Ewolucja ptaków

Z Wikipedii, wolnej encyklopedii
Skocz do: nawigacja, szukaj
Porównanie rozmiarów człowieka i Jinfengopteryx z rodziny Troodontidae
Archaeopteryx lithographica był jednym z pierwszych przedstawicieli Aves

Ewolucja ptakówewolucja biologiczna zwierząt zaliczanych do gromady ptaków (Aves).

Ptaki a dinozaury[edytuj | edytuj kod]

 Zobacz też: Avicephala.

Kopalny materiał dowodowy i intensywne analizy biologiczne pokazują bez wątpienia, że ptaki należą do teropodów. Dokładniej, są one członkami grupy maniraptorów[1]. W miarę jak naukowcy odkrywali więcej nielotnych terapodów, które są blisko spokrewnione z ptakami, początkowo wyraźna granica pomiędzy nieptakami i ptakami zaczęła się zacierać. Niedawne odkrycia w prowincji Liaoning w północno-wschodnich Chinach potęgują niejasności: wiele odkrytych tam skamieniałości małych teropodów miało pióra[2].

Współcześni paleontolodzy zakładają, że Aves są najbliżej spokrewnione z deinonychozaurami, w skład których wchodzą dromeozaury i troodony. Razem te trzy formy tworzą grupę zwaną Paraves (para-ptaki). Prymitywny dromeozaur Mikroraptor posiadał cechy, które mogły umożliwić mu szybowanie lub latanie. Najbardziej prymitywne deinonychozaury były bardzo małe, np. Jinfengopteryx. To pozwala przypuszczać, że przodek wszystkich Paraves mógł być nadrzewny i/lub mógł szybować[3][4].

Późnojurajski Archaeopteryx jest dobrze znany jako jedna z pierwszych znalezionych form przejściowych, stanowiąc idealny przykład na poparcie teorii ewolucji pod koniec XIX w. W rzeczywistości Archaeopteryx nie był bezpośrednim przodkiem ptaków, choć posiadając zarówno cechy uznawane za „gadzie” jak i cechy „ptasie”, stał się dowodem na pochodzenie ptaków bezpośrednio od gadów. Archaeopteryx posiadał charakterystyczne dla gadów cechy: zęby, palce z pazurami i długi, jaszczuropodobny ogon, ale świetnie zachowane skrzydła miały lotki identyczne, jak u nowoczesnych ptaków. Obecnie nie jest uważany za bezpośredniego przodka ptaków nowoczesnych, ale jest najstarszym i najbardziej prymitywnym członkiem Aves lub Avialae i jest przypuszczalnie blisko spokrewniony z prawdziwym przodkiem ptaków żyjących dzisiaj. Pojawiały się nawet sugestie, że Archaeopteryx jest zwierzęciem mniej spokrewnionym z ptakami, niż z innymi grupami dinozaurów[5] i że Avimimus wydaje się być bardziej prawdopodobnym ogniwem linii ewolucyjnej między mikroraptorami i ptakami nowoczesnymi, niż Archaeopteryx[6].

Niedawno odkryty (2002) dromeozaur kryptowolans (Cryptovolans) (który może być synonimiczny do mikroraptora) był zdolny do aktywnego lotu, miał bowiem grzebień i, w przeciwieństwie do Archeopteryx, haczykowate wyrostki żeber (processus uncinatus). W rzeczywistości kryptowolans był lepszym „ptakiem”, niż Archaeopteryx, który nie posiadał niektórych cech ptaków nowoczesnych. Z tego powodu niektórzy paleontolodzy sugerują, że dromaeozaury są faktycznie pierwotnymi ptakami, których więksi przedstawiciele są wtórnie nielotni, tzn. że dromaeozaury ewoluowały z ptaków, a nie na odwrót. Dowód dla tej teorii jest obecnie niejednoznaczny, ale poszukiwania doprowadziły do odsłonięcia skamieniałości (zwłaszcza w Chinach) dziwnie opierzonych dromeozaurów. W każdym razie jest niemal pewne, że środkowojurajskie teropody były zdolne do prymitywnego lotu dzięki wykorzystaniu opierzonych skrzydeł, a lot ten został „wypróbowany” w kilku liniach i wariantach przez ptaki wczesnokredowe, takie jak Confuciusornis, który miał kilka specyficznych cech. Na przykład jego szczątkowy ogon nie nadawał się do sterowania, a kształt jego skrzydła był raczej wyspecjalizowany, chociaż szkielet ramienia był wciąż dość „dinozaurowy”. Nie posiadał także zębów[7].

