Ewolucja waleni

Z Wikipedii, wolnej encyklopedii
Skocz do: nawigacja, szukaj
Gatunki waleni
Drzewo filogenetyczne ukazujące pokrewieństwa pomiędzy rodzinami waleni[1]

Ewolucja waleni – historia przemian ewolucyjnych ssaków z grupy waleni. Rozpoczęła się ona na subkontynencie indyjskim, gdzie walenie powstawały z parzystokopytnych przez przynajmniej 15 milionów lat. Walenie stanowią w pełni przystosowane do środowiska wodnego ssaki morskie należące do grupy parzystokopytnych, z których wydzieliły się około 50 milionów lat temu. Wyewoluowały w eocenie bądź jeszcze wcześniej. Ich najbliższymi współczesnymi krewnymi są hipopotamowate. Jako ssaki muszą wynurzać się na powierzchnię w celu zaczerpnięcia oddechu, mają w płetwach po 5 kości palców rąk, opiekują się młodymi i pomimo w pełni wodnego trybu życia zachowały liczne cechy szkieletu swych lądowych przodków. Odkrycia, począwszy od dokonanych w latach 70. XX wieku w Pakistanie, ujawniły kolejne etapy przejścia waleni z lądu do morza.

Uważa się, że 2 obecne podrzędy/parworzędy waleni – fiszbinowce i zębowce – oddzieliły się od siebie 28-33 milionów lat temu podczas drugiej radiacji waleni (pierwsza dotyczyła prawaleni)[2]. Adaptacja w postaci echolokacji u zębowców odróżnia je od w pełni wodnych prawaleni i Mammalodontidae, wczesnych fiszbinowców. Obecność fiszbin pojawiała się stopniowo u fiszbinowców. Wczesne formy miały bardzo mało fiszbin, ich wielkość wiąże się z zależnością od fiszbin i wzrostem udziału filtracji w żywieniu się.

Wczesna ewolucja[edytuj]

 Osobny artykuł: Prawalenie.
Kladogram ukazujący pozycję waleni w obrębie Artiodactylamorpha
Indohyus (Raoellidae) około 49–48 milionów lat temu
Pakicetus (Pakicetidae) około 49–48 milionów lat temu
Ambulocetus (Ambulocetidae) około 49–48 milionów lat temu
Kutchicetus (Remingtonocetidae) około 48 milionów lat temu
Remingtonocetus (Remingtonocetidae) około 48 milionów lat temu
Rodhocetus (Protocetidae) około 45 milionów lat temu
Protocetus (Protocetidae) około 45 milionów lat temu
Dorudon (Basilosauridae) około 35 milionów lat temu
Squalodon (Squalodontidae, Odontoceti) około 25 milionów lat temu
Kentriodon (Kentriodontidae, Odontoceti) około 20 milionów lat temu
Aulophyseter (Physeteridae, Odontoceti) około 20 milionów lat temu
Brygmophyseter (Physeteridae, Odontoceti) około 15 milionów lat temu
Aetiocetus (Aetiocetidae, Mysticeti) około 27 milionów lat temu
Janjucetus (Mammalodontidae, Mysticeti) około 25 milionów lat temu
Cetotherium (Cetotheriidae, Mysticeti) około 18 milionów lat temu

Wodny tryb życia obserwowany u współczesnych waleni pojawił się na subkontynencie indyjskim u parzystokopytnych żyjących 50 milionów lat temu i wykształcał się przez kolejne 15 milionów lat. Jednak żuchwa odkryta w Antarktyce może zmniejszyć ten okres do zaledwie 5 milionów lat[3]. Dawne walenie zalicza się do wymarłego parworzędu prawaleni (Archaeoceti). Tradycyjna teoria ewolucji waleni, zaproponowana po raz pierwszy przez Van Valena w 1966[4], uznawała walenie za blisko spokrewnione z Mesonychia, wymarłym rzędem mięsożernych ssaków kopytnych, które przypominały wilki i stanowiły grupę siostrzaną parzystokopytnych. Teoria ta powstała dzięki podobieństwom pomiędzy niezwykłymi trójgraniastymi zębami Mesonychia i wczesnych waleni. Jednak filogenetyka molekularna wskazuje, że walenie są bardzo blisko spokrewnione z parzystokopytnymi, a ich najbliżsi współcześni krewni to hipopotamowate. Z tego powodu walenie i hipopotamy umieszczono w tym samym podrzędzie koniokształtnych (Hippomorpha)[5].

Nazwę Cetartiodactyla (stworzoną ze słów walenie, Cetacea, i parzystokopytne, Artiodactyla) zaproponowano na określenie rzędu, obejmującego zarówno walenie, jak i parzystokopytne. Jednak najwcześniejsze antrakoteria, przodkowie hipopotamów, nie pojawiają się w zapisie kopalnym do środkowego eocenu, miliony lat po Pakicetus, pierwszym w linii znanych przodków waleni, żyjącym we wczesnym eocenie. Wskazuje to, że te dwie grupy oddzieliły się od siebie na długo przed eocenem. Jako że analizy molekularne lokują parzystokopytne bardzo blisko waleni, Mesonychia stanowią prawdopodobnie boczną gałąź parzystokopytnych, a walenie nie powstały bezpośrednie z nich, ale mogą dzielić z nimi bliskiego wspólnego przodka[6].

Dane molekularne wsparło odkrycie Pakicetus, najwcześniejszego z prawaleni. Szkielet tego zwierzęcia zaprzecza bezpośredniemu pochodzeniu waleni od Mesonychia. Zamiast tego świadczy o istnieniu parzystkopytnych, które zaczęły wchodzić do wody niedługo po oddzieleniu się Mesonychia od parzystokopytnych. Prawalenie zachowały pewne aspekty ich pokrewieństwa z Mesonychia, jak trójgraniaste zęby, które utraciły współczesne parzystokopytne i walenie. Przodkowie wszystkich kopytnych byli przynajmniej częściowo mięsożercami, być może padlinożercami, a dzisiejsze parzystokopytne oraz nieparzystokopytne wykształciły roślinożerność w późniejszym etapie ewolucji. W odróżnieniu od nich walenie zachowały mięsożerność, gdyż zwierzęca zdobycz była łatwiej dostępna oraz dostarczała więcej energii, co było ważne dla stałocieplnych ssaków morskich. Mesonychia także stały się wyspecjalizowanymi mięsożercami, ale to obróciło się przeciw nim, gdyż duża zdobycz nie trafiała się często. Być może dlatego zostały wyparte przez lepiej zaadaptowane ssaki, takie jak hienodonty i drapieżne[6].

Indohyus[edytuj]

 Osobny artykuł: Indohyus.
Możliwe relacje pomiędzy waleniami i innymi grupami kopytnych[1][7]

Indohyus był małym zwierzęciem, przypominającym kanczylowate, żyjącym około 48 milionów lat temu na terenie dzisiejszego Kaszmiru[8]. Zaliczono go do parzystokopytnych, rodziny Raoellidae, i uważa się go za najbliższą grupę zewnętrzną waleni. Indohyus uznano za parzystokopytnego z powodu jego anatomii kości skokowej (tzw. trochlea hinges)[7], charakterystycznej dla tej grupy. To wszystkożerne stworzenie wielkości szopa bądź kota domowego dzieliło wiele cech ze współczesnymi waleniami. Szczególnie należy wymienić tutaj involucrum, rozrost kostny stanowiący cechę diagnostyczną waleni, niespotykany u innych gatunków[1]. Wykazywał także adaptacje do wodnego trybu życia, jak gęste kości kończyn redukujące wyporność, umożliwiające zwierzęciu przebywanie pod wodą. Podobne adaptacje widać u współczesnych ssaków wodnych, takich jak hipopotam[5][9]. Sugeruje to podobną strategię przetrwania, jak u afrykańskich kanczylowatych, jak np. wodnokanczyl afrykański. W razie zagrożenia ze strony ptaków drapieżnych zwierzę to nurkuje w wodzie i kryje się pod jej powierzchnią przez czas do czterech minut[10].

