Ewolucja dinozaurów

Ewolucja dinozaurów

Ewolucja dinozaurów – ewolucja biologiczna zwierząt zaliczanych do nadrzędu dinozaurów (Dinosauria)

Dinozaury pojawiły się, kiedy wszystkie kontynenty były ze sobą połączone w olbrzymi prakontynent, zwany Pangeą, a klimat był suchy i gorący. Za ich bezpośrednich przodków uważa się żyjące w środkowym triasie niewielkie drapieżne archozaury z kladu Dinosauromorpha, podobne do lagerpetona czy marazucha. Pozostaje przedmiotem sporu, które z odkrytych dotąd prymitywnych triasowych archozaurów (tradycyjnie nazywanych "tekodontami" – termin obecnie używany raczej nieformalnie, gdyż odnosi się do grupy parafiletycznej) można już uznać za najstarsze dinozaury. Potencjalnie najstarszą znaną skamieniałością dinozaura jest część kości łonowej odkryta w osadach formacji Moenkopi (Arizona) datowanych na anizyk, być może należąca do dinozaura z kladu Herrerasauria, co może dowodzić istnienia dinozaurów już w środkowym triasie. Do dinozaurów zaliczano niekiedy kilka rodzajów środkowo- i późnotriasowych archozaurów, takich jak Avipes i Spondylosoma z ladynu, czy Saltopus z karniku; są one jednak znane tylko z nielicznych skamieniałości i niemożliwe jest dokładnie określenie ich pozycji systematycznej. Na Madagaskarze w osadach z przełomu środkowego i późnego triasu odkryto skamieniałości pierwotnie zidentyfikowane jako należące do bazalnych zauropodomorfów; jednak późniejsze badania wykazały, że w rzeczywistości należą one do bazalnych archozauromorfów nie należących do kladu Archosauriformes (a tym samym nie mogących być dinozaurami) i być może reprezentują nowy gatunek z rodzaju Azendohsaurus (też dawniej uważanego za dinozaura). Niepewna jest pozycja filogenetyczna silezaura, który mógł być bazalnym dinozaurem ptasiomiednicznym lub bazalnym przedstawicielem kladu Dinosauriformes nie należącym do dinozaurów. Większość analiz kladystycznych sugeruje, że silezaur był bazalnym przedstawicielem Dinosauriformes; jednak wg analizy Niedźwiedzkiego, Piechowskiego i Suleja (2009) był on najbardziej bazalnym dinozaurem ptasiomiednicznym. Innym przedstawicielem Dinosauriformes, który mógł być wczesnym dinozaurem ptasiomiednicznym bądź nie należeć do dinozaurów, był Sacisaurus.

Najstarsze skamieniałości, co do których naukowcy generalnie zgadzają się, że należą do dinozaurów, znaleziono w Ameryce Południowej (Argentyna, Brazylia). Były to skamieniałości niewielkich dwunożnych drapieżników: Eoraptor i rodzajów z kladu Herrerasauria, takich jak Herrerasaurus czy Staurikosaurus (klasyfikowanych jako bazalne teropody lub jako bazalne dinozaury gadziomiedniczne nie będące ani teropodami ani zauropodomorfami), których wiek szacuje się na ok. 230–225 mln lat, co odpowiada przełomowi środkowego i późnego triasu. W 2009 roku opisano niewielkiego dinozaura Panphagia z datowanych na około 228,3 mln lat osadów w Argentynie. Mimo iż jest to jeden z najwcześniejszych znanych dinozaurów, Panphagia ma cechy świadczące o jej przynależności do zauropodomorfów, co dowodzi, że linia rodowa gadziomiednicznych rozdzieliła się na teropody i zauropodomorfy jeszcze w środkowym triasie. Z okresu triasu znane są głównie dinozaury gadziomiedniczne - teropody i zauropodomorfy. W późnym triasie najpospolitszymi teropodami były niewielkie drapieżniki z kladu Coelophysoidea, takie jak celofyz; pod koniec triasu być może pojawiły się pierwsze teropody z kladu Tetanurae (ich przedstawicielem mógł być żyjący w retyku teropod, którego skamieniałości odkryto w Lisowicach). Pod koniec okresu triasowego niektóre teropody, np. właśnie teropod z Lisowic, a także celofyzoid Liliensternus i rodzaj Zupaysaurus o niepewnej pozycji systematycznej, zaczęły osiągać większe rozmiary (4 m długości i więcej); znane są też ślady stóp pozostawione przez duże teropody (niektóre rozmiarami zbliżone do wczesnojurajskiego dilofozaura) żyjące w noryku i retyku, a nawet nieliczne ślady sugerujące istnienie dużych teropodów już w karniku. Pierwszymi dinozaurami, o których wiadomo na pewno, że osiągnęły wielkie rozmiary już w triasie, były zauropodomorfy; bazalne rodzaje (Panphagia, Saturnalia czy Thecodontosaurus) były jeszcze niewielkie, lecz plateozaur osiągał co najmniej 6 m długości, a melanorozaur - ponad 10 m, co czyniło z nich największe zwierzęta lądowe ich czasów. Pierwsze zauropodomorfy, jak Thecodontosaurus i Saturnalia, mogły być w pełni dwunożne; wiele innych wczesnych zauropodomorfów prawdopodobnie było zdolnych do poruszania się zarówno na dwóch, jak i na czterech nogach, jednak nawet niektóre zauropodomorfy osiągające stosunkowo duże rozmiary, jak Plateosaurus czy wczesnojurajski Massospondylus, mogły być jeszcze w pełni dwunożne. Dopiero duże rodzaje, takie jak melanorozaur czy riochazaur, stały się w pełni czworonożne; wydaje się też, że wiele wczesnych zauropodomorfów mogło być wszystkożercami. Pod koniec triasu pojawiły się pierwsze zauropody (Antetonitrus; melanorozaur w niektórych klasyfikacjach jest zaliczany do zauropodów, w innych zaś jest wyłączany z tej grupy).