Poniżej pokazano drzewo filogenetyczne od maniraptorów (Maniraptora) do ptaków (Aves) według Norella i in. (2006)[8]; nazwy kladów oparte na definicjach podanych przez: Sereno (2005)[9].

Maniraptora

Ornitholestes


unnamed

Compsognathidae


unnamed

Alvarezsauridae


unnamed
Oviraptoriformes

Therizinosauria



Oviraptorosauria



Paraves
Deinonychosauria

Dromaeosauridae



Troodontidae




Aves







Alternatywne teorie i kontrowersje[edytuj | edytuj kod]

Istnieje wiele kontrowersji związanych z badaniem pochodzenia ptaków. Początkowo niezgodności dotyczyły tego, czy ptaki ewoluowały z dinozaurów, czy bezpośrednio z bardziej prymitywnych archozaurów. Zwolennicy pochodzenia od dinozaurów byli niezgodni co do tego, czy bardziej prawdopodobnymi przodkami były dinozaury ptasiomiedniczne (Ornithischia), czy teropody[10]. Mimo że dinozaury ptasiomiedniczne mają budowę miednicy identyczną jak ptaki nowoczesne, sugeruje się, że ptaki pochodzą od dinozaurów gadziomiednicznych, a budowa ich miednicy wykształciła się niezależnie[11]. Faktem jest, że podobna do ptasiej budowa miednicy wykształciła się po raz trzeci wśród specyficznej grupy teropodów, zwanych Therizinosauridae.

Ptaki jak i krokodyle są jedynymi żyjącymi współcześnie archozaurami

Naukowcy Larry Martin i Alan Feduccia utrzymywali, że ptaki nie są dinozaurami, ale że ewoluowały z wczesnych archozaurów, takich jak Longisquama. W większości swych publikacji argumentowali, że podobieństwa między ptakami a maniraptorami były zbieżne i że ptaki i maniraptory nie są ze sobą spokrewnione. Kiedy pod koniec lat 90. XX w. dowody na to, że ptaki pochodzą od maniraptorów, stały się prawie bezdyskusyjne, Martin i Feduccia przyjęli hipotezę Gregory’ego S. Paula. W niej maniraptory są wtórnie nielotnymi przodkami ptaków[12]. Martin i Feduccia zmodyfikowali ją w wersję, że ptaki ewoluowały bezpośrednio z Longisquama i dlatego nie są dinozaurami, tak jak większość gatunków klasyfikowanych obecnie jako teropody. Zgodnie z tym maniraptory są nielotnymi archozaurami[13]. Ta teoria jest jednak kwestionowana przez większość paleontologów[14]. Cechy maniraptorów, które dla Martina i Feduccia są dowodami na niezdolność do lotu, są interpretowane przez innych znanych paleontologów jako preadaptacje, które maniraptory odziedziczyły po wspólnych z ptakami przodkach.

Na podstawie wykopalisk został opisany w 1991 r. gatunek Protoavis texensis, interpretowany jako ptak starszy od Archaeopteryx. Krytycy wskazują jednak, że skamieniałość ta jest słabo zachowana i w znacznym stopniu zrekonstruowana, w dodatku może być chimerą, czyli skamieliną powstałą ze skamieniałych szczątków kilku rodzajów zwierząt, traktowanych błędnie jako jeden osobnik. Puszka mózgowa jest podobna do bardzo wczesnego celurozaura[15].