Pakicetidae[edytuj]

Pakicetidae były palcochodnymi ssakami kopytnymi, które uznaje się za najwcześniejsze znane walenie, Indohyus zaś stanowi najbliższą grupę zewnętrzną[8][11]. Żyły we wczesnym eocenie, około 50 milionów lat temu. Ich skamieniałości po raz pierwszy odkryto w Północnym Pakistanie w 1979. Znajdowały się nad rzeką niedaleko brzegów dawnego Oceanu Tetydy[12]. Po tym pierwszym odkryciu znaleziono więcej szczątków, głównie w osadach rzecznych wczesnego eocenu z północy Pakistanu i północnego zachodu Indii. Na podstawie tych odkryć stwierdzono, że Pakicetidae najprawdopodobniej żyły w suchych siedliskach efemerycznych strumieni i umiarkowanie rozwiniętych terenów zalewowych[1]. Analizy stabilnych izotopów tlenu wykazały, że piły one wodę słodką, co oznacza, że żyły wokół zbiorników słodkowodnych[13]. Ich pokarm stanowiły prawdopodobnie spragnione zwierzęta lądowe, które zbliżały się do wody, bądź pewne organizmy słodkowodne żyjące w rzece[1]. Wydłużone kręgi szyjne i cztery połączone ze sobą kręgi krzyżowe wyglądają jak u innych parzystokopytnych, co czyni Pakicetus jedną z najwcześniejszych odkrytych skamielin z okresu po rozdzieleniu się linii waleni i reszty parzystokopytnych[14].

Pakicetidae klasyfikuje się jako walenie w związku z budową części bębenkowej kości skroniowej, tworzonej wyłącznie przez ectotympanicum. Kształt okolicy ucha u Pakicetidae wydaje się niezwykły. Czaszka przypomina te należące do waleni, ale nie ma jeszcze obecnego typowego dla wielorybów nozdrza. Żuchwa nie posiada dużego otworu żuchwowego, wypełnionego tłuszczem, którego współczesne walenie używają do odbierania dźwieków pod wodą[15]. Oczodoły są położone grzbietowo, podobnie jak u krokodyli. Takie ułożenie oczu pomaga zanurzonemu pod wodą drapieżnikowi obserwować potencjalną zdobycz nad wodą[13]. Wedle badania z 2009 zęby pakicetydów także przypominają zęby kopalnych wielorybów, mniej zaś przywodzą na myśl kły psa. Ząbkowane trójgraniaste zęby również łączą je ze współczesnymi waleniami[16]. Początkowo myślano, że uszy Pakicetidae zaadaptowane były do słyszenia pod wodą, jak można by oczekiwać, sądząc po anatomii reszty ciała, jednak uszy pakicetydów wyspecjalizowane były w słuchaniu na lądzie[17]. Jednak zwierzęta te potrafiły słyszeć pod wodą z użyciem bardziej wzmocnionego przewodzenia kostnego, niż błony bębenkowej, jak u ssaków lądowych. Ta metoda nie zapewnia jednak kierunkowego słuchu pod wodą[15].

Pakicetidae miały długie, cienkie kończyny o względnie krótkich dłoniach i stopach, co sugeruje, że kiepsko pływały[1]. By skompensować ten brak, ich kości są niezwykle grube (osteosklerotyczne), co prawdopodobnie stanowi adaptację czyniącą zwierzę cięższym, by przeciwdziałać wypierającej je wodzie[7]. Zgodnie z badaniem morfologicznym autorstwa Thewissen et al. z 2001 pakicetydy nie wykazywały adaptacji szkieletu do środowiska wodnego, zamiast tego znaleziono adaptacje do biegu i skakania. Wobec tego ssaki te raczej chodziły w wodzie[18].

Ambulocetidae[edytuj]

Ambulocetus żył około 49 milionów lat temu. Odkryto go w Pakistanie w 1994. Przypominał nieco krokodyle ze swymi dużymi jak u Brevirostres szczęką i żuchwą. W eocenie ambulocetydy zamieszkiwały zatoki i estuaria Oceanu Tetydy na terenach, które dzisiaj są północnym Pakistanem. Ich skamieliny znajdywane są w przybrzeżnych płytkomorskich osadach z cechami obfitej morskiej roślinności i mięczków strefy litoralu[1]. Choć znajdowane jedynie w osadach morskich, ich iloraz izotopowy tlenu wskazuje, że połykały zakres wody o zróżnicowanej zawartości soli mineralnych. Niektóre osobniki w ogóle nie wykazują oznak konsumpcji wody morskiej, inne wcale nie połykały wody słodkiej w czasie odkładania się substancji w ich zębach. Jest jasne, że ambulocetydy tolerowały szeroki zakres stężenia soli mineralnych. W związku z tym reprezentują one fazę przejściową pomiędzy siedliskiem słodkowodnym i morskim[13].

Otwór żuchwowy Ambulocetidae powiększył się, co wskazuje na magazynowanie tam tłuszczu. U współczesnych zębowców ta poduszka tłuszczowa z otworu żuchwowego biegnie do tyłu do ucha środkowego. Umożliwia to odbiór dźwięków za pomocą żuchwy i ich transmisję poduszką tłuszczową do ucha środkowego. Podobnie do pakicetydów, oczodoły ambulocetydów leżały na szczycie czaszki, ale bardziej bocznie, niż u Pakicetidae[13].

Ambulocetidae miały względnie długie kończyny, szczególnie silne były ich tylne łapy. Zachowały też ogon bez śladu płetwy[12]. Budowa ich kończyn tylnych wskazuje na przydatność do poruszania się po lądzie znacznie ograniczoną w porównaniu ze współczesnymi ssakami lądowymi. Prawdopodobnie ambulocetydy w ogóle nie wychodziły na ląd. Budowa szkieletu kolana i stawu skokowego wskazuje na ograniczenie ruchomości tylnych kończyn do jednej płaszczyzny. Sugeruje to, że na lądzie wyrzut tylnych kończyn zapewniałyby mięśnie grzbietu[19]. Prawdopodobnie pływały one dzięki ruchom miednicy (ten sposób pływania wykorzystuje głównie kończyny tylne, generujące napęd w wodzie) i falowaniu ogona (sposób pływania wykorzystujący głównie falowanie kręgosłupa), jak wydra, płetwonogie i współczesne wieloryby[20]. Jest to pośredni etap ewolucji typowego dla waleni pływania, współczesne ich przedstawiciele płyną dzięki oscylacjom ogona (sposób pływania podobny do falowania ogona, ale wydajniejszy energetycznie)[13].

Niedawne badania wykazują, że Ambulocetidae były w pełni wodnymi zwierzętami jak współczesne walenie, cechowały się podobną morfologią tułowia i nie byłyby zdolne do utrzymania na lądzie masy ciała. Sugeruje to, że całkowite opuszczenie lądów wydarzyć się musiało wcześniej na drodze ewolucyjnej waleni, niż to uprzednio sądzono[21].

Remingtonocetidae[edytuj]

Remingtonocetidae żyły w środkowym eocenie w Azji Południowej, było to około 49-43 miliony lat temu[22]. W porównaniu z rodzinami Pakicetidae i Ambulocetidae Remingtonocetidae był zróżnicowaną rodziną zwierząt, których szczątki znajdywano w północnym i środkowym Pakistanie i w zachodnich Indiach. Remingtonocetidae również znajdowano w osadach płytkomorskich, były jednak w oczywisty sposób bardziej morskie niż ambulocetydy. Widać to w odkryciach ich szczątków w osadach po zróżnicowanych siedliskach brzegowych, w tym przybrzeżnych i lagunowych[1]. Wedle analizy stabilnych izotopów tlenu większość z Remingtonocetidae nie połykało wody słodkiej. Utraciły one swą zależność od wody słodkiej względnie niedługo po powstaniu[13].

Oczodoły Remingtonocetidae, niewielkiej wielkości, patrzyły w bok. Sugeruje to, że widzenie nie stanowiło najważniejszego ze zmysłów tych ssaków. Otwór nosowy, w końcu przybierający postać pojedynczego nozdrza współczesnych wielorybów, lokował się w okolicy czubka pyska. Jego lokalizacja nie zmieniła się od czasów pakicetydów[13]. Zwracającą uwagę cechą Remingtonocetidae były kanały półkoliste, ważne w utrzymaniu równowagi u zwierząt lądowych, które był zmniejszone[23]. Redukcja ich wielkości blisko współgrała z walenią radiacją w środowiskach morskich. Zgodnie z badaniem z 2002 autorstwa Spoor et al. modyfikacja kanałów półkolistych może reprezentować kluczowy punkt ewolucji waleni, poza którym nie było już możliwości przedłużonej fazy ziemno-wodnej[23].

W porównaniu z Ambulocetidaes Remingtonocetidae miały względnie krótkie kończyny[13]. Na podstawie szczątków szkieletu stwierdza się, że były prawdopodobnie ziemno-wodnymi waleniami, dobrze zaadaptowanymi do pływania, i to prawdopodobnie pływania tylko dzięki undulacjom (falowaniu) ogona[1].