O ewolucji dinozaurów ptasiomiednicznych w triasie wiadomo niewiele. Większość rodzajów opisanych jako triasowe ptasiomiedniczne jest znanych tylko z fragmentarycznych skamieniałości (głównie zębów), a ich klasyfikacja nie jest pewna. Pierwotnie za dinozaura ptasiomiednicznego uznawany był opisany na podstawie zębów gatunek Revueltosaurus callenderi; jednak odkrycie większej liczby jego skamieniałości dowiodło, że w rzeczywistości był on archozaurem z kladu Crurotarsi, bliżej spokrewnionym z krokodylami niż z dinozaurami. Odkrycie to sugeruje, że także inne domniemane triasowe dinozaury ptasiomiedniczne opisane tylko na podstawie zębów w rzeczywistości mogły nie należeć do Ornithischia. Do wyjątków, znanych z lepszego materiału kopalnego, które można z dużym prawdopodobieństwem zaliczyć do Ornithischia, należy pisanozaur, jeszcze nienazwany przedstawiciel heterodontozaurów z Argentyny i eokursor; niepewna jest jednak ich pozycja filogenetyczna w obrębie dinozaurów ptasiomiednicznych. Pisanozaur pierwotnie był uważany za bazalnego ornitopoda; Norman, Witmer i Weishampel (2004) nie byli pewni, czy przypisywany pisanozaurowi materiał kopalny nie należy do zwierząt z różnych gatunków (część skamieniałości mogła wg nich należeć do zwierzęcia nie będącego dinozaurem), lecz czaszka wg nich należała do dinozaura ptasiomiednicznego będącego przedstawicielem genazaurów, a być może nawet dokładniej – przedstawicielem kladu obejmującego dinozaury ptasiomiedniczne bliżej spokrewnione z triceratopsem niż z ankylozaurem, nazywanego przez autorów Cerapoda (inni naukowcy nazywają ten klad Neornithischia). Większość analiz kladystycznych sugeruje jednak, że pisanozaur był bazalnym dinozaurem ptasiomiednicznym nie należącym do genazaurów. Z kolei heterodontozaury tradycyjnie były uznawane za przedstawicieli Neornithischia; zazwyczaj uważano je za bazalne ornitopody, choć niektóre analizy kladystyczne sugerowały, że były one siostrzane go marginocefali lub siostrzane do kladu tworzonego przez ornitopody i marginocefale. Nowsze analizy kladystyczne sugerują jednak, że heterodontozaury były bazalnymi dinozaurami ptasiomiednicznymi nie należącymi do genazaurów. Jeżeli heterodontozaury (i być może także pisanozaur) należały do Neornithischia, to ich istnienie już w późnym triasie dowodziłoby, że już wtedy wśród dinozaurów ptasiomiednicznych wyodrębniły się tyreofory i Neornithischia; jeśli do tego heterodontozaury były ornitopodami lub grupą siostrzaną do marginocefali, oznaczałoby to, że także w późnym triasie nastąpiło wyodrębnienie się ornitopodów i marginocefali. Takie zróżnicowanie dinozaurów ptasiomiednicznych w późnym triasie nie znajduje jednak jak dotąd odzwierciedlenia w zapisie kopalnym – nie są znane żadne triasowe tyreofory ani marginocefale. Jeżeli natomiast heterodontozaury i pisanozaur w ogóle nie należały do genazaurów, to nie byłoby podstaw by zakładać, że tyreofory, ornitopody i marginocefale pojawiły się już w triasie; niewielka liczba znanych triasowych dinozaurów ptasiomiednicznych mogłaby wówczas dowodzić w mniejszym stopniu niekompletności zapisu kopalnego, a w większym – tego, że Ornithischia faktycznie były w triasie nieliczne i mało zróżnicowane.