Wczesna ewolucja ptaków[edytuj | edytuj kod]

Confuchisornis sanctus był ptakiem z rodziny Confuciusornithidae – jego ogon nie był już gadzi, lecz tworzyły go pióra
Rekonstrukcja uzębionego Iberomesornis z linii rodowej Enantiornithes

Ptaki wykształciły wiele rozmaitych form w kredzie[16]. Wiele grup zachowało prymitywne cechy teropodów, takie jak pazury u skrzydeł i zęby, które jednak później zostały utracone niezależnie w wielu grupach ptaków, włącznie z ptakami nowoczesnymi (Neornithes). Podczas gdy wczesne formy, takie jak Archaeopteryx i Shenzhouraptor (syn. Jeholornis), zachowały kości ogonowe po swoich przodkach[16], ogony bardziej rozwiniętych ptaków zostały zredukowane wraz z pojawieniem się pygostylu w kladzie Pygostylia.

Pierwsza, duża, różnorodna linia rodowa krótkoogonowych ptaków to Enantiornithes, których budowa kości ramieniowych była inna niż u ptaków nowoczesnych. Enantiornithes zajmowały szereg nisz ekologicznych, od sondujących piaski ptaków wybrzeżowych i rybojadów po ptaki nadrzewne i ziarnojady[16]. Bardziej rozwinięte linie rodowe także specjalizowały się w jedzeniu ryb, np. podobne zewnętrznie do mew ptaki z rzędu Ichthyornithiformes, traktowanego obecnie jako klad Ichthyornithes (=Ichthyornis)[17]. Jeden rząd mezozoicznych ptaków morskich zwany Hesperornithiformes (lub też Hesperornithes) był tak dobrze przystosowany do polowania na ryby w środowisku morskim, że ptaki te zatraciły zdolność do lotu i przeszły na nawodny tryb życia. Pomimo ich ekstremalnej specjalizacji, pokrewieństwo między Hesperornithiformes a ptakami nowoczesnymi jest bardzo bliskie[16].

Aves

Archaeopteryx


Pygostylia

Confuciusornithidae


Ornithothoraces

Enantiornithes


Ornithurae

Hesperornithiformes



Neornithes






Uproszczone drzewo filogenetyczne ptaków według Chiappe’a[16]


← mln lat temu
Ewolucja ptaków
←4,6 mld 541 485 443 419 359 299 252 201 145 66 23 2


Radiacja adaptacyjna ptaków nowoczesnych[edytuj | edytuj kod]

Dromornis stirtoni był największym kopalnym ptakiem nielotem – mierzył do 3 metrów i żył od 15 milionów lat do mniej niż 30 000 lat temu
Orzeł Haasta (Harpagornis moorei) i moa (Dinornithiformes) nie dożyły czasów współczesnych

Odkrycie Vegavis iaai było ostatecznym dowodem na to, że ptaki nowoczesne (Neornithes) rozwinęły się – w ramach radiacji adaptacyjnej – w kilka głównych linii rodowych przed masowym wymieraniem organizmów, które kończy okres kredy[18]. Linie te kategoryzuje się według najnowszych klasyfikacji systematycznych[19] w dwa nadrzędy: Paleognathae i Neognathae. Według Sibley’a i Ahlquista większość neognatycznych wyróżniła się przez powstanie gatunków zaliczanych do nadrzędu Galloanserae (w takim ujęciu Paleognathae i Neognathae podniesione są do rangi infragromad), w który wchodzą blaszkodziobe oraz grzebiące. Okres, w którym nastąpił podział, jest przedmiotem dyskusji naukowców. Zgodnym jest, że Neornithes ewoluowały w kredzie i że rozdzielenie między Galloanserae a pozostałymi Neognathes (za Sibleyem i Ahlquistem nadrząd „Neoaves”), miało miejsce przed wymieraniem kredowym. Różne są natomiast zdania na temat tego, czy radiacja pozostałych Neognathes miała miejsce przed, czy po wymarciu nieptasich dinozaurów[20]. Ta niezgodność jest po części spowodowana rozbieżnościami w dowodach; datowanie molekularne sugeruje radiację w kredzie, podczas gdy materiał kopalny wskazuje na to, że radiacja odbyła się dopiero w paleogenie. Próby pogodzenia materiału molekularnego i kopalnego również nie przyniosły rezultatu[20][21].