Protocetidae[edytuj]

Protocetidae tworzą zróżnicowaną i heterogeniczną grupę znaną z Azji, Europy, Afryki i Ameryki Północnej. Żyły w eocenie, około 48-35 milionów lat temu. Ich skamieniałe pozostałości odkryto w brzegowych i lagunowych facjach Azji Południowej. Inaczej niż u poprzednich rodzin waleni, ich skamieliny z Afryki czy Ameryki Północnej obejmują również formy pełnomorskie[1]. Prowadziły prawdopodobnie ziemno-wodny, ale bardziej wodny tryb życia, niż Remingtonocetidae[22]. Protocetidae był pierwszymi waleniami, które opuściły subkontynent indyjski i rozprzestrzeniły się na wszystkie płytkie podzwrotnikowe oceany świata[13]. Wiele rodzajów zalicza się do tej rodziny. Rozwinęły wielką różnorodność adaptacji do życia w wodzie, aczkolwiek niektóre z nich potrafiłyby unieść swe ciało na lądzie, podczas gdy inne nie byłyby w stanie[1]. Ich domniemana ziemnowodna natura wspierana jest odkryciem ciężarnej Maiacetus, której skamieniały płód przyjął już położenie główkowe, wskazując na to, że Maiacetus rodziły się na lądzie. Gdyby przychodziły na świat w wodzie, płód wydostawałby się z macicy ogonem do przodu, by uniknąć utonięcia w czasie porodu[24].

W przeciwieństwie do Remingtonocetidae i Ambulocetidae Protocetidae miały duże oczodoły zorientowane bocznie. Coraz bardziej skierowane bocznie oczy mogły służyć obserwacji podwodnej zdobyczy. Przypominają one oczy współczesnych waleni. Co więcej, otwory nosowe były duże i ulokowane w połowie pyska. Wielka różnorodność zębów sugeruje zróżnicowane sposoby żywienia się Protocetidae[22]. U Remingtonocetidae i Protocetidae wielkość otworu żuchwowego wzrastała[13]. Duży otwór żuchwowy wskazuje na obecność żuchwowej poduszki tłuszczowej. Wypełnione powietrzem zatoki obecne u współczesnych waleni, izolujące ucho akustycznie, by lepiej słyszeć pod wodą, jeszcze się nie wykształciły. Przewód słuchowy zewnętrzny, nieobecny u dzisiejszych waleni, także jeszcze istniał. Tak więc sposób transmisji dźwięków łączył w sobie cechy spotykane u pakicetydów oraz współczesnych zębowców. Na tym pośrednim etapie rozwoju słuchu transmisja dźwięków z powietrza była słaba z powodu modyfikacji ucha dostosowujących je do słyszenia pod wodą, natomiast kierunkowy słuch pod wodą również był słaby w porównaniu ze zdolnościami dzisiejszych waleni[15].

Pewne Protocetidae miały krótkie, szerokie przednie i tylne łapy, które prawdopodobnie służyły im do pływania, ale zapewniały powolne i niezgrabne przemieszczanie się na lądzie[13]. Możliwe, że niektóre Protocetidae miały płetwy ogonowe i jest jasne, że lepiej zaadaptowały się do wodnego stylu życia. Przykładowo u Rodhocetus kość krzyżowa, u ssaków lądowych powstająca w wyniku fuzji pięciu kręgów krzyżowych i łącząca miednicę z resztą kręgosłupa, podzieliła się na wolne kręgi. Jednak miednica cały czas łączyła się z jednym z nich. Pozostałością po kopytnych przodkach waleni są kopytka wieńczące palce Rodhocetus[25].

Budowa stopy Rodhocetus wskazuje na przede wszystkim wody tryb życia Protocetidae. Praca opublikowana w 2001 przez Gingerich et al. zawierała hipotezę, wedle której Rodhocetus poruszał się w środowisku oceanicznym w podobny sposób, jak Ambulocetidae oprócz falujących ruchów ogona wykonywały wiosłujące ruchy miednicą. Przemieszczanie się Rodhocetus po lądzie było bardzo ograniczone z powodu budowy tylnych kończyn. Uważa się, że poruszał się podobnie jak uchatkowate, rotując tylne płetwy do przodu i ustawiając je pod ciałem[26].

Basilosauridae[edytuj]

Archaeoceti (jak bazylozaur) cechowały się uzębieniem heterodontycznym

Basilosauridae i Dorudontinae żyły obok siebie w późnym eocenie około 41-35 milionów lat temu. Stanowią najstarsze znane obligatoryjnie wodne walenie[17]. W pełni uznaje się za wieloryby. Żyły w zupełności w oceanie. Pogląd ten wspierają ich skamieniałości znajdowane zazwyczaj w osadach wskazujących na siedlisko pełnomorskie, bez dopływu wody słodkiej[1]. Prawdopodobnie zamieszkiwały morza zwrotnikowe i podzwrotnikowe całego świata. Basilosauridae często znajdowane są razem z Dorudontinae, były też ze sobą blisko spokrewnione[13]. Skamieniała zawartość żołądka jednego z Basilosauridae wskazuje na żywienie się rybami[1].

Choć wyglądały bardzo podobnie do współczesnych waleni, Basilosauridae nie miały zbudowanego z tłuszczu narządu o nazwie melon, służącego echolokacji. Miały tez niewielkie mózgi. Sugeruje to samotnicze życie bez złożonej struktury społecznej, występującej u niektórych dzisiejszych waleni. Otwór żuchwowy Basilosauridae sięgał całej głębokości żuchwy jak u współczesnych waleni. Ich oczodoły kierowały się bocznie, a otwór nosowy przemieścił się jeszcze wyżej w obrębie pyska, bliżej miejsca, gdzie pojedyncze nozdrze znajduje się u dzisiejszych waleni[13]. Struktury ucha były funkcjonalnie współczesne, wraz z obecnością wypełnionych powietrzem zatok pomiędzy uchem a czaszką. Jednak w przeciwieństwie do współczesnych waleni u Basilosauridae zachował się duży kanał słuchowy zewnętrzny[15].

Basilosauridae miały szkielety natychmiast rozpoznawane jako należące do waleni. Były też tak duże, jak współczesne walenie. Przedstawiciele rodzajów takich jak bazylozaur osiągali długość dochodzącą do 18 m; Dorudontinae były mniejsze. Rodzaje takie jak Dorudon osiągały około 4,5 m długości. Wielkie rozmiary Basilosauridae wynikają z ekstremalnego wydłużenia kręgów lędźwiowych. Miały płetwę ogonową, ale proporcje ich ciał sugerują, że pływały przez undulacje ogona, a płetwa nie służyła tworzeniu napędu[1][27]. Z kolei Dorudontinae miały krótszy, ale mocniej zbudowany, kręgosłup. Również miały płetwę ogonową i, w przeciwieństwie do Basilosauridae, prawdopodobnie pływały podobnie do współczesnych waleni, z wykorzystaniem oscylacji ogona[13]. Kończyny przednie Basilosauridae miały prawdopodobnie kształt płetw, natomiast pod względem morfologii kończyny tylne były maleńkie i nie uczestniczyły pewnie w przemieszczaniu się[1]. Ich palce zachowały jednak ruchomość w stawach ich ambulocetowych krewnych. Dwie niewielkie, ale dobrze zbudowane tylne łapy Basilosauridae prawdopodobnie służyły przytrzymywaniu podczas kopulacji. Kości miedniczne związane z tylnymi kończynami nie łączyły się jednak z kręgosłupem, jak to miało miejsce u Protocetidae. Zasadniczo żaden z kręgów krzyżowych nie wyróżnia się szczególnie od innych[1][28].

I Basilosauridae, i Dorudontinae były względnie blisko spokrewnione ze współczesnymi waleniami, które zalicza się do podrzędów/parworzędów zębowców i fiszbinowców. Jednak wedle badania z 1994 autorstwa Fordyce i Barnes duże rozmiary i wydłużone trzony kręgów Basilosauridae wykluczają je z grona kandydatów na przodków dzisiejszych form. Co do Dorudontinae, pewne gatunki w tej grupie nie miały wydłużonych trzonów kręgów, mogąc być przodkami zębowców i fiszbinowców. Inne Basilosauridae wyginęły[22].

Współczesne walenie[edytuj]

Fiszbinowce[edytuj]

 Osobny artykuł: Fiszbinowce#Ewolucja.
Artystyczne przedstawienie dwóch Eobalaenoptera gonionych przez ogromnego rekina Carcharodon megalodon

Wszystkie współczesne fiszbinowce odfiltrowują pokarm za pomocą fiszbinów, zajmujących miejsce zębów, jakkolwiek konkretny sposób wykorzystania fiszbinów zależy od gatunku (sposób żywienia się walowatych określa się mianem skim-feeding, płetwalowate stosują gulp-feeding, a pływaczowate bottom plowing). Pierwsi członkowie obu grup pojawili się w środkowym miocenie. Filtrowanie pokarmu przynosi duże korzyści, pozwalając fiszbinowcom wydajnie wykorzystywać duże zasoby energii, co umożliwia im osiąganie wielkich rozmiarów ciała[29]. Rozwój filtracji może wynikać ze światowej zmiany klimatycznej i fizycznych zmian w oceanach. Wielkoskalowe zmiany prądów oceanicznych i temperatury mogły przyczynić się do radiacji współczesnych fiszbinowców[30]. Ich wcześniejsza grupa, „Archaeomysticetes”, do której zaliczali się Janjucetus i Mammalodon, miała bardzo małe fiszbiny i polegała głównie na swych zębach[31].