Po triasie, ok. 200 mln lat temu, nastał okres jurajski. Przełom triasu i jury wiązał się z wymarciem niektórych grup kręgowców lądowych, m.in. wszystkich archozaurów z kladu Crurotarsi oprócz krokodylomorfów. Niektórzy naukowcy uznawali ich wymarcie za rezultat ich przegranej w rywalizacji z dinozaurami, rzekomo lepiej od nich przystosowanymi do przetrwania w ówczesnym środowisku; nowsze badania nie dowodzą jednak jakiejś oczywistej "wyższości" dinozaurów nad Crurotarsi w triasie, nie ma też podstaw by sądzić, że dinozaury miały wpływ na wymarcie większości Crurotarsi. Olsen i współpracownicy (2002) twierdzą, że wymarcie konkurentów dinozaurów na przełomie triasu i jury mogło ułatwić dinozaurom zdobycie pozycji dominujących kręgowców lądowych; autorzy twierdzą, że tropy odkryte w późnotriasowych i wczesnojurajskich osadach Newark Supergroup (wschód Ameryki Północnej) dowodzą pojawienia się dużych teropodów (ichnogatunek Eubrontes giganteus) już 10 tysięcy lat po wymieraniu z przełomu triasu i jury. Z wczesnej jury rzeczywiście znane są skamieniałości dużych, osiągających ponad 6 metrów długości teropodów (Dilophosaurus, Cryolophosaurus), a tropy odkryte w Górach Świętokrzyskich dowodzą istnienia już na początku jury wielkich teropodów o rozmiarach porównywalnych z późnojurajskim allozaurem; nie jest jednak pewne, czy duże teropody rzeczywiście pojawiły dopiero w jurze (patrz wyżej).

W jurze klimat stał się bardziej wilgotny, a superkontynent Pangei zaczął się rozpadać; w środkowej jurze morze epikontynentalne oddzieliło Azję od reszty Pangei, a później zachodnia Laurazja oddzieliła się od Gondwany. Nie można z pewnością stwierdzić, do jakiego stopnia podział Pangei miał wpływ na ewolucję dinozaurów. Tradycyjnie zakładano, że we wczesnej jurze fauny dinozaurów miały kosmopolityczny charakter, natomiast w środkowej i późnej jurze wyodrębniły się dwie krainy zoogeograficzne, przy czym jedna miała obejmować zachodnią Laurazję i Gondwanę, a druga - obszar dzisiejszej wschodniej Azji. Do niektórych rodzajów późnojurajskich dinozaurów zaliczano zarówno gatunki opisane na podstawie skamieniałości odkrytych w Ameryce Północnej, jak i gatunki afrykańskie, znane m.in. z Tendaguru w Tanzanii (dotyczy to m.in. rodzajów Allosaurus, Ceratosaurus, Barosaurus, Brachiosaurus czy Dryosaurus); gdyby rodzaje te faktycznie miały swych przedstawicieli na obu kontynentach, mogłoby to dowodzić istnienia w późnej jurze jednej krainy zoogeograficznej rozciągającej się od dzisiejszej Ameryki Północnej do dzisiejszej wschodniej Afryki. W ostatnich latach zaczęto jednak sugerować, że choć w jurze fauna w największym stopniu endemiczna zasiedlała obszar dzisiejszej wschodniej Azji, to pod koniec okresu jurajskiego zaczęły też różnicować się fauny dinozaurów z zachodniej Laurazji i z Gondwany. Domniemane afrykańskie gatunki brachiozaura i barozaura mogą w rzeczywistości reprezentować odrębne rodzaje - odpowiednio Giraffatitan i Tornieria - a w pozostałych wyżej wymienionych przypadkach nie można z pewnością ustalić, czy gatunki amerykańskie i afrykańskie rzeczywiście reprezentują te same rodzaje. Część naukowców sugeruje, że w środkowej jurze podział świata na dwie krainy zoogeograficzne mógł być inny - jedna kraina miała obejmować Laurazję i północną Gondwanę, a druga - południową Gondwanę; dowodzić tego miałoby m.in. bliższe pokrewieństwo zauropodów z kladu Neosauropoda oraz pochodzącego z północnej Gondwany rodzaju Jobaria z endemicznymi chińskimi zauropodami z rodzajów Omeisaurus i Mamenchisaurus niż z pochodzącymi z południowej Gondwany rodzajami Barapasaurus i Patagosaurus. Niekiedy bywają wyróżniane klady dinozaurów endemiczne dla niektórych obszarów, np. endemiczny dla południowej Gondwany klad mający obejmować teropody z rodzajów Piatnitzkysaurus i Condorraptor czy też endemiczny dla dzisiejszej wschodniej Azji klad mający obejmować teropody z rodzajów Chuandongocoelurus i Monolophosaurus; jednak pokrewieństwa tych dinozaurów - a tym samym ewentualne tworzenie przez nie endemicznych dla danych obszarów kladów - pozostają niepewne.