Neornithes
Paleognathae

strusie i pokrewne



kusacze



 Neognathae
Neoaves

inne ptaki


Galloanserae

Anseriformes



Galliformes





Ewolucja głównych linii rodowych ptaków nowoczesnych
według taksonomii Sibleya-Ahlquista

Klasyfikacja współczesnych gatunków[edytuj | edytuj kod]

 Zobacz też: Systematyka ptaków.

Klasyfikacja filogenetyczna ptaków jest kwestią sporną. Praca Phylogeny and Classification of Birds (1990) Sibleya i Ahlquista jest kamieniem milowym w klasyfikacji ptaków (choć często jest dyskutowana i stale poprawiona). Przewaga dowodów sugeruje, że większość rzędów nowoczesnych ptaków stanowi poprawne klady. Jednak naukowcy nie są zgodni co do dokładnych relacji między rzędami; dowody z anatomii ptaków nowoczesnych, skamieniałości i DNA doprowadziły do zasygnalizowania problemu, ale nie pojawił się żaden mocny konsensus. Począwszy od połowy pierwszej dekady XXI w. nowe skamieniałości i dane molekularne pozwalają rysować coraz bardziej wyraźny obraz ewolucji rzędów ptaków nowoczesnych, a także ich relacji. Na przykład Charadriiformes wykazują bardzo stary i odrębny rodowód. Zrozumienie wzajemnych stopni pokrewieństwa niższych poziomów taksonomicznych także ciągle się poszerza, zwłaszcza w ogromnie różnorodnym rzędzie Passeriformes.

27 czerwca 2008 r. zostały opublikowane największe dotąd badania nad genetyką ptaków, które obalają kilka hipotetycznych relacji i prawdopodobnie będzie konieczna całościowa rewizja drzewa filogenetyczngo ptaków[22].

Przypisy[edytuj | edytuj kod]