Istnieją dowody komponenty genetycznej ewolucji bezzębnych waleni. Zidentyfikowano liczne mutacje genów, związanych z produkcją szkliwa u współczesnych fiszbinowców[32]. Chodzi przede wszystkim o insercje/delecje skutkujące przedwczesnym pojawieniem się kodonów stop[32]. Powzięto hipotezę, zgodnie z którą mutacje te pojawiły się u waleni posiadających już pierwotne struktury fiszbinów, prowadząc do powstania pseudogenów z genów odpowiadających za produkcję szkliwa[33].

Ogólnie postuluje się, że 4 współczesne rodziny fiszbinowców mają odrębne pochodzenie wśród Cetotheriidae. Współczesne fiszbinowce: płetwalowate (płetwal, długopłetwiec), walowate (wal, waleń), pływaczowate (pływacz) i walenikowate (walenik) łączą zaawansowane ewolucyjnie cechy nieobserwowane dotychczas u żadnego Cetotheriidae i vice versa (przykład stanowi grzebień strzałkowy[34])[35].

Zębowce[edytuj]

Adaptacja w postaci echolokacji pojawiła się, kiedy zębowce oddzieliły się od fiszbinowców, i odróżnia współczesne zębowce od w pełni wodnych prawaleni. Wydarzenie to nastąpiło około 34 milionów lat temu podczas drugiej radiacji ewolucyjnej waleni[36][37]. Współczesne zębowce nie polegają na zmyśle wzroku, ale raczej na swym sonarze podczas polowania. Echolokacja pozwala im także głębiej nurkować w poszukiwaniu zdobyczy, gdyż nie potrzebują już do nawigacji światła, dzięki czemu mogły otworzyć się na nowe źródła pokarmu[22][38]. Echolokacja odbywa się przez tworzenie serii kliknięć emitowanych z różną częstotliwością. Wydawane są impulsy dźwiękowe, które następnie odbijają się od obiektów i są odbierane żuchwą. Czaszki Squalodon wykazują jako pierwsze dowody na powstanie u nich echolokacji[39]. Squalodon żył od wczesnego do środkowego oligocenu, około 33–14 milionów lat temu. Squalodon wykazuje kilka podobieństw do współczesnych zębowców: posiada znacznie skompresowaną czaszkę (co stwarza przestrzeń dla narządu zwanego melon w obrębie nosa), wydłużony pysk (rostrum) przekształcony w dziób, co dawało Squalodon charakterystyczny dla współczesnych zębowców wygląd. Jednak nie jest prawdopodobne, by Squalodontidae były bezpośrednimi przodkami współczesnych zębowców[40].

Pierwsze oceaniczne delfiny takie jak Kentriodontidae wyewoluowały w środkowym oligocenie i zróżnicowały się znacznie w środkowym miocenie[41]. Pierwsze skamieliny waleni z okolic płytkich mórz (gdzie żyją morświnowate) znalezione zostały w Północnym Pacyfiku. Przedstawiciele rodzajów takich jak Semirostrum znajdowani byli wzdłuż Kalifornii, gdzie za czasów ich życia znajdowały się estuaria[42]. Zwierzęta te rozprzestrzeniły się na europejskie wybrzeża i półkulę południową później, w pliocenie[43]. Najwcześniejszym znanym przodkiem z linii narwalowatych jest Denebola brachycephala z późnego miocenu, około 10-9 milionów lat temu[44]. Pojedyncza skamieniałość z Półwyspu Kalifornijskiego wskazuje, że rodzina ta w przeszłości zasiedlała cieplejsze wody[22][45][46].

Czaszka Acrophyseter

Dawne kaszaloty różniły się od współczesnych ilością zębów i kształtem twarzy, szczęki i żuchwy. Przykładowo Scaldicetus cechował się stępionym dziobem. Rodzaje oligoceńskie i mioceńskie miały zęby w szczęce. Te różnice anatomiczne sugerują, że te dawne gatunki nie musiały koniecznie polować na kalmary w głębinach morskich jak współczesne kaszaloty. Niektóre rodzaje mogły żywić się głównie rybami[22][47]. W przeciwieństwie do współczesnych przedstawicieli tej linii większość dawnych kaszalotów cechowała się budową umożliwiającą polowania na wieloryby. Livyatan o krótkim i szerokim dziobie mierzącym 3 m w przekroju dysponował dzięki niemu zdolnością do zadawania znacznych urazów wielkiej szamocącej się zdobyczy, jak inne wczesne wieloryby. Gatunki takie określa się zbiorczo angielskim terminem killer sperm whales[47][48].

Zyfiowate obejmowały powyżej 20 rodzajów[49][50]. Polowały na nie prawdopodobnie kaszaloty i wielkie rekiny, jak megalodon. W 2008 wielką liczbę skamieniałych zyfiowatych znaleziono na wybrzeżu Afryki Południowej, potwierdzając, że przetrwałe do dziś zyfiowate mogą być przedstawicielami bardziej różnorodnej niegdyś grupy. Po przestudiowaniu licznych skamieniałych czaszek badacze odkryli nieobecność funkcjonalnych zębów szczękowych we wszystkich południowoafrykańskich zyfiowatych, co stanowi dowód, że ssanie rozwinęło się już w kilku liniach zyfiowatych w miocenie. Wymarłe zyfiowate miały dobrze zbudowane czaszki, co sugeruje używanie ciosów w starciach między samcami[49].

Ewolucja szkieletu[edytuj]

Delfiny (wodne ssaki) i ichtiozaury (wymarłe gady morskie) wykazują liczne wspólne adaptacje do wodnego trybu życia i są często podawane jako ekstremalny przykład konwergencji

Współczesne walenie mają wewnętrzne, szczątkowe kończyny tylne, cechujące się redukcją kości udowych, piszczelowych, strzałkowych i obręczy miednicznej. Indohyus miał pogrubioną część ectotympanicum tak jak u współczesnych waleni. Inną podobną cechą był skład zębów, zbudowanych głównie z fosforanu (V) wapnia, co koniecznie obserwuje się u zwierząt wodnych, jednak w przeciwieństwie do współczesnych waleni ich uzębienie było heterodontyczne (więcej niż jedna morfologia zęba), a nie homodontyczne (wszystkie zęby tej samej morfologii)[51]. Choć w pewnym sensie przypominały wilka, skamieniałości pakicetydów ukazują oczodoły położone znacznie bliżej szczytu czaszki niż u zwierząt lądowych; budową oka przypominać musiały walenie. Ich przejście z lądu do wody doprowadziło do zmiany kształtu czaszki i narządów obróbki pokarmu wskutek zmiany sposobu odżywiania się. Zmiana ułożenia oczu i kości kończyn uczyniła z Pakicetidae zwierzęta brodzące. Ambulocetidae także zaczęły wykształcać długie pyski, obserwowane u dzisiejszych waleni. Kończynami (i przypuszczalnie ruchami) przypominały wydry[52].

Szkielet wala grenlandzkiego, kończyny tylne i miednicę zaznaczono okręgiem. Są to struktury wewnętrzne, nieuwidaczniające się w morfologii zwierzęcia przez całe jego życie.

Brak kończyn waleni nie wynika z regresji w pełni wykształconych kończyn ani też z nieobecności zawiązków kończyn, stanowi raczej skutek zatrzymania ich rozwoju[53]. Zawiązki kończyn rozwijają się normalnie u zarodków waleni[5][54]. Osiągają w ten sposób fazę kondensacji wczesnej szkieletogenezy, kiedy to nerwy wrastają do zawiązków kończyn, zaś szczytowa listewka epidermalna (ang. apical ectodermal ridge, AER), struktura zapewniająca prawidłowy rozwój kończyny, wydaje się funkcjonować[53][54]. Okazjonalnie geny kodujące dłuższe kończyny doprowadzają do powstania u współczesnych waleni miniaturowych kończyn jako cechy atawistycznej[55].