We wczesnej jurze żyły jeszcze celofyzoidy, później jednak zastąpiły je teropody z kladów Ceratosauria (Elaphrosaurus, Spinostropheus, Limusaurus, Ceratosaurus) i Tetanurae. Wśród tetanurów wielkie rozmiary osiągnęli w okresie jurajskim przedstawiciele megalozauroidów (Torvosaurus) i karnozaurów (Allosaurus, Saurophaganax), będący największymi drapieżnikami lądowymi swoich czasów. Inna grupa tetanurów, która pojawiła się w okresie jurajskim, to celurozaury, reprezentowane w tym okresie m.in. przez rodzinę Compsognathidae, nadrodzinę Tyrannosauroidea (Stokesosaurus, Guanlong, Aviatyrannis, być może także Proceratosaurus) i maniraptory; z okresu jurajskiego pochodzą tylko nieliczne skamieniałości maniraptorów, dowodzą one jednak istnienia już wówczas dromeozaurów i troodonów, a być może także terizinozauroidów (kontrowersyjny Eshanosaurus – jeśli poprawnie oszacowano wiek skał, w których go odkryto i jeśli potwierdziłaby się jego przynależność do Therizinosauroidea, dowodziłoby to istnienia tej grupy – i maniraptorów w ogóle – już we wczesnej jurze). Do maniraptorów być może należał też późnojurajski Ornitholestes oraz alwarezaury, które także istniały już w okresie jurajskim (Haplocheirus). Prawdopodobnie też to właśnie w okresie jurajskim maniraptory dały początek ptakom (zobacz też: ewolucja ptaków). W porównaniu z największymi karnozaurami czy megalozauroidami, celurozaury w okresie jurajskim osiągały niewielkie rozmiary, nie przekraczając 3-4 m długości; w jurze grupa ta była już rozpowszechniona na północnych kontynentach, nie ma natomiast mocnych dowodów jej występowania na Gondwanie w tym okresie (m.in. nie odkryto żadnych skamieniałości celurozaurów w Tendaguru).