  1. (ang.) Paul, Gregory S. (2002). „Looking for the True Bird Ancestor”, Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. Baltimore: Johns Hopkins University Press, 171–224. ​ISBN 0-8018-6763-0​.
  2. (ang.) Norell, Mark; Mick Ellison (2005). Unearthing the Dragon: The Great Feathered Dinosaur Discovery. New York: Pi Press. ​ISBN 0-13-186266-9​.
  3. (ang.) Turner, Alan H.; Pol, Diego; Clarke, Julia A.; Erickson, Gregory M.; and Norell, Mark (2007). „A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight” pełny tekst w formacie PDF. Science 317: 1378-1381. abstrakt.
  4. (ang.) Xing, X., Zhou, Z., Wang, X., Kuang, X., Zhang, F., and Du, X. (2003). „Four-winged dinosaurs from China.” Nature, 421: 335–340.
  5. (ang.) Thulborn, R.A. (1984) „The avian relationships of Archaeopteryx, and the origin of birds.” Zoological Journal of the Linnean Society 82:119-158.
  6. (ang.) Kurzanov, S.M. (1987) „Avimimidae and the problem of the origin of birds” „Transactions of the joint Soviet – Mongolian Paleontological Expedition 31:31-94.
  7. Martin Ivanov, Stanislava Hrdlickova, Ruzena Gregorova: The Complete Encyclopedia of Fossils. Nederlands: Rebo Publishers, 2001, s. 312. ISBN 90-366-1500-3. (ang.)
  8. (ang.) Norell, M.A., Clark, J.M., Turner, A.H., Makovicky, P.J., Barsbold, R., and Rowe, T. (2006). „A new dromaeosaurid theropod from Ukhaa Tolgod (Omnogov, Mongolia).” American Museum Novitates, 3545: 1-51. Artykuł dostępny w formacie PDF: http://hdl.handle.net/2246/5823.
  9. (ang.) Sereno, P. C. 2005. Stem Archosauria-TaxonSearch [version 1.0, 2005 November 7].
  10. (ang.) Heilmann, Gerhard. „The origin of birds” (1927) „Dover Publications”, New York.
  11. (ang.) Rasskin-Gutman, Diego; Angela D. Buscalioni (March 2001). „Theoretical morphology of the Archosaur (Reptilia: Diapsida) pelvic girdle”. Paleobiology 27 (1): 59–78. abstrakt.
  12. (ang.) Paul, Gregory S. „Were some Dinosaurs Also Neoflightless Birds?” in Dinosaurs of the Air, s. 224–258.
  13. (ang.) Feduccia, Alan; Theagarten Lingham-Soliar, J. Richard Hinchliffe (November 2005). „Do feathered dinosaurs exist? Testing the hypothesis on neontological and paleontological evidence”. Journal of Morphology 266 (2): 125–66.
  14. (ang.) Prum, Richard O. (April 2003). „Are Current Critiques Of The Theropod Origin Of Birds Science? Rebuttal To Feduccia 2002”. The Auk 120 (2): 550–61.
  15. (ang.) Zhou, Zhonghe (October 2004). „The origin and early evolution of birds: discoveries, disputes, and perspectives from fossil evidence” pełny tekst w formacie PDF. Die Naturwissenschaften 91 (10): abstrakt.
  16. a b c d e (ang.) Chiappe, Luis M. (2007). Glorified Dinosaurs: The Origin and Early Evolution of Birds. Sydney: University of New South Wales Press. ​ISBN 978-0-86840-413-4​.
  17. (ang.) Clarke, Julia A. (September 2004). „Morphology, Phylogenetic Taxonomy, and Systematics of Ichthyornis and Apatornis (Avialae: Ornithurae)”. Bulletin of the American Museum of Natural History 286: 1–179.pełny tekst w formacie PDF.
  18. (ang.) Clarke, Julia A.; Claudia P. Tambussi, Jorge I. Noriega, Gregory M. Erickson and Richard A. Ketcham (January 2005). „Definitive fossil evidence for the extant avian radiation in the Cretaceous”. Nature 433: 305-308. pełny tekst w formacie PDF abstrakt.
  19. Np. Klasyfikacja Sibley’a i Ahlquista (Sibley, Charles Gald & Ahlquist, Jon Edward (1990): Phylogeny and classification of birds. Yale University Press, New Haven, Conn.) albo lista Howarda i Moore’a (Howard & Moore Complete Checklist of Birds of the World, 3. wydanie, 2003).
  20. a b (ang.) Ericson, Per G.P.; Cajsa L. Anderson, Tom Britton et al. (December 2006). „Diversification of Neoaves: Integration of molecular sequence data and fossils”. Biology Letters 2 (4): 543–547. abstrakt.
  21. (ang.) Brown, Joseph W.; Robert B. Payne, David P. Mindell (June 2007). „Nuclear DNA does not reconcile 'rocks' and 'clocks' in Neoaves: a comment on Ericson et al.”. Biology Letters 3 (3): 257-259. abstrakt.
  22. Huge Genome-scale Phylogenetic Study Of Birds Rewrites Evolutionary Tree-of-life (ang.). 27 czerwca 2008. [dostęp 14 listopada 2008]. s. Science Daily.