Szkielet Pakicetus attocki

Pakicetus cechował się miednicą podobną do miednic ssaków lądowych. U późniejszych gatunków, takich jak przedstawiciele bazylozaura, kość miedniczna była zredukowana i nie łączyła się już z kręgami i kością biodrową[51]. O odpowiedzialność za te zmiany podejrzewa się geny takie jak BMP7, PBX1, PBX2, PRRX1 i PRRX2[56]. Obręcz miedniczna współczesnych waleni została kiedyś uznana za strukturę szczątkową, nie służącą żadnym celom. Jednakże u samca i samicy obręcz miedniczna osiąga różną wielkość, co stanowi wyraz dymorfizmu płciowego. Kości miedniczne dzisiejszego samca waleni są masywniejsze, dłuższe i większe, niż u płci przeciwnej. Najprawdopodobniej angażują się one w podtrzymywanie narządów rozrodczych zewnętrznych męskich, pozostających w ukryciu w ścianie brzucha nim dojdzie do reprodukcji[56][57][58].

Wczesne prawalenie w rodzaju pakiceta miały otwory nosowe umieszczone na końcu pyska, ale u późniejszych form takich jak Rodhocetus otwory te zaczęły przemieszczać się w kierunku szczytu czaszki. Po angielsku zjawisko to określa się terminem nasal drift[59]. Nozdrza współczesnych waleni uległy przekształceniu w strukturę zwaną blowhole, pozwalającą podpływać do powierzchni, robić wdech i zanurzać się dogodnie. Uszy również zaczęły przemieszczać się do wnętrza ciała. W przypadku bazylozaura ucho środkowe zaczęło odbierać wibracje z żuchwy. Współczesne zębowce wykorzystują strukturę zwaną melon, poduszkę z tłuszczu, do echolokacji[60].

Ewolucja w toku[edytuj]

Kultura[edytuj]

Badanie z wykorzystaniem gąbek, mające symulować wykorzystywanie ich jako narzędzi przez butlonosy w celu określenia zdobyczy dostępnej na dnie morza podczas żerowania z użyciem gąbki oraz korzyści wynikających z takiego sposobu zdobywania pokarmu[61]

Kulturę stanowią specyficzne dla danej grupy zachowania przekazywane przez społeczne uczenie się. Przykładem kultury jest wykorzystywanie narzędzi podczas żerowania. Używanie ich bądź nie wpływa na zachowanie delfina podczas jedzenia, powoduje różnice w diecie. Ponadto wykorzystanie narzędzi pozwala na objęcie nowych nisz, polowanie na nową zdobycz. Różnice zachowania delfinów skutkują zróżnicowaniem przystosowania osobników w obrębie populacji, co w dłuższym czasie prowadzi do zmian ewolucyjnych[62]. Sieci kulturowe i społeczne odegrały już znaczną rolę w ewolucji współczesnych waleni, wniosek taki wypływa z badań ukazujących, że delfiny preferują parzenie się z osobnikami o takich samych wyuczonych społecznie zachowaniach, a długopłetwce śpiewają pieśni. Szczególnie w przypadku delfinów, największe niegenetyczne zmiany w ich ewolucji są skutkiem kultury i struktury społecznej[63].

Badanie z 2014 pokazało, że w populacji butlonosów z okolic Zatoki Rekina w Australii Zachodniej wyróżniają się dwie grupy zwierząt: wykorzystujące gąbki i nieczyniące z nich użytku. Pierwsze nakładały gąbkę na pysk jako środek ochronny przeciwko otarciom o ostre obiekty, haczykom jadowym płaszczek bądź innym jadowitym organizmom. Gąbki pomagały delfinom zdobyć ryby bez pęcherzy pławnych, jako że trudno je wykryć echolokacją przy złożonym tle. Butlonosy używające gąbek żerują szczególnie w głębokich kanałach, podczas gdy osobniki nieużywające gąbek żerują i w kanałach płytkich, i głębokich[64]. Opisane zachowanie przekazywane jest głównie przez matki dzieciom. Jako że jest to zachowanie grupowe przekazywane poprzez społeczne uczenie się, uznano je za cechę kulturową[62].

Badaniem z 2014 z Zatoki Rekina odkryto różnice w wynikach analiz kwasów tłuszczowych populacji z Zatoki Zachodniej i Wschodniej, spowodowaną odmiennym źródłem pokarmu. Jednakże w porównania danych z samej Zatoki Zachodniej okazało się, że użytkownicy gąbek i żerujące w głębokich kanałach delfiny ich nieużytkujące znacznie różniły się kwasami tłuszczowymi, pomimo życia w tym samym siedlisku. Butlonosy stroniące od użytku gąbek z płytkich bądź głębokich kanałów miały wyniki zbliżone. Sugeruje to, że to używanie gąbek odpowiada za różnice w danych, a nie głębokość żerowania. Wykorzystanie gąbek otworzyło przed tymi delfinowatymi nową niszę, umożliwiając im polowanie na nową zdobycz, co spowodowało długofalowe zmiany w diecie. Zróżnicowanie źródeł jadłospisu w obrębie populacji zmniejszyło wewnątrzpopulacyjną konkurencję o zasoby. Zaszło tutaj zjawisko „rozejścia się cech” (ang. character displacement). W efekcie zwiększyła się pojemność środowiska, ponieważ cała populacja nie zależy już od tego samego źródła pokarmu. Zmieniły się również stopnie dostosowania w populacji, co umożliwia z kolei ewolucję kultury[64].

Struktura społeczna[edytuj]

Strukturę społeczną tworzą grupy osobników wchodzących między sobą w interakcje, co skutkuje powstawaniem, przekazywaniem i ewolucją cech kulturowych. Relacje takie szczególnie widać w populacjach butlonosów południowo-zachodniej Australii, znanych z żebrania o rybę przed rybakami. Zachowanie to rozprzestrzeniło się w populacji dzięki uczeniu się indywidualnemu (delfinowate spędzające czas w pobliżu łodzi) i społecznemu (delfinowate spędzające czas z innymi delfinowatymi, wykazującymi żebracze zachowanie)[62].

Kultura może wpływać na strukturę społeczną, wywołując dopasowanie zachowań i określone dobieranie się w pary. Osobniki o pewnej kulturze z większym prawdopodobieństwem parzą się z osobnikami przejawiającymi te same zachowania niż z losowo wybranymi, co wpływa na grupę społeczną i strukturę społeczną. Przykładowo butlonosy używające gąbek w Zatoce Rekina preferują związki z osobnikami również używającymi gąbek[62]. Niektóre butlonosy z Zatoki Moreton podążały za statkami krewetkowymi, żywiąc się odpadami, podczas gdy inne delfinowate z tej samej populacji tak nie postępowały. Zwierzęta te preferencyjnie gromadziły się z osobnikami zachowującymi się tak samo, mimo że wszystkie zamieszkiwały ten sam habitat. Później, gdy nie było już statków łowiących krewetki, delfinowate w ciągu kilku lat zintegrowały się w jedną sieć społeczną[62].

Sieci społeczne mogą wpływać na ewolucję, a nawet wywoływać ją, poprzez wpływ na dostosowanie osobników[65]. Wedle badania z 2012 cielęta męskie miały mniejszą przeżywalność w razie silniejszych relacji z młodocianymi samcami. Jednak kiedy zbadano inne grupy wiekowo–płciowe, przeżywalność nie różniła się znacząco[66]. Sugeruje to, że młodociane samce wywierają stres społeczny na młodszych towarzyszy. Udokumentowano akty agresji, dominacji i zastraszania ze strony młodocianych samców przeciwko cielętom-samcom[66]. Zgodnie z badaniem z 2010 pewne populacje z Zatoki Rekina cechowały się różnicami w dostosowaniu i sukcesach rozrodczych. Różnice wynikały ze społecznego uczenia się (czy matka przekazała swą wiedzę na temat rozrodu cielętom) bądź silnego związku pomiędzy matkami w populacji. Zbierając się w grupy, poszczególne matki nie potrzebują być cały czas czujne wobec zagrożenia przez drapieżniki[65].

Badania genetyczne delfinków nadobnych, skupiające się na ich historii naturalnej, wykazały, że w rzeczywistości chodzi o wynik specjacji hybrydowej[67][68]. Krzyżowanie między delfinkiem długoszczękim i delfinkiem pręgobokim w północnym Atlantyku spowodowane było stałym zamieszkiwaniem przez oba gatunki wspólnego siedliska. Związki między tymi trzema gatunkami rozważano w oparciu o znaczące podobieństwa anatomiczne delfinków nadobnego i długoszczękiego, w efekcie czego ten pierwszy do 1981 był uznawany za podgatunek[69]. Możliwość, że delfinek nadobny jest krzyżówką delfinków długoszczękiego i pręgobokiego, zaczęła być rozważana dzięki podobieństwom anatomicznym i behawioralnym[70].