Zauropodomorfy we wczesnej jurze były reprezentowane przez kilka linii ewolucyjnych (np. rodzinę Massospondylidae), jednak do późnej jury przetrwała tylko jedna z nich – zauropody. Przedstawiciele tej grupy osiągali największe rozmiary ze wszystkich dinozaurów; wiele rodzajów przekraczało 15, a nawet 20 m długości, co czyniło z nich największe zwierzęta lądowe swoich czasów. Potencjalnie największy jurajski zauropod, Amphicoelias fragillimus (znany z jednego niekompletnego kręgu, który zaginął wiele lat temu) mógł według niektórych szacunków osiągać do 58 m długości i 122 ton masy ciała. Nie jest pewne, dlaczego zauropody osiągały tak olbrzymie rozmiary. Wg Carpentera (2006) podstawą diety zauropodów były mało odżywcze rośliny, głównie paprocie; zauropody miały rekompensować sobie niską wartość energetyczną zjadanych roślin, dłużej przetrzymując je w układzie pokarmowym, co pozwalało na dokładniejsze ich strawienie – to jednak wymagało wydłużenia przewodu pokarmowego, dla którego pomieszczenia niezbędny był wzrost całego ciała. Większość zauropodów miała długie szyje (z nielicznymi wyjątkami, jak rodzaj Brachytrachelopan), których funkcja również nie jest do końca jasna; pierwotnie zakładano, że umożliwiały one zauropodom podnoszenie głowy wysoko w celu żerowania w koronach drzew. Część naukowców uważa jednak, że szyje zauropodów nie były na tyle elastyczne, by umożliwiać podnoszenie głowy wysoko i że tłoczenie krwi do trzymanej na dużej wysokości głowy wiązałoby się z ogromnym wysiłkiem; ich zdaniem zauropody trzymały szyje mniej więcej równolegle do podłoża, na stosunkowo niewielkiej wysokości, żywiąc się niskimi roślinami i wykorzystując długie szyje do żerowania na dużym obszarze. Taylor i współpracownicy (2009), opierając się na porównaniach budowy szyj zauropodów z szyjami współczesnych czworonogów, bronią jednak teorii o zdolności zauropodów do podnoszenia głowy na dużą wysokość. Pod koniec okresu jurajskiego najliczniej reprezentowaną grupą zauropodów były neozauropody, obejmujące klady Macronaria i Diplodocoidea. W zachodniej Laurazji najliczniejszą grupą zauropodów były wówczas diplodokokształtne z rodziny Diplodocidae (Diplodocus, Barosaurus, Apatosaurus, Supersaurus, być może także Suuwassea); wśród Macronaria najliczniejsi byli przedstawiciele rodziny Camarasauridae (Camarasaurus), natomiast zauropody z kladu Titanosauriformes (Brachiosaurus altithorax) były na tym obszarze bardzo nieliczne. Na Gondwanie zauropody z kladu Titanosauriformes były liczniejsze – stanowią one prawie połowę wszystkich gatunków późnojurajskich zauropodów opisanych z południowych kontynentów (Brachiosaurus brancai/Giraffatitan brancai, Janenschia robusta, Tendaguria tanzaniensis, Tehuelchesaurus benitezii – choć ten ostatni może być jedynie bliskim krewnym Titanosauriformes). Diplodokokształtne są na kontynentach południowych reprezentowane przez rodzinę Dicraeosauridae (Brachytrachelopan mesai, dwa gatunki z rodzaju Dicraeosaurus) i Diplodocidae (rodzaje Tornieria i Australodocus); początków prowincjonalizmu geograficznego późnojurajskich zauropodów dowodzi też brak znanych przedstawicieli rodziny Camarasauridae z Gondwany i przedstawicieli rodziny Dicraeosauridae z zachodniej Laurazji.

Od początku okresu jurajskiego intensywnie rozwijały się również dinozaury ptasiomiedniczne; z tego okresu znane są już tyreofory (przeżywające w jurze rozkwit stegozaury oraz pierwsze ankylozaury, jak mymurapelta, a także formy o niepewnej pozycji systematycznej, jak scelidozaur), ornitopody (Drinker, driozaur, kamptozaur) i marginocefale (jinlong).

Ok. 144 mln lat temu zaczął się ostatni okres ery mezozoicznej, kreda. Klimat jeszcze gorący stopniowo się ochładzał. W tym okresie dinozaury osiągnęły największe zróżnicowanie. Pojawiły się mające rogi ceratopsy, jak np. Triceratops, Protoceratops (przedstawiciele tego rodzaju nie mieli jeszcze rogów), jamaceratops, centrozaur, styrakozaur, chasmozaur, torozaur, pachyrinozaur, einiozaur, achelozaur, Montanoceratops, archeoceratops, Liaoceratops, czaojangzaur, niewielkie drapieżniki np. owiraptor, welociraptor, Buitreraptor, Troodon, deinonych, oraz ornitopody np. Iguanodon, majazaura, parazaurolof, prozaurolof oraz wielkie teropody: daspletozaur, tarbozaur, spinozaur i najbardziej znany z dinozaurów – tyranozaur.