin[21].

  1. {{{nazwa łacińska}}}, [w:] Integrated Taxonomic Information System (ang.).
  2. a b c Robert M. Sullivan. A taxonomic review of the Pachycephalosauridae (Dinosauria:Ornithischia). „Late Cretaceous vertebrates from the Western Interior. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin”, s. 347–366, 2006. [dostęp 2007-11-15]. (ang.). 
  3. a b c d Kenneth Carpenter. Agonistic behavior in pachycephalosaurs (Ornithischia: Dinosauria): a new look at head-butting behavior. „Contributions to Geology”. 1 (32), s. 19–25, 1997. (ang.). 
  4. Jeremy R. Montague. Estimates of body size and geological time of origin for 612 dinosaur genera (Saurischia, Ornithischia). „Florida Scientist”. 4 (69), s. 243–257, 2006. [dostęp 2008-06-09]. (ang.). 
  5. Christopher O. Organ, Adams, Jason. The histology of ossified tendon in dinosaurs. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 3 (25), s. 602–613, 2005. DOI: [0602:THOOTI2.0.CO;2 10.1671/0272-4634(2005)025[0602:THOOTI]2.0.CO;2]. [dostęp 2008-06-10]. (ang.). 
  6. T.E. Williamson, Carr, T.D.. A new genus of derived pachycephalosaurian from western North America. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 22 (4), s. 779–801, 2002. DOI: [0779:ANGODP2.0.CO;2 10.1671/0272-4634(2002)022[0779:ANGODP]2.0.CO;2]. (ang.). 
  7. Darren Nash, and Martill, David M.. Dinosaurs of Great Britain and the role of the Geological Society of London in their discovery: Ornithischia. „Journal of the Geological Society, London”, s. 613–623, 2008. DOI: 10.1144/0016-76492007-154. (ang.). 
  8. Davide Pisani, Yates, Adam M., Langer, Max C. and Benton, Michael J.. A genus-level supertree of the Dinosauria. „Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences”. 1494 (269), s. 915–921, 2002. DOI: 10.1098/rspb.2001.1942. PMID: 12028774. [dostęp 2008-06-09]. (ang.). 
  9. a b c JR Horner, MB Goodwin. Extreme Cranial Ontogeny in the Upper Cretaceous Dinosaur Pachycephalosaurus. „PLoS ONE”. 4 (10), s. e7626, 2009. DOI: 10.1371/journal.pone.0007626. (ang.). 
  10. a b c Erik Stokstad. SOCIETY OF VERTEBRATE PALEONTOLOGY MEETING: Did Horny Young Dinosaurs Cause Illusion of Separate Species?. „Science”, s. 1236, 2007. DOI: 10.1126/science.318.5854.1236. (ang.). 
  11. a b Donald Baird. The dome-headed dinosaur Tylosteus ornatus Leidy 1872 (Reptilia: Ornithischia: Pachycephalosauridae). „Notulae Naturae”, s. 1–11, 1979. (ang.). 
  12. Joseph Leidy. Remarks on some extinct vertebrates. „Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 1872”, s. 38–40, 1872. (ang.). 
  13. Pachycephalosaurus. W: Donald F. Glut: Dinosaurs: The Encyclopedia. Jefferson, North Carolina: McFarland & Co, 1997, s. 664–668. ISBN 0-89950-917-7. (ang.).
  14. Charles W. Gilmore. A new species of troodont dinosaur from the Lance Formation of Wyoming. „Proceedings of the United States National Museum”. 9 (79), s. 1–6, 1931. (ang.). 
  15. Troodon. W: Donald F. Glut: Dinosaurs: The Encyclopedia. Jefferson, North Carolina: McFarland & Co, 1997, s. 933–938. ISBN 0-89950-917-7. (ang.).
  16. Barnum Brown, and Schlaikjer, Erich M.. A study of the troödont dinosaurs with the description of a new genus and four new species. „Bulletin of the American Museum of Natural History”. 5 (82), s. 115–150, 1943. (ang.). 
  17. Peter M. Galton, and Sues, Hans-Dieter. New data on pachycephalosaurid dinosaurs (Reptilia: Ornithischia) from North America. „Canadian Journal of Earth Sciences”, s. 462–472, 1983. (ang.). 
  18. Robert T. Bakker: Dracorex hogwartsia, n. gen., n. sp., a spiked, flat-headed pachycephalosaurid dinosaur from the Upper Cretaceous Hell Creek Formation of South Dakota. T. 35. 2006, s. 331–346. (ang.).
  19. David B. Weishampel et al.: Dinosaur distribution (Late Triassic, South America). W: David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (red.): The Dinosauria. Wyd. drugie. Berkeley: University of California Press, 2004, s. 517–606. ISBN 0-520-24209-2.
  20. Mark Goodwin, and Horner, John R.. Cranial histology of pachycephalosaurs (Ornithischia: Marginocephalia) reveals transitory structures inconsistent with head-butting behavior. „Paleobiology”. 30 (2), s. 253–267, 2004. DOI: 10.1666/0094-8373(2004)030%3C0253:CHOPOM%3E2.0.CO;2. (ang.). 
  21. David B. Norman, Butler, Richard J.; and Maidment, Susannah C.R.. Reconsidering the status and affinities of the ornithischian dinosaur Tatisaurus oehleri Simmons, 1965. „Zoological Journal of the Linnean Society”, s. 865–874, 2007. DOI: 10.1111/j.1096-3642.2007.00301.x. (ang.). 

Szablon:Link GA