Czynniki środowiskowe[edytuj]

Sekwencjonowanie DNA w 2013 ujawniło że w genomie baji chińskiego nie występuje polimorfizm pojedynczego nukleotydu. Po rekonstrukcji historii genomu tego gatunku badacze stwierdzili, że największy spadek różnorodności genetycznej został prawdopodobnie spowodowany efektem szyjki od butelki pod koniec ostatniego epizodu deglacjacji. W tym okresie poziom morza podniósł się, a globalne temperatury spadły. Inne historyczne zmiany klimatu również mogą korelować i wiązać się z historią genomu baji. Obrazuje to, jak globalne i lokalne zmiany klimatyczne mogą drastycznie wpływać na genom, prowadząc do zmian w dostosowaniu, przeżywalności i ewolucji gatunku[71].

Europejska populacja delfina zwyczajnego Morza Śródziemnego podzieliła się na wschodnią i zachodnią. Wedle badania z 2012 wydaje się to również stanowić efekt szyjki od butelki, który drastyczne zmniejszył liczebność wschodniej populacji śródziemnomorskiej. Ponadto brak struktury populacji pomiędzy regionami wschodnimi i zachodnimi wydaje się sprzeczne ze strukturą populacji delfinów innych regionów[72]. Pomimo braku fizycznej bariery pomiędzy oboma regionami regionu śródziemnomorskiego u delfinów utrzymuje się podział na dwa typy pod względem ekologicznym i biologicznym. Wynika stąd, że różnice między populacją wschodnią i zachodnią najprawdopodobniej biorą się z silnej specjalizacji w wyborze niszy ekologicznej, a nie z bariery fizycznej. Środowisko odgrywa zatem wielką rolę w różnicowaniu i ewolucji gatunków delfinów[73].

Różnicowanie i specjacja butlonosów spowodowane zostały głównie zmianami klimatycznymi i środowiskowymi. Podziały w obrębie rodzaju korelują z okresami szybkich zmian klimatycznych. Przykładowo zmiany temperatur mogły wywołać zmiany linii brzegowych, pojawianie się wolnych nisz ekologicznych, pojawianie się możliwości oddzielenia się[74]. W północno-wschodnim Atlantyku dowody genetyczne szczególnie sugerują zróżnicowanie na dwa typy: delfiny bytujące wzdłuż linii brzegowej i pelagiczne. Różnicowanie wydaje się być spowodowane oddzielaniem się dużych grup, po którym oddzielone od siebie grupy zwierząt adaptują się odpowiednio i tworzą swe odrębne specjalizacje do zajmowanych nisz ekologicznych i struktur społecznych. Zróżnicowanie to spowodowało rozejście się dwóch grup i utrwalenie ich odrębności[75].

Dwie endemiczne, odrębne linie grindwala krótkopłetwego: większe, północne Tappanaga bądź Shiogondou i mniejsze, południowe Magondou, spotykane są w wodach archipelagu japońskiego, ich zasięgi w większości nie zachodzą na siebie na granicy frontu oceanicznego w okolicy najdalej na wschód wysuniętego punktu Honsiu. Uważa się, że lokalne wymarcie grindwala długopłetwego w północnym Pacyfiku w XII wieku mogło wywołać pojawienie się Tappanaga, powodując kolonizację przez grindwale krótkopłetwe zimniejszych okolic zasięgu grindwala długopłetwego[76][77]. Walenie przypominające wyglądem Tappanaga można także spotkać w okolicy Wyspy Vancouver i północnych wybrzeży USA[78].

