Bdelloidea

Bdelloidea
Hudson, 1884
Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	zwierzęta
Podkrólestwo	Bilateria
Infrakrólestwo	pierwouste
(bez rangi)	Gnathifera
Nadtyp	Spiralia
Typ	wrotki
Gromada	Eurotatoria
Podgromada	Bdelloidea

Bdelloidea – takson w randze podgromady zagnieżdżonej w typie wrotków (Rotifera). Znanych jest 461 gatunków. Osobniki żyjące w wodzie są przezroczyste, a te żyjące w mchu mogą być żółte, żółtobrązowe, czerwone, brązowe; jest to spowodowane występowaniem karotenów w ich organizmie. 90% przedstawicieli typu Rotifera znajdywanych w glebie przynależą właśnie do Bdelloidea; oprócz tego żyją w liściach roślin mięsożernych, wśród bentosu, peryfitonu (ogółem w warstwie litoralu), biofilmu, w żwirowatych strumieniach, w mchu. Potrafią również zapaść w stan anabiozy, dzięki czemu mogą przetrwać okres braku pożywienia albo wody. Wrotki z tejże podgromady tworzą wir za pomocą rzęsek, do którego spływają cząsteczki pokarmu, takiego jak jednokomórkowe glony lub bakterie, również grzyby, a jeden gatunek zjada inne wrotki, w tym innych przedstawicieli tej samej podgromady. Bardzo dawno temu zasugerowano, że wrotki Bdelloidea są zwierzętami aseksualnymi, z uwagi na fakt, że nie obserwowano zarówno u populacji naturalnie występujących, jak i tych hodowanych w laboratoriach, samców. Bdelloidea mają sparowane gonady i rozmnażają się przez obligatoryjną partenogenezę; samice składają jaja, z których wylęgają się diploidalne kolejne samice.

Systematyka i filogenetyka

Sześć koncepcji pokrewieństwa Bdelloidea z innymi jednostkami systematycznymi.

Takson został po raz pierwszy wskrzeszony przez mikrobiologa Charlesa Thomasa Hudsona w 1884 roku; praca, w której opisał nową grupę zwierząt, jak podają źródła, nie istnieje; tenże termin zoologiczny jest akceptowany.

Początkowo na podstawie anatomii oraz sposobu poruszania się grupa ta została wyróżniona jako osobna. W części źródeł Bdelloidea uznawana jest za podgromadę usytuowaną w gromadzie Eurotatoria oraz typie wrotków (Rotifera), inni podnoszą jednostkę do rangi gromady, jeszcze inne wyróżniają powyższy typ oraz gromadę, ale Bdelloidea łącznie z Monogononta są degradowane do rangi rzędu. Podział taki wykreował Voigt w 1957 roku i ostał się do lat 90. XX wieku. Następnie, Markevich w roku 1993 utworzył podgromadę Archeorotatoria, doń zaliczył rząd Bdelloidea; jak argumentował, takson ten obejmuje formy prymitywne, które zachowały wiele cech podobnych do tych spotykanych u innych wrotków, ale ich układ wydalniczy jest zbliżony do tego spotykanego u płazińców (Platyhelmintes).

Filogeneza pozostała słabo zbadana w przypadku tych bezkręgowców. Badania molekularne, morfologiczne i embriologiczne pokazują, że omawiana grupa bezkręgowców to takson siostrzany wobec kolcogłowów (Acanthocephala), tworząc klad Lemniscea, albo, wedle innych analiz, pokrewne Monogononta, tworząc klad Eurotatoria. Wyniki badania z 2008 roku ukazały, że Rotifera z Acanthocephala tworzą klad Syndermata, przy czym Bdelloidea są bliżej spokrewnione z tą pierwszą niż z Monogononta. Sugeruje się, że Monogononta oraz Bdelloidea zajęły początkowo odrębne nisze ekologiczne, jednak oba taksony rozwijały się w tym samym tempie, przez co ta druga wykształciła wiele prymitywnych cech.

Adineta vaga ma 12 chromosomów o mniej więcej tej samej wielkości.

Bdelloidea są mniej zróżnicowaną grupą niż Monogononta – wyróżnia się 4 rodziny w jej obrębie, w tej drugiej rodzin jest 25. Ponadto w obrębie rodzajów i gatunków różnice w morfologii są słabo widoczne niż ma to miejsce u Monogononta. Bdelloidea mają dwie gonady, a Monogononta tylko jedną.