Przypisy

  1. a b c d e f g h i j k l m n o p J.G.M. Thewissen, Williams, E. M. The Early Radiation of Cetacea (Mammalia): Evolutionary Pattern and Developmental Correlations. „Annual Review of Ecology and Systematics”. 33 (1), s. 73–90, 1 November 2002. DOI: 10.1146/annurev.ecolsys.33.020602.095426. 
  2. M. Nikaido, F. Matsuno. Retroposon analysis of major cetacean lineages: The monophyly of toothed whales and the paraphyly of river dolphins. „Proceedings of the National Academy of Sciences”. 98 (13), s. 7384, 2001. DOI: 10.1073/pnas.121139198. PMID: 11416211. PMCID: PMC34678. Bibcode2001PNAS...98.7384N. 
  3. John Roach: Oldest Antarctic found; shows fast evolution. 2011. [dostęp 2016-01-09].
  4. Gao Hong-Yan, Ni Xi-Jun. Diverse stem cetaceans and their phylogenetic relationships with mesonychids and artiodactyls. „Vertebrata PalAsiatica”. 53 (2), s. 165, 2015. 
  5. a b c University Of California, Berkeley (2005, February 7): UC Berkeley, French Scientists Find Missing Link Between The Whale And Its Closest Relative, The Hippo. [dostęp 2007-12-21].
  6. a b The Early Mammals. W: Carroll L. Fenton, Pat V. Rich, Mildred A. Fenton, Thomas H. V. Rich: The Fossil Book: A Record of Prehistoric Life. Dover Publishing, 1996, s. 547–548. ISBN 978-0-486-29371-4.
  7. a b c J.G.M. Thewissen, Cooper, Lisa Noelle, Clementz, Mark T., Bajpai, Sunil i inni. Whales originated from aquatic artiodactyls in the Eocene epoch of India. „Nature”. 450 (7173), s. 1190–1194, 20 December 2007. DOI: 10.1038/nature06343. PMID: 18097400. Bibcode2007Natur.450.1190T. 
  8. a b Northeastern Ohio Universities Colleges of Medicine and Pharmacy: Whales Descended From Tiny Deer-like Ancestors. 2007. [dostęp 2007-12-21].
  9. University Of Michigan: New Fossils Suggest Whales And Hippos Are Close Kin. 2001. [dostęp 21 December 2007].
  10. Ian Sample: Whales may be descended from a small deer-like animal. 2007. [dostęp 21 December 2007].
  11. Philip D. Gingerich, D.E. Russell. Pakicetus inachus, a new archaeocete (Mammalia, Cetacea) from the early-middle Eocene Kuldana Formation of Kohat (Pakistan). „Museum of Paleontology”. 25, s. 235–246, 1981. 
  12. a b Peter Castro, Michael E. Huber: Marine Biology. Wyd. 4. McGraw-Hill, 2003.
  13. a b c d e f g h i j k l m n J.G.M. Thewissen, Sunhil Bajpai. Whale Origins as a Poster Child for Macroevolution. „BioScience”. 51 (12), s. 1037, 2001. DOI: [1037:WOAAPC2.0.CO;2 10.1641/0006-3568(2001)051[1037:WOAAPC]2.0.CO;2]. ISSN 0006-3568. 
  14. Mark Uhen. The Origin(s) of Whales. „Annual Review of Earth and Planetary Sciences”. 38, s. 189–219, 2010. DOI: 10.1146/annurev-earth-040809-152453. Bibcode2010AREPS..38..189U. 
  15. a b c d Sirpa Nummela, Thewissen, J. G. M., Bajpai, Sunil, Hussain, S. Taseer i inni. Eocene evolution of whale hearing. „Nature”. 430 (7001), s. 776–778, 2004-08-11. DOI: 10.1038/nature02720. PMID: 15306808. Bibcode2004Natur.430..776N. 
  16. Lisa N. Cooper, J.G.M. Thewissen, S.T. Hussain. New Middle Eocene Archaeocetes (Cetacea:Mammalia) from the Kuldana Formation of Northern Pakistan. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 29 (4), s. 1289–1299, 2009. DOI: 10.1671/039.029.0423. 
  17. a b J. G. M. Thewissen, E. M. Williams, L. J. Roe, S. T. Hussain. Skeletons of terrestrial cetaceans and the relationship of whales to artiodactyls. „Nature”. 413 (6853), s. 277–281, 2001. DOI: 10.1038/35095005. PMID: 11565023. Bibcode2001Natur.413..277T. 
  18. J.G.M. Thewissen, Williams, E. M., Roe, L. J., Hussain, S. T. Skeletons of terrestrial cetaceans and the relationship of whales to artiodactyls. „Nature”. 413 (6853), s. 277–281, 2001. DOI: 10.1038/35095005. PMID: 11565023. Bibcode2001Natur.413..277T. 
  19. J.G.M. Thewissen, S.T. Hussain, M. Alif. Fossil Evidence for the Origin of Aquatic Locomotion in Archaeocete Whales. „Science”. 263 (5144), s. 210–212, 1994. DOI: 10.1126/science.263.5144.210. PMID: 17839179. Bibcode1994Sci...263..210T. 
  20. J. G. M Thewissen, F.E.Fish. Locomotor Evolution in the Earliest Cetaceans: Functional Model, Modern Analogues, and Paleontological Evidence. „Paleobiology”. 23, s. 482–490, 1997. 
  21. Konami Ando, Shin-ichi Fujiwara, Farewell to life on land – thoracic strength as a new indicator to determine paleoecology in secondary aquatic mammals, „Journal of Anatomy”, 229 (6), 2016, s. 768–777, DOI10.1111/joa.12518.
  22. a b c d e f g R E Fordyce, Barnes, L G. The Evolutionary History of Whales and Dolphins. „Annual Review of Earth and Planetary Sciences”. 22 (1), s. 419–455, 30 April 1994. DOI: 10.1146/annurev.ea.22.050194.002223. Bibcode1994AREPS..22..419F. 
  23. a b F. Spoor, Bajpai, S., Hussain, S. T., Kumar, K. i inni. Vestibular evidence for the evolution of aquatic behaviour in early cetaceans. „Nature”. 417 (6885), s. 163–166, 8 May 2002. DOI: 10.1038/417163a. PMID: 12000957. Bibcode2002Natur.417..163S. 
  24. P.D. Gingerich, M. ul-Haq, W von Koenigswald, W.J. Sanders i inni. New Protocetid Whale from the Middle Eocene of Pakistan: Birth on Land, Precocial Development, and Sexual Dimorphism. „PLoS ONE”. 4 (2), s. e4366, 2009. DOI: 10.1371/journal.pone.0004366. PMID: 19194487. PMCID: PMC2629576. Bibcode2009PLoSO...4.4366G. 
  25. Structural Adaptations of Early Archaeocete Long Bones. W: Sandra I. Madar, J.G.M Thewissen: The Emergence of Whales. 1998, s. 353–378, seria: Advances in Vertebrate Paleobiology. DOI: 10.1007/978-1-4899-0159-0_12.
  26. Philip D Gingerich, Munir ul Haq, Lyad S. Zalmout, Intizar Hyssain Khan i inni. Origin of Whales from Early Artiodactyls: Hands and Feet of Eocene Protocetidae from Pakistan. „Science”. 293, s. 2239, 2001-09-21. DOI: 10.1126/science.1063902. PMID: 11567134. Bibcode2001Sci...293.2239G. 
  27. Alexandra Houssaye, Paul Tafforeau, Christian de Muizon, Philip D. Gingerich. Transition of Eocene Whales from Land to Sea: Evidence from Bone Microstructure. „PLoS ONE”. 10 (2), s. e0118409, 2015. DOI: 10.1371/journal.pone.0118409. PMID: 25714394. PMCID: PMC4340927. Bibcode2015PLoSO..1018409H. 
  28. John N. Wilford: Whales’ hind feet show up in fossils. 1990. [dostęp 2016-03-01].
  29. T.A. Demere, M.R. McGowen, A. Berta, J. Gatesy. Morphological and Molecular Evidence for a Stepwise Evolutionary Transition from Teeth to Baleen in Mysticete Whales. „Systematic Biology”. 57 (1), s. 15–37, 2008. DOI: 10.1080/10635150701884632. PMID: 18266181. 
  30. Thomas Deméré, Michael R. McGowen, Annalisa Berta, John Gatesy. Morphological and Molecular Evidence for a Stepwise Evolutionary Transition from Teeth to Baleen in Mysticete Whales. „Systematic Biology”. 57 (1), s. 15–37, 2007. DOI: 10.1080/10635150701884632. PMID: 18266181. 
  31. Erich M.G. Fitzgerald. Archaeocete-like jaws in a baleen whale. „Biology Letters”. 8 (1), s. 94–96, 2012. DOI: 10.1098/rsbl.2011.0690. PMID: 21849306. PMCID: PMC3259978. 
  32. a b Thomas A. Deméré, Michael R. McGowen, Annalisa Berta, John Gatesy. Morphological and Molecular Evidence for a Stepwise Evolutionary Transition from Teeth to Baleen in Mysticete Whales. „Systematic Biology”. 57 (1), s. 15–37, 2008-02-01. DOI: 10.1080/10635150701884632. ISSN 1063-5157. PMID: 18266181 (ang.). 
  33. R.W. Meredith, J. Gatesy. Pseudogenization of the tooth gene enamelysin (MMP20) in the common ancestor of extant baleen whales. „Proceedings of the Royal Society B”. 278. 
  34. R. E. Fordyce, Felix G. Marx. The pygmy right whale Caperea marginata: the last of the cetotheres. „Royal Society”. 280 (1753), s. 20122645, 2012. DOI: 10.1098/rspb.2012.2645. PMID: 23256199. PMCID: PMC3574355. 
  35. Michelangelo Bisconti, Olivier Lambert, Mark Bosselaers. Taxonomic revision of Isocetus depauwi (Mammalia, Cetacea, Mysticeti) and the phylogenetic relationships of archaic ‘cetothere’ mysticetes. „The Palaeontological Association”. 56 (1), s. 95–127, 2013. DOI: 10.1111/j.1475-4983.2012.01168.x. 
  36. Mette E. Steeman, Martin B. Hebsgaard, R. Ewan Fordyce, Simon Y. W. Ho i inni. Radiation of Extant Cetaceans Driven by Restructuring of the Oceans. „Systematic Biology”. 58 (6), s. 573–585, 2009-08-24. DOI: 10.1093/sysbio/syp060. PMID: 20525610. PMCID: PMC2777972. 
  37. Alexander J. P. Houben1, Peter K. Bijl, Jörg Pross, Steven M. Bohaty i inni. Reorganization of Southern Ocean Plankton Ecosystem at the Onset of Antarctic Glaciation. „Science”. 340 (6130), s. 341–344, 2013-04-19. DOI: 10.1126/science.1223646. PMID: 23599491. Bibcode2013Sci...340..341H. 
  38. Sirpa Nummela, J.G.M. Thewissen, Sunil Bajpai, S. T. Hussain i inni. Eocene evolution of whale hearing. „Nature”. 430 (7001), s. 776–778, 2004. DOI: 10.1038/nature02720. PMID: 15306808. Bibcode2004Natur.430..776N. 
  39. F.C. Whitmore, Jr., A.E. Sanders. Review of the Oligocene Cetacea. „Systematic Zoology”. 25 (4), s. 304–320, 1976. DOI: 10.2307/2412507. 
  40. Bruno Cahuzac, Sébastien Buisson, Michel Pommiès, Philippe Rocher. Découverte de deux dents de Squalodon (Cetacea Odontoceti) dans le Burdigalien du SW de la France (Martillac, Léognan). Considérations sur les Squalodon d’Aquitaine, la paléoécologie de leurs gisements et l’espèce type du genre. „Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie”. 238 (3), s. 413–451, 2006 (fr.). 
  41. Felix G. Marx, Olivier Lambert, Mark D. Uhen: Cetacean Paleobiology. John Wiley’s and Sons, 2016, s. 242–243. ISBN 978-111-856127-0.
  42. Rachel A. Racicot, Thomas A. Deméré, Brian L. Beatty, Robert W. Boessenecker. Unique Feeding Morphology in a New Prognathous Extinct Porpoise from the Pliocene of California. „Current Biology”. 24 (7), s. 774–779, 2014. DOI: 10.1016/j.cub.2014.02.031. PMID: 24631245. 
  43. Gaskin, David E.: Macdonald, D.: The Encyclopedia of Mammals. New York: Facts on File, 1984, s. 196–199. ISBN 0-87196-871-1.
  44. Barnes, Lawrence G: Fossil odontocetes (Mammalia: Cetacea) from the Almejas Formation, Isla Cedros, Mexico. University of California, Museum of Paleontology, s. 46.
  45. Barnes, L. G. Outline of Eastern North Pacific Fossil Cetacean Assemblages. „Systematic Zoology”. 25 (4), s. 321–343, 1977. DOI: 10.2307/2412508. JSTOR 2412508. 
  46. Perrin, William F., Würsig, Bernd G., Thewissen, J. G. M.: Encyclopaedia of marine mammals. Wyd. 2. Academic Press, 2009, s. 214. ISBN 978-0-12-373553-9.
  47. a b Bianucci, G., Landini, W. Killer sperm whale: a new basal physeteroid (Mammalia, Cetacea) from the Late Miocene of Italy. „Zoological Journal of the Linnean Society”. 148 (1), s. 103–131, 8 September 2006. DOI: 10.1111/j.1096-3642.2006.00228.x. 
  48. Brian Switek: Sperm whales: a long and vicious history. [dostęp 12 August 2015].
  49. a b Giovanni Bianucci, Klaas Post, Olivier Lambert: Beaked whale mysteries revealed by seafloor fossils trawled off South Africa. W: University of Pisa, Natural History Museum of Rotterdam, Royal Institute of Natural Sciences of Belgium [on-line]. 2008.
  50. Giovanni Bianucci, Ismael Miján, Olivier Lambert, Klaas Post i inni. Bizarre fossil beaked whales (Odontoceti, Ziphiidae) fished from the Atlantic Ocean floor off the Iberian Peninsula. „Geodiversitas”. 35 (1), s. 105–153, 2013. DOI: 10.5252/g2013n1a6. 
  51. a b J.G.M. Thewissen, Lisa N. Cooper, John C. George, Sunil Bajpai. From Land to Water: the Origin of Whales, Dolphins, and Porpoises. „Evolution: Education and Outreach”. 2 (2), s. 272–288, 2009. DOI: 10.1007/s12052-009-0135-2. 
  52. J.G.M. Thewissen, E.M. Williams, L.J. Roe, S.T. Hussain. Skeletons of terrestrial cetaceans and the relationship of whales to artiodactyls. „Nature”. 413 (6853), s. 277–281, 2001. DOI: 10.1038/35095005. PMID: 11565023. 
  53. a b L. Bejder. Limbs in whales and limblessness in other vertebrates: mechanisms of evolutionary and developmental transformation and loss. „Evolution and Development”. 4, s. 445–458, 2002. DOI: 10.1046/j.1525-142X.2002.02033.x. PMID: 12492145. 
  54. a b J.G.M. Thewissen, M.J. Cohn, L.S. Stevens, S. Bajpai i inni. Developmental basis for hind-limb loss in dolphins and origin of the cetacean bodyplan. „Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America”. 103, s. 8414–8418, 2006. DOI: 10.1073/pnas.0602920103. PMID: 16717186. PMCID: PMC1482506. 
  55. Lars Bejder, Brian K. Hall. Limbs in whales and limblessness in other vertebrates: mechanisms of evolutionary and developmental transformation and loss. „Evolution Development”. 4 (6), s. 445–458, 2002. DOI: 10.1046/j.1525-142X.2002.02033.x. PMID: 12492145. 
  56. a b Pavel Gol’din. Naming an Innominate: Pelvis and Hindlimbs of Miocene Whales Give an Insight into Evolution and Homology of Cetacean Pelvic Girdle. „Evolutionary Biology”. 41 (3), s. 473–479, 2014. DOI: 10.1007/s11692-014-9281-8. 
  57. Onbe Kaori, Shin Nishida, Emi Sone, Naohisa Kanda i inni. Sequence Variation in the Tbx4 Gene in Marine Mammals. „Zoological Science”. 24 (5), s. 449–464, 2007. DOI: 10.2108/zsj.24.449. PMID: 17867844. 
  58. Yuko Tajima, Hayashi Yoshihiro, Yamada Tadasu. Comparative Anatomical Study on the Relationships between the Vestigial Pelvic Bones and the Surrounding Structures of Finless Porpoises. „The Journal of Veterinary Medicine”. 66 (7), s. 761–766, 2004. DOI: 10.1292/jvms.66.761. PMID: 15297745. 
  59. Principles of Biology. W: Arthur T. Johnson: Biology for Engineers. 2011, s. 227. ISBN 978-1-4200-7763-6.
  60. Maya Yamato, Nicholas D. Pyenson. Early Development and Orientation of the Acoustic Funnel Provides Insight into the Evolution of Sound Reception Pathways in Cetaceans. „PLoS ONE”. 10 (3), s. e0118582, 2015. DOI: 10.1371/journal.pone.0118582. PMID: 25760328. PMCID: PMC4356564. Bibcode2015PLoSO..1018582Y. 
  61. E.M. Patterson, J. Mann. The ecological conditions that favor tool use and innovation in wild bottlenose dolphins (Tursiops sp.). „PLoS ONE”. 6 (e22243), s. e22243, 2011. DOI: 10.1371/journal.pone.0022243. PMID: 21799801. PMCID: PMC3140497. Bibcode2011PLoSO...622243P. 
  62. a b c d e M. Cantor, H. Whitehead. The interplay between social networks and culture: theoretically and among whales and dolphins. „Philosophical Transactions of the Royal Society: Biological Sciences”. 368 (1618), s. 20120340, 2013. DOI: 10.1098/rstb.2012.0340. PMID: 23569288. PMCID: PMC3638443. 
  63. M. Cantor, H. Whitehead. The interplay between social networks and culture: theoretically and among whales and dolphins. „Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences”. 368 (1618), s. 20120340, 2013. DOI: 10.1098/rstb.2012.0340. PMID: 23569288. PMCID: PMC3638443. 
  64. a b M. Krutzen, S. Kreicker, C. D. Macleod, J. Learmonth i inni. Cultural transmission of tool use by Indo-Pacific bottlenose dolphins (Tursiops sp.) provides access to a novel foraging niche. „The Royal Society: Biological Sciences”. 281 (1784), s. 20140374, 2014. DOI: 10.1098/rspb.2014.0374. PMID: 24759862. PMCID: PMC4043097. 
  65. a b C.H. Frere, M. Krutzen, J. Mann, R.C. Connor i inni. Social and genetic interactions drive fitness variation in a free-living dolphin population. „Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America”. 107 (46), s. 19,949–19,954, 2010. DOI: 10.1073/pnas.1007997107. PMID: 21041638. PMCID: PMC2993384. Bibcode2010PNAS..10719949F. 
  66. a b M.A. Stanton, J. Mann. Early Social Networks Predict Survival in Wild Bottlenose Dolphins. „PLoS ONE”. 7 (10), s. e47508, 2012. DOI: 10.1371/journal.pone.0047508. PMID: 23077627. PMCID: PMC3471847. Bibcode2012PLoSO...747508S. 
  67. A.R. Amaral, G. Lovewell, M.M. Coelho, G. Amato i inni. Hybrid Speciation in a Marine Mammal: The Clymene Dolphin (Stenella clymene). „PLoS ONE”. 9 (1), s. e83645, 2014. DOI: 10.1371/journal.pone.0083645. PMID: 24421898. PMCID: PMC3885441. Bibcode2014PLoSO...983645A. 
  68. Charles Choi: DNA Discovery Reveals Surprising Dolphin Origins. 2014. [dostęp 2 January 2016].
  69. W.F. Perrin, E.D. Mitchell, J.G. Mead, D.K. Caldwell i inni. Stenella clymene, a Rediscovered Tropical Dolphin of the Atlantic. „Journal of Mammalogy”. 62, s. 583–598, 1981. DOI: 10.2307/1380405. JSTOR 1380405. 
  70. Charles Q. Choi: DNA Discovery Reveals Surprising Dolphin Origins. W: National Geographic [on-line]. 2014. [dostęp 2016-01-20].
  71. X. Zhou, F. Sun, S. Xu, G. Fan i inni. Baiji genomes reveal low genetic variability and new insights into secondary aquatic adaptations. „Nature Communications”. 4, s. 2708, 2013. DOI: 10.1038/ncomms3708. PMID: 24169659. PMCID: PMC3826649. Bibcode2013NatCo...4E2708Z. 
  72. A.E. Moura, A. Natoli, E. Rogan, A.R. Hoelzel. Atypical panmixia in a European dolphin species (Delphinus delphis): implications for the evolution of diversity across oceanic boundaries. „Journal of Evolutionary Biology”. 26 (1), s. 63–75, 2012. DOI: 10.1111/jeb.12032. PMID: 23205921. 
  73. G. Bearzi,, C. Fortuna, R. Reeves. Tursiops truncatus (Mediterranean subpopulation). „The IUCN Red List of Threatened Species 2012”, 2012. DOI: 10.2305/IUCN.UK.2012-1.RLTS.T16369383A16369386.en. 
  74. A.E. Moura, S.C.A. Nielsen, J.T. Vilstrup, J.V. Moreno-Mayar i inni. Recent Diversification of a Marine Genus (Tursiops spp.) Tracks Habitat Preference and Environmental Change. „Systematic Biology”. 62 (6), s. 865–877, 2013. DOI: 10.1093/sysbio/syt051. PMID: 23929779. 
  75. M. Louis, A. Viricel, T. Lucas, H. Peltier i inni. Habitat-driven population structure of bottlenose dolphins, Tursiops truncatus, in the North-East Atlantic. „Molecular Ecology”. 23 (4), s. 857–874, 2014. DOI: 10.1111/mec.12653. PMID: 24383934. 
  76. B. L. Taylor, R. Baird, J. Barlow, S. M. Dawson i inni. Globicephala macrorhynchus. „The IUCN Red List of Threatened Species”, 2011. DOI: 10.2305/IUCN.UK.2011-2.RLTS.T9249A12972356.en. 
  77. Amano M. みちのくの海のイルカたち(特集 みちのくの海と水族館の海棲哺乳類). „Isana 56 ”, s. 60–65, 2012. Faculty of Fisheries of University of Nagasaki, Isanakai. [dostęp 2017-03-09]. 
  78. Hidaka T, Kasuya T, Izawa K, Kawamichi. 1996. The encyclopaedia of animals in Japan (2) – Mammals 2. ​ISBN 9784582545524​ (9784582545517) (4582545521). Heibonsha.