Wykazano monofiletyzm Philodinida i bliskie jego pokrewieństwo z Habrotrochidae, więc w obrębie tego rzędu wyróżnia się również tą rodzinę. Wyróżnia się około 461 gatunków na świecie, a systematyka grupy pozostaje niezmieniona od 80 lat. Poniżej zaprezentowany jest podział systematyczny wrotków Bdelloidea:

Rząd: Adinetida

• Rodzina: Adinetidae Hudson et Goose, 1889 (Bryce, 1910)

Rząd: Philodinavida

• Rodzina: Philodinavidae Harring, 1913

Rząd: Philodinida

• Rodzina: Philodinidae Bryce, 1910

• Rodzina: Habrotrochidae Bryce, 1910

Budowa

Wrotki Bdelloidea odżywiają się przeważnie glonami, bakteriami, grzybami i innymi wrotkami.

Wrotki Bdelloidea tworzą cysty, wchodząc w stan anabiozy.

Ogólna charakterystyka

Długość ciała waha się od 0,077 mm do 1,5 mm, chociaż inne źródła podają, że Bdelloidea osiągają minimalnie od 160 do 500–600 μm.

Wrotki z tej podgromady określane są jako podobne do robaków (worm-like), są podłużne. Całe ciało jest podzielone na pseudosegmenty – zawiera ono od 15 do 18 pseudosegmentów, w tym głowa zbudowana jest z trzech, szyja też z trzech, tułów z sześciu, noga z od trzech do sześciu. Powłoka ciała jest zbudowana z tkanki nabłonkowej zbudowanej z syncytium, a dodatkowo tenże nabłonek produkuje rodzaj oskórka (kutykula); oskórek jest delikatny, ale wytrzymały oraz odporny na czynniki zewnętrzne i u niektórych gatunków zamieszkujących suchsze środowiska jest on twardy i sztywny, zaś u tych wodnych pozostaje elastyczny. Bdelloidea z suchszych terenów mogą mieć liczne ziarnistości na oskórku oraz wyrostki w formie kolców, włosów, nitek, płetw i ramion – innych ciało może być obsiane grudkami ziemi lub detrytusu, co nadaje im czarną lub brunatną barwę. Niektóre gatunki Habrotrocha wydzielają przez nabłonek substancję, która krzepnąc tworzy charakterystycznego kształtu schronienie, nazywane muszlą wydzielinową.

Gatunki występujące w wodzie są przezroczyste, ale ciało przedstawicieli żyjących w wysuszonym mchu ubarwione jest w kolorach od czerwonego do brązowego lub od żółtego do żółtobrązowego; Milne w pracy poświęconej Henoceros falcatus wspomniał, że opisany przez niego wrotek jest modry. Również i ciała wysokogórskich, arktycznych i antarktycznych Bdelloidea jest zabarwione. Ubarwienie mchowych wrotków jest związane z występowaniem ziaren karotenów, które przebywają na stałe w ścianach żołądka, w mniejszym stopniu w gonadach i jamie ciała; potrzebny samicom, gdyż jest on transportowany do jaj.

Głowa i narządy zmysłu

Aparat rzęskowy (a. wrotny zwany również koroną) jest cechą typową wrotków, występuje też u Bdelloidea; U rodzaju Embata aparat wrotny jest szerszy niż cały tułów, a u Habrotrochidae jest on zwykle mniejszy niż głowa i szyja, w przypadku pozostałych taksonów jest on proporcjonalny w stosunku do ciała lub nieco szerszy niż głowa. Rzęski za pomocą swego ruchu mogą kierować cząsteczki pokarmu do otworu gębowego, ale aparat wrotny służy też do lokomocji. Aparat rzęskowy składa się z: dwóch wieńców rzęsek (trochus), wargi dolnej z wieńcem rzęsek (cingulum), „kołnierza” posiadającego wybrzuszenie oraz z wargi górnej. Dwa wieńce rzęsek (zwane trochus) u wszystkich Bdelloidea rozdzielone są wgłębieniem (sulcus); może być ono różnej szerokości u poszczególnych rodzin. Czasami trochus posiada szczecinki czuciowe. Wieńce rzęsek znajdują się na szypułkach. Ruch drgający rzęsek aparatu wrotnego osiąga częstotliwość 8–12 Hz, w przeciwieństwie do Monogononta, u których ruch drgający rzęsek wynosi 14–27 Hz.

Niektóre Bdelloidea posiadają o czerwonej (czerwień w różnych odcieniach) lub czarnej pigmentacji plamki oczne, zwane oczami, które można podzielić na: sparowane oczy mózgowe (leżące na zwoju mózgowym) i złożone z kilku par oczy rostralne (wierzchołkowe; położone wewnątrz rostrum). Mimo to, większa część wrotków Bdelloidea nie posiada plamek ocznych. Taksony z tej podgromady mają też rzęski; można je podzielić na rzęski czuciowe na trochus, rostrum i rzęski na czułku grzbietowym – dodatkowo na rostrum występują dwie rzęski dotykowe.

Występowanie

Tylko jeden gatunek zamieszkuje morza; najwięcej gatunków oraz rodzajów odnaleziono w Palearktyce. Najsłabiej zbadanymi rejonami pozostają Meksyk, Tanzania oraz Australia, słabo zbadana grupa tych bezkręgowców występuje w Azji. Odkrywane są też nowe gatunki w Europie.

W Polsce stwierdzono 85 gatunków z tej grupy co stanowi niewielką część znanych z Europy.

Habrotrocha rosa jest znana z liści kapturnicy purpurowej

Ekologia

Występują w środowiskach morskich, brachicznych, słodkowodnych i lądowych; wyróżnia się zatem wrotki hydrofilne i kserofilne. Ewolucyjnie, przodkowie tej podgromady wywodzili się z wody, ale opanowały one potem środowiska bardziej suche. 90% przedstawicieli wrotków znajdywanych w glebie przynależą do podgromady Bdelloidea. Występują tutaj, gdy teren jest okresowo zalewany albo gdy jest wilgotno. Stwierdzono je też w strumieniach o żwirowatym dnie. Zwierzęta te także są spotykane są w warstwie bentosu albo wolno pływają w strefie litoralu – peryfitonu, pleustonie (wśród roślin z rodzaju wiąśl i pistia) oraz heleoplanktonie, wśród glonów nitkowatych, biofilmu, psammonu, przyczepiają się do kamieni lub muszli ślimaków. Pawłowski (1984) wśród zgrupowań Lemna i Wolffia znalazł 140 gatunków wrotków, w tym 14 gatunków Bdelloidea. Jeden z gatunków, Habrotrocha rosa jest znany z tego, że żyje w liściach kapturnicy purpurowej (Sarracenia purpurea L.).

Wrotki jako ogół mogą tworzyć cysty, w razie trudnych warunków lub w przypadku braku pożywienia. Potrafią też formować schronienia ze swojego śluzu, do którego przylegają szczątki lub ekskrementy; inne mogą wykorzystywać opuszczone pancerzyki ameb, taksonu Testacea. Wrotkom z podgromady Bdelloidea przypisuje się szereg niezwykłych cech, spośród których wymienia się przede wszystkim: horyzontalny transfer genów oraz odporność na wyschnięcie, głód i promieniowanie jonizujące. Wszystkie wrotki, w tym omawiany takson, potrafi zapaść, podobnie jak nicienie (Nematoda) i niesporczaki (Targigrada), w stan anabiozy (anhydrobiozy), kiedy to pozbywają się wody z organizmu, mogą to czynić w każdym etapie swojego życia, w odpowiedzi na zmiany w środowisku. Kiedy czynnik przyczyniający się do występowania anabiozy u wrotków zanika, te znowu nawadniają ciało i zaczynają być powtórnie aktywne. Prawdopodobnie przodkowie Bdelloidea także potrafili zapaść w ten stan, jaja również posiadają tą cechę. Badacze wysnuli hipotezę, że niestabilne warunki środowiska są nieodzowne, ażeby ich populacja przetrwała, ponieważ anhydrobioza jest warunkiem lepszego przeżycia. U zwierząt i grzybów procesie anabiozy biorą udział polisacharydy, przykładowo trehaloza, zaś za jej syntezę odpowiada gen; jednakże nie wykazano w organizmach wrotków Bdelloidea trehalozy oraz genu odpowiadającego za jej syntezę, a za anabiozę mogą odpowiadać białka LEA.

Wrotki te są konsumentami I rzędu. Bdelloidea za pomocą rzęsek tworzą wir, do którego spływają cząsteczki pokarmu, tj. glony jednokomórkowe lub bakterie, także grzyby. Abrochtha carnivora, opisany naukowo w 2001 roku z Barbadosu jest drapieżcą odżywiającym się innymi wrotkami (w tym innymi Bdelloidea), od czego zyskał swój epitet gatunkowy. Swój pokarm w formie drobnych cząsteczek odfiltrowują, zeskrobują z podłoża lub aktywnie go wyłapują. W jednym z badań, dla kultur wrotków z gatunku Philodina roseola przeznaczono łatwo dostępny pokarm, glony z gatunku Raphidocelis subcapitata. Jeszcze w innym badaniu, dobrą pożywką dla Bdelloidea były bakterie, jak i drożdże, co zoptymalizowało wzrost badanych zwierząt. Jednak zauważono, że osobniki danego gatunku są klonami i są identyczne morfologicznie, mogą mieć odrębne preferencje i wymagania.

Zwierzęta te atakowane są przez pleśnie, padają też ofiarą dużych ameb z taksonu korzenionóżek (Rhizopoda) i orzęsków (Ciliata). Pierwotniaki z rodzaju Suctoria pożywiają się od środka martwymi wrotkami zostawiajac poszczególne części ciała po swojej uczcie, natomiast duże ameby aktywnie chwytają wrotki. Również i niesporczaki mogą zjeść młode okazy. Wrotki te, pełzając po dnie, są trudnym obiektem do upolowania. Bdelloidea żyją też na innych organizmach, jako komensale.

Potrafią się rozprzestrzeniać za pomocą wiatru, wody, jak i innych zwierząt. Sposób poruszanie przypomina ten spotykany u pijawek (Hirudinea); pełzają one lub łączą ten typ lokomocji z pływaniem, przy czym inaczej wygląda ten sam wrotek gdy pożywia się, pływa lub odpoczywa. Każdy wrotek z podgromady Bdelloidea potrafi pełzać, lecz nie każdy potrafi pływać. Adinetidae używają swojej pozbawionej wieńców rzęsek korony tylko do zbierania pokarmu, ponieważ ruch rzęsek korony nie wywołuje u nich kierunkowego ruchu wody. Ciało odpoczywającego wrotka jest w kształcie kulki lub beczułki, ale przykładowo Rotaria neptunia podczas odpoczynku składa swe ciało jak teleskop.

Rozród

Wrotki z podgromady Bdelloidea są zwierzętami aseksualnymi, rozmnażającymi się za pomocą obligatoryjnej partenogenezy. Gonady pozostają sparowane.

Badania rozrodu u Philodina roseola ujawniły, że organizm ten szybko dorasta. Ponadto, po pierwszym złożeniu jaj, osobnik macierzysty nie przestaje rosnąć, mimo że więcej energii przeznacza on na rozród niż na wzrost.

Już od dawna przypuszczano, że Bdelloidea są zwierzętami aseksualnymi. Tezę tą zasugerowano, gdyż nie obserwowano osobników płci męskiej zarówno u populacji żyjących naturalnie, jak i tych hodowanych w laboratoriach. Dodatkowo, nie zaobserwowano u nich mejozy. Badanie genetycznie przeprowadzone na Adineta vaga wykazało, że organizm ten jest triploidem, mającym trzy zestawy chromosomów, a jego genom posiada zduplikowane segmenty, natomiast regiony alleli leżą czasami na tym samym chromosomie, przez co teoria przeprowadzania mejozy u taksonu została wykluczona. Obecnie wiadomo, że wrotki Bdelloidea jako jedyni przedstawiciele Metazoa, rozmnażają się poprzez obligatoryjną partenogenezę. Spotyka się u nich podobnie jak u morskich wrotków z gromady Pararotatoria, sparowane gonady. Uważa się, że Bdelloidea przeszły rzeczywistą specjację mimo braku występowania rozmnażania płciowego. U Bdelloidea nie występują mutacje oraz nie spotyka się u nich tworzenia nowych adaptacji do zmian środowiskowych, co jest jedną z „zalet” w przypadku występowania płci; mimo to, przetrwały miliony lat i z tego względu ewolucjoniści starają się badać środowisko i mechanizmy gatunkowe, aby poznać ich ewolucyjny sukces.

Karoten jest potrzebny u samic, gdyż jest on później transportowany do jaj.

Samice składają diploidalne jaja, przy czym komórki jajowe są produkowane raz przez jedną gonadę, czasem przez tą drugą. Wielkość jaj waha się, nawet w obrębie gatunku – długość jaja Mniobia russeola waha się od 156,1 do 189 μm, w przypadku Habrotrocha constricta od 60,8 do 84,2, u Macrotrachela quadricornifera od 56 do 106,5, a u Henoceros falcatus 60. Wewnętrzna cienka błona jaja pokrywa embrion; jaja są owalne w kształcie, o gładkiej powierzchni lub z wyrostkami, jednocześnie mogą być czasem spłaszczone po stronie brzusznej. Bruzdkowanie, podobnie jak jest to w przypadku innych wrotków, jest całkowite, przeprowadzane nierównomiernie, zbliżone do spiralnego i ściśle zdeterminowane. W przypadku Habrotrocha rosa rozwój od złożenia jaja do wyklucia trwał 31,5 ± 1 godzin; w temperaturze 24°C osobniki Macrotrachela quadricornifera, które wykluły się z dużych jaj, mogą składać swoje jajeczka już po 4,7 dniach, a z małych jaj po 5,2 dniach. Małe zarodki potrzebują więcej czasu na rozwój w jaju niż ich większe odpowiedniki. Z jaj wylęgają się diploidalne samice.

Philodina roseola w temperaturze 24C żyła 42 dni i złożyła 55 jaj, Philodina acuticornis składała średnio 52 jaja przy długości życia 16–22 dni i temperaturze 24 do 27°C, a Habrotrocha rosa produkowała 30 jaj w ciągu od sześciu do dziewięciu dni; gatunki żyjące w wodzie krócej żyją, są bardziej płodne i szybciej dojrzewają niż te spotykane we mchach.

Zobacz też

• Bdelloidea